大氣CO2濃度升高對(duì)大型海藻孔石莼生長(zhǎng)和色素含量的影響

付晚濤,劉佳,張菊林,馮天威,蘇延明,朱翔鈴,李月圓,劉靖,劉遠(yuǎn),曹淑清,劉宏文

(1.大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院,遼寧大連116023;2.遼寧省高校近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 大連116023; 3.大連海洋大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,遼寧大連116023;4.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧 大連116023;5.大連市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,遼寧大連116023)

大氣CO2濃度升高對(duì)大型海藻孔石莼生長(zhǎng)和色素含量的影響

付晚濤1、2,劉佳3,張菊林1,馮天威1,蘇延明4,朱翔鈴1,李月圓1,劉靖1、2,劉遠(yuǎn)1、2,曹淑清4,劉宏文5

(1.大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院,遼寧大連116023;2.遼寧省高校近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 大連116023; 3.大連海洋大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,遼寧大連116023;4.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧 大連116023;5.大連市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,遼寧大連116023)

在實(shí)驗(yàn)室模擬研究了大氣CO2濃度升高對(duì)海洋中大型綠藻孔石莼Ulva pertusa的生長(zhǎng)和色素含量的影響。設(shè)置4個(gè)獨(dú)立試驗(yàn),每個(gè)試驗(yàn)的CO2濃度分別為387、500、600、800mg/L。每個(gè)試驗(yàn)設(shè)6個(gè)海水培養(yǎng)系統(tǒng),其中3個(gè)通入一定濃度的CO2作為試驗(yàn)系統(tǒng),另外3個(gè)通入大氣作為對(duì)照系統(tǒng)。在每個(gè)海水培養(yǎng)系統(tǒng)中,分別裝入25 L過濾海水 (濾膜孔徑為0.22μm),放入 (50.0±1.0)g的孔石莼進(jìn)行培養(yǎng),試驗(yàn)進(jìn)行7 d。結(jié)果表明:高濃度CO2對(duì)孔石莼生長(zhǎng)無顯著影響 (P＞0.05),但降低了孔石莼中葉綠素a和類胡蘿卜素的含量;試驗(yàn)結(jié)束時(shí),CO2濃度為387、500、600、800 mg/L時(shí),試驗(yàn)系統(tǒng)中孔石莼的葉綠素a含量分別為 (855.9±31.6)、(780.8±6.2)、(677.3±22.1)、(585.1±16.9)μg/g(鮮質(zhì)量),分別為對(duì)照系統(tǒng)的98.3%、91.8%、78.4%和71.7%,試驗(yàn)系統(tǒng)中孔石莼的類胡蘿卜素含量分別為 (185.6±5.0)、(167.8±2.4)、(150.6±2.3)、(128.3±4.3)μg/g(鮮質(zhì)量),分別為對(duì)照系統(tǒng)的97.7%、91.5%、80.4%和69.4%;而對(duì)照系統(tǒng)中試驗(yàn)開始時(shí)和試驗(yàn)結(jié)束時(shí),孔石莼的葉綠素a含量和類胡蘿卜素含量均無顯著性差異 (P＞0.05)。

高濃度CO2;孔石莼;生長(zhǎng);色素含量

海洋平均每小時(shí)吸收約100萬(wàn)t CO2,其中約25%為人類活動(dòng)釋放于大氣中的CO2[1]。自150年前人類進(jìn)入工業(yè)化社會(huì)以來,大氣中CO2濃度由280 mg/L左右升高至現(xiàn)在約387 mg/L,致使海洋中溶解CO2量不斷增加,導(dǎo)致海水pH值降低,即海洋酸化,從而引起海洋生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生不可逆變化[2-3]。2007年,聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化委員會(huì)(IPCC)預(yù)測(cè)2100年大氣CO2濃度可能達(dá)到800～1 000 mg/L[4],將導(dǎo)致海洋表層海水pH值比現(xiàn)在降低0.3～0.4[5-6],海洋酸化程度加劇。

大型海藻貢獻(xiàn)約10%的海洋初級(jí)生產(chǎn)力[7],不僅具有固定大氣中CO2的作用,而且對(duì)于維護(hù)海岸帶基巖岸線生態(tài)健康具有重要作用。因此,研究大氣CO2濃度升高對(duì)大型海藻的影響具有重要意義。自20世紀(jì)90年代,人們開始在實(shí)驗(yàn)室模擬高濃度CO2環(huán)境用于研究大氣CO2濃度升高對(duì)大型海藻生長(zhǎng)、生理生化指標(biāo)等的影響[8-9],結(jié)果表明,大型海藻對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)具有明顯的種間異質(zhì)性[10],如高濃度 CO2促進(jìn)紅藻條斑紫菜Porphyra yezoensis[8]和智利江籬Gracilaria chilensis[9]的生長(zhǎng),但是抑制紅藻紫菜屬的P.leucostica、P.linearis[11]和珊瑚藻Corallina sessilis[12]的生長(zhǎng); CO2濃度升高對(duì)產(chǎn)于歐洲的3種石莼Ulva pulchra、U.reticulata、U.rigida[13]和產(chǎn)于中國(guó)東海南澳島潮間帶的石莼U.lactuca[14]的生長(zhǎng)則沒有影響。另外,高濃度CO2能降低江蘺屬大型海藻G.gaditana、G.tenuistipitata[15-16]和紫菜P.leucostica[11]的葉綠素a含量,導(dǎo)致珊瑚藻的葉綠素a含量下降和類胡蘿卜素含量升高[12],并降低龍須菜G.lemaneiformis類胡蘿卜素的含量[17]。大氣CO2濃度升高對(duì)大型綠藻孔石莼Ulva pertusa的生長(zhǎng)和色素含量的影響目前尚未見報(bào)道。

中國(guó)海岸線綿長(zhǎng),不同地理位置沿岸海域的大型海藻優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵種差異較大?？资粚儆诰G藻門Chlorophyta、石莼綱 Ulvophyceae、石莼目 Ulvales、石莼科Ulvaceae、石莼屬Ulva的一種大型海洋經(jīng)濟(jì)藻類,是中國(guó)野生經(jīng)濟(jì)藻類中資源極為豐富的一種,也是黃海、渤海基巖岸線海域的優(yōu)勢(shì)種[18-19]。本研究中,作者在實(shí)驗(yàn)室模擬研究大氣CO2濃度升高對(duì)孔石莼生長(zhǎng)和色素含量的影響,以期探索石莼屬大型綠藻對(duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)的共性特征。

1 材料與方法

1.1 材料

孔石莼采集于大連市黑石礁潮間帶海域,在0.5 h內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,選擇新鮮藻體用沙濾海水洗去其表面的附著物,然后通氣暫養(yǎng)于30 L水族缸中,1 d后用于試驗(yàn)。試驗(yàn)用水為沙濾海水。試驗(yàn)藥品除標(biāo)明外均為分析純。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)室模擬生態(tài)系統(tǒng)

1)構(gòu)建海水培養(yǎng)系統(tǒng)。在實(shí)驗(yàn)室構(gòu)建模擬大氣CO2濃度升高背景下的海水培養(yǎng)系統(tǒng),其示意圖見圖1。海水培養(yǎng)箱用有機(jī)玻璃板黏合制作,容積30 L,每次裝入25 L過濾海水 (KY-3B型空氣壓縮機(jī)與過濾器,濾膜孔徑0.22μm,紹興市衛(wèi)星醫(yī)療設(shè)備制造有限公司產(chǎn)品)。氣囊 (大連海德科技有限公司產(chǎn)品)250 L,可充滿含有不同濃度的CO2氣體。氣囊有一個(gè)進(jìn)氣口和一個(gè)出氣口,分別連接各自的氣閥。出氣口連接硅膠管,硅膠管連接有機(jī)玻璃管,有機(jī)玻璃管直接通至封閉的海水培養(yǎng)箱接近底部的位置,有機(jī)玻璃管與海水培養(yǎng)箱接觸處用硅膠密封。通過蠕動(dòng)泵 (BT100-2JYZ1515x,保定蘭格恒流泵有限公司產(chǎn)品)作用于硅膠管使氣囊中氣體泵入海水培養(yǎng)箱的海水中;海水培養(yǎng)箱的出氣口通過有機(jī)玻璃管與氣囊的進(jìn)氣口連接。

2)不同濃度CO2的制備。設(shè)置4個(gè)CO2濃度:387(目前大氣 CO2含量)、500、600、800 mg/L。高于目前大氣CO2含量的氣體制備方法如下:在250 L氣囊內(nèi),先通入一定體積的過濾空氣,再泵入一定體積的純CO2,混合約0.5 h后用CO2紅外檢測(cè)儀 (GT901-CO2,深圳科爾諾電子有限公司產(chǎn)品)測(cè)定氣囊中混合氣體的CO2濃度,若在設(shè)定濃度±25 mg/L范圍內(nèi),則密封氣囊;否則,泵入過濾空氣或純CO2,至氣囊中混合氣體的CO2濃度在設(shè)定濃度±25 mg/L范圍內(nèi)。待12 h后,氣囊中氣體充分混合,再次檢測(cè)氣囊中CO2的濃度,在設(shè)定濃度±25 mg/L范圍內(nèi)則可以使用,否則泵入空氣或純CO2以使氣囊中CO2濃度為設(shè)定濃度±25 mg/L。

圖1 CO2驅(qū)動(dòng)海水酸化的實(shí)驗(yàn)室模擬生態(tài)系統(tǒng)Fig.1 Simulative ocean acidification ecosystem s in a laboratory driven by CO2

1.2.2 CO2對(duì)孔石莼生長(zhǎng)與色素含量的影響試驗(yàn)

1)不同濃度的CO2對(duì)孔石莼生長(zhǎng)的影響。設(shè)置4個(gè)獨(dú)立試驗(yàn),每個(gè)試驗(yàn)的 CO2濃度分別為387、500、600、800 mg/L。每個(gè)試驗(yàn)設(shè)6個(gè)海水培養(yǎng)系統(tǒng),其中3個(gè)通入一定濃度的CO2作為試驗(yàn)系統(tǒng),另外3個(gè)通入大氣作為對(duì)照系統(tǒng)。試驗(yàn)系統(tǒng)的海水培養(yǎng)箱中,先分別裝入25 L過濾的沙濾海水,再分別放入 (50.0±1.0)g在實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)1 d的孔石莼,用硅膠封閉海水培養(yǎng)箱的箱體與上蓋。將含有一定濃度CO2混合氣體的氣囊與海水培養(yǎng)箱連通,通過蠕動(dòng)泵把氣囊中的氣體泵入系統(tǒng)的海水中,然后經(jīng)培養(yǎng)箱出口回到氣囊。氣囊中CO2濃度分別為(387±25)、(500±25)、(600±25)、(800±25)mg/L。對(duì)照系統(tǒng)不使用氣囊,蠕動(dòng)泵將大氣中的氣體泵入生態(tài)系統(tǒng)中,正常大氣CO2濃度為387 mg/L左右,其他與試驗(yàn)系統(tǒng)相同。試驗(yàn)期間,溫度控制在19～22℃,每24 h更換含有一定濃度CO2氣體的氣囊 (氣囊中CO2含量為設(shè)定濃度±25 mg/L),同時(shí)每24 h更換培養(yǎng)箱中全部海水,在更換海水前,檢測(cè)海水的溫度、pH。試驗(yàn)初始和試驗(yàn)結(jié)束時(shí),分別測(cè)量孔石莼的鮮質(zhì)量,并測(cè)定其色素含量。

2)孔石莼生長(zhǎng)指標(biāo)的計(jì)算。按下式計(jì)算孔石莼的相對(duì)生長(zhǎng)率 (RGR,%):

RGR=[(Wt-W0)/W0]×100%,

其中:W0和Wt分別為第0天和第t天時(shí)孔石莼的鮮質(zhì)量 (g);t為試驗(yàn)時(shí)間 (d)。

3)孔石莼色素含量的測(cè)定[20]。每次測(cè)定時(shí),取0.1 g藻體 (鮮質(zhì)量),研磨后置于裝有10 mL甲醇的15 mL離心管中,在4℃黑暗條件下提取24 h。離心提取液 (5 000g,eppendorf,Germany) 10 min后,取上清液,用分光光度計(jì) (UV 530, Beckman counlter,USA)測(cè)定其吸光值。

葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量Ca、Cb、Cc(μg/mL)按下式計(jì)算:

式中:A代表對(duì)應(yīng)波長(zhǎng)下的吸光值。

4)模擬生態(tài)系統(tǒng)中海水pH的測(cè)定。每天相同時(shí)間通過海水培養(yǎng)箱的閥門取海水 (圖1),用pH計(jì) (賽多利斯PB-10酸度計(jì))測(cè)定海水pH,重復(fù)取水3次,取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 11.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。每次重復(fù)取樣3次,采用t檢驗(yàn)法進(jìn)行組間顯著性比較。

2 結(jié)果

2.1 海水的溫度和pH的變化

試驗(yàn)期間,各培養(yǎng)箱中海水溫度保持在19～23℃,其中對(duì)照系統(tǒng)CO2濃度為大氣CO2濃度,海水pH值為8.23～8.32;試驗(yàn)系統(tǒng)CO2濃度分別為387、500、600、800 mg/L時(shí),對(duì)應(yīng)海水pH值分別為 8.23～8.33、8.01～8.09、7.84～7.92、7.70～7.77。

2.2 不同CO2濃度下孔石莼的生長(zhǎng)情況

不同濃度CO2對(duì)孔石莼生長(zhǎng)影響的試驗(yàn)結(jié)果見圖2。在 CO2濃度分別為 387、500、600、800 mg/L環(huán)境下的4個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)中,對(duì)照系統(tǒng)和試驗(yàn)系統(tǒng)中的孔石莼在7 d分別生長(zhǎng)了(19.6±1.1)、(20.5±1.0)g(圖2-a),(20.6±1.2)、 (19.7± 1.6)g(圖2-b), (24.1±3.8)、 (25.0±1.1)g (圖2-c),(21.8±0.9)、 (23.2±1.1)g(圖2-d);在各CO2濃度下,試驗(yàn)系統(tǒng)與對(duì)照系統(tǒng)中孔石莼的相對(duì)生長(zhǎng)率無明顯差異 (圖3,P＞0.05)。在CO2濃度為600、800mg/L的環(huán)境下,孔石莼的相對(duì)生長(zhǎng)速率略高,這可能與每次試驗(yàn)所用孔石莼的健康狀況相關(guān)。

圖2 不同濃度CO2對(duì)大型海藻孔石莼生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of CO2concentrations on grow th in macroalga Ulva pertusa

2.3 不同CO2濃度下孔石莼的色素含量

不同濃度CO2對(duì)孔石莼色素含量的影響結(jié)果見圖4和圖5。試驗(yàn)結(jié)束時(shí),試驗(yàn)系統(tǒng)中孔石莼的葉綠素a和類胡蘿卜素含量均隨CO2濃度增加而逐漸降低,CO2濃度分別為387、500、600、800 mg/L時(shí),試驗(yàn)系統(tǒng)孔石莼葉綠素a含量分別為(855.9± 31.6)、(780.8±6.2)、(677.3±22.1)、(585.1± 16.9)μg/g(鮮質(zhì)量),分別為對(duì)照系統(tǒng)的98.3%、91.8%、78.4%和71.7%,試驗(yàn)系統(tǒng)孔石莼的類胡蘿卜素含量分別為 (185.6±5.0)、(167.8± 2.4)、(150.6±2.3)和(128.3±4.3)μg/g(鮮質(zhì)量),分別為對(duì)照系統(tǒng)的97.7%、91.5%、80.4%和69.4%。可見,孔石莼的葉綠素a與類胡蘿卜素含量均隨CO2濃度的增加而逐漸下降。而對(duì)照系統(tǒng)在試驗(yàn)開始和試驗(yàn)結(jié)束時(shí),孔石莼的葉綠素a和類胡蘿卜素含量均無顯著性差異 (P＞0.05)。

圖3 不同CO2濃度對(duì)孔石莼相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響Fig.3 Im pacts of different CO2concentrations on relative grow th rate in macroalga Ulva pertusa at different CO2concentrations

圖4 不同濃度CO2對(duì)孔石莼葉綠素a含量的影響Fig.4 Im pacts of different CO2concentrations on chlorophyll a contents in macroalga Ulva pertusa

圖5 不同濃度CO2對(duì)孔石莼類胡蘿卜素含量的影響Fig.5 Impacts of different CO2concentrations on carotenoid contents in macroalga Ulva pertusa

3 討論

3.1 不同濃度CO2對(duì)孔石莼生長(zhǎng)的影響機(jī)制

本試驗(yàn)結(jié)果表明,高濃度CO2對(duì)孔石莼的生長(zhǎng)沒有顯著影響 (P＜0.05)。CO2濃度為387、500、600、800 mg/L時(shí),孔石莼的相對(duì)生長(zhǎng)率為(5.5± 0.3)%～(7.0±0.3)%,盡管該值比產(chǎn)于中國(guó)東海南澳島潮間帶石莼U.lactuca的相對(duì)生長(zhǎng)速率(13.2 ±2.2)% ～(16.0±5.4)%低[14],但與其得出的高濃度CO2對(duì)石莼生長(zhǎng)沒有顯著影響的結(jié)論一致, Bj?rk等[13]對(duì)產(chǎn)于歐洲的 3種石莼U.pulchra、U.reticulate、U.rigida的研究也得到了類似的結(jié)果。

大氣中CO2溶解于海水中,存在如下3個(gè)化學(xué)平衡式:

隨著大氣中CO2濃度的升高,溶解于海水中的CO2總量增加,導(dǎo)致海水中H+濃度增加 (即海洋酸化),式 (1)反應(yīng)向右移動(dòng),式 (3)反應(yīng)向左移動(dòng),即海水中HCO-3濃度和H+濃度增加。石莼屬中的硬石莼具有高效利用海水中 HCO-3的能力[13,21],大氣中CO2濃度升高導(dǎo)致海水的HCO-3濃度增加并沒有影響其利用HCO-3的效率,即沒有影響其生長(zhǎng)[13],這種現(xiàn)象同樣發(fā)生在石莼屬中的孔石莼上。大型海藻具有CO2濃縮機(jī)制 (CCMs),在海藻葉綠體中的磷酸核酮糖羧化酶周圍形成較高濃度的CO2,使海藻能有效地利用無機(jī)碳[22]。在高濃度CO2環(huán)境下,海藻將下調(diào)CCMs的作用,以節(jié)省細(xì)胞運(yùn)作CCMs的能量[23]。在現(xiàn)有狀態(tài)下,大氣中CO2濃度與海水中無機(jī)碳含量相對(duì)應(yīng),硬石莼的光合作用能力已經(jīng)達(dá)到飽和,大氣中CO2濃度的升高不能改變硬石莼已經(jīng)處于飽和狀態(tài)的光合作用能力[13,21],因此,大氣中CO2濃度的升高就不會(huì)顯著影響包括硬石莼在內(nèi)的石莼屬海藻U.pulchra[13?、U.reticulata[13]、U.lactuca[14]和孔石莼的生長(zhǎng)。大氣中CO2濃度升高對(duì)石莼屬其他綠藻的生長(zhǎng)是否都沒有顯著影響,需要進(jìn)行更多的試驗(yàn)研究,進(jìn)而闡明機(jī)制。

3.2 不同濃度CO2對(duì)孔石莼色素含量的影響機(jī)制

海藻中色素含量的變化反映海藻具有調(diào)節(jié)自身生理、生化反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境變化的能力[20]。本研究結(jié)果表明,CO2濃度從387 mg/L升高至500、600、800 mg/L時(shí),孔石莼葉綠素a含量逐漸降低,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)孔石莼葉綠素a含量分別為試驗(yàn)初始時(shí)的99.9%(387 mg/L)、89.3%(500 mg/L)、78.0%(600 mg/L)和67.8%(800 mg/L) (圖4),這與高濃度CO2降低了江籬屬G.gaditana和G.tenuistipitata[15-16]、 珊瑚藻[12]和龍須菜[17]等大型海藻的葉綠素a含量的試驗(yàn)結(jié)果一致,其影響機(jī)制可能是海藻細(xì)胞通過減少合成葉綠素a以降低光系統(tǒng)I(PSI)的吸收面積,并降低PSI和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的活性比,進(jìn)而減少細(xì)胞中高能化合物腺嘌呤核苷三磷酸 (ATP)的生產(chǎn),以節(jié)省能耗[23]。此外,隨著大氣中CO2濃度的升高,海水中無機(jī)碳濃度增加,即可供海藻利用的無機(jī)碳含量增加,但硬石莼的光合作用能力已經(jīng)達(dá)到飽和[13,21],在適當(dāng)降低光合作用也不影響其生長(zhǎng)的狀況下,硬石莼會(huì)調(diào)節(jié)自身生化反應(yīng),適當(dāng)減少葉綠素a合成,降低其能量消耗。

隨著大氣中CO2濃度的增加,孔石莼類胡蘿卜素含量也逐漸降低,孔石莼類胡蘿卜素含量在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)分別為試驗(yàn)初始時(shí)的101.1%(CO2濃度為387 mg/L)、90.5% (CO2濃度為 500 mg/L)、80.9%(CO2濃度為600 mg/L)和70.0%(CO2濃度為800 mg/L)(圖5),這與徐智廣等[17]得出的高濃度CO2降低了龍須菜類胡蘿卜素含量的結(jié)論相似,但與高濃度CO2增加珊瑚藻類胡蘿卜素含量的結(jié)論相反[12]。海藻細(xì)胞中類胡蘿卜素具有抗氧化保護(hù)細(xì)胞作用[20]。本研究結(jié)果表明,CO2濃度升高沒有影響孔石莼的生長(zhǎng),因此,孔石莼不需要增加合成類胡蘿卜素保護(hù)自身細(xì)胞。相反,CO2濃度升高導(dǎo)致海水中無機(jī)碳含量增加,可能有利于孔石莼的生長(zhǎng),因此,孔石莼可能調(diào)節(jié)自身生化反應(yīng),減少類胡蘿卜素的合成,降低能量消耗,這與其減少葉綠素a合成的結(jié)果相互印證。高濃度CO2對(duì)大型海藻中類胡蘿卜素含量影響的關(guān)鍵因素在于高濃度CO2是否損傷海藻細(xì)胞,若海藻細(xì)胞受到傷害,則海藻中類胡蘿卜素含量增加[12],以保護(hù)海藻細(xì)胞;若海藻細(xì)胞沒有受到傷害,則海藻中類胡蘿卜素含量減少[17],以降低細(xì)胞能量消耗。這也是大型海藻對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)表現(xiàn)為種間異質(zhì)性的原因。

從已有研究[13-14]和本研究結(jié)果可知,CO2濃度升高沒有顯著影響石莼屬大型綠藻的生長(zhǎng),反而促進(jìn)其調(diào)節(jié)自身生理、生化反應(yīng)以降低自身能量消耗,即減少體內(nèi)葉綠素a含量和類胡蘿卜素含量,這是否是石莼屬大型海藻對(duì)高濃度CO2響應(yīng)的共性特征,尤其是海藻細(xì)胞PSI與PSⅡ的活性關(guān)系和大氣CO2濃度升高導(dǎo)致海水酸化對(duì)海藻正負(fù)兩方面影響的機(jī)制[23],還需要通過對(duì)更多種類的石莼屬海藻進(jìn)行試驗(yàn)研究來揭示。另外,大型綠藻種類豐富,廣泛分布于中國(guó)沿海近岸海域,而且不同地域大型綠藻的優(yōu)勢(shì)種或關(guān)鍵種種屬差異很大,因此,盡可能多地選擇不同種屬的大型綠藻優(yōu)勢(shì)種,研究高濃度CO2對(duì)其的影響,對(duì)于豐富研究者認(rèn)知高濃度CO2對(duì)不同地域海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的影響及其可能產(chǎn)生的生態(tài)演替結(jié)果具有重要意義。

[1] Sabine C L,Feely R A,Gruber N,et al.The oceanic sink for anthropogenic CO2[J].Science,2004,305:367-371.

[2] Hoegh-Guldberg O,Bruno JF.The impact of climate change on the world's marine ecosystems[J].Science,2010,328:1523-1528.

[3] Harley C D G,Randall Hughes A,Hultgren K M,et al.The impacts of climate change in coastalmarine systems[J].Ecology Letters,2006,9(2):228-241.

[4] IPCC.Climate Change2007:The Physical Science Basis.Contribution of working group I to the fourth assessment reportof the intergovernmental panel on climate change[R].Cambridge:Cambridge Univ.Press,2007.

[5] Caldeira K,WickettM E.Oceanography:anthropogenic carbon and ocean pH[J].Nature,2003,425:365.

[6] Feely R A,Sabine C L,Lee K,et al.Impact of anthropogenic CO2on the CaCO3system in the oceans[J].Science,2004,305:362-366.

[7] Smith JV.Marine macrophytes as a global carbon sink[J].Science,1981,211:838-840.

[8] Gao K,Aruga Y,Asada K,et al.Enhanced growth of the red algaPorphyra yezoensisUeda in high CO2concentrations[J].Journal of Applied Phycology,1991,3:355-362.

[9] Gao K,Aruga Y,Asada K,et al.Influence of enhanced CO2on growth and photosynthesis of the red algaeGracilariasp.andG. chilensis[J].Journal of Applied Phycology,1993,5:563-571.

[10] Hendriks I E,Duarte C M,Alvarez M.Vulnerability of marine biodiversity to ocean acidification:a meta-analysis[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,2010,86:157-164.

[11] Mercado JM,Javier F,Gordillo L,et al.Effects of different levels of CO2on photosynthesisand cell components of the red algaPorphyra leucosticte[J].Journal of Applied Phycology,1999,11: 455-461.

[12] Gao K,Zheng Y.Combined effectsof ocean acidification and solar UV radiation on photosynthesis,growth,pigmentation and calcification of the coralline algaCorallina sessilis(Rhodophyta)[J]. Global Change Biology,2010,16(8):2388-2398.

[13] Bj?rk M,Haglund K,Ramazanov Z,et al.Inducible mechanismsfor HCO-3utilization and repression of photorespiration in protoplasts and thalliof three species ofUlva(Chlorophyta)[J].Journal of Phycology,1993,29:166-173.

[14] 鄒定輝,高坤山.高CO2濃度對(duì)石莼光合作用及營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的影響[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2001,31(6):877-882.

[15] Andría JR,Vergara J J,Pérez-Lloréns JL.Biochemical responses and photosynthetic performance ofGracilariasp.(Rhodophyta)from Cádiz,Spain,cultured under different inorganic carbon and nitrogen levels[J].European Journal of Phycology,1999, 34:497-504.

[16] García-Sánchez M J,Fernández JA,Niell X.Effect of inorganic carbon supply on the photosynthetic physiology ofGracilaria tenuistipitata[J].Planta,1994,194:55-61.

[17] 徐智廣,鄒定輝,張?chǎng)?等.CO2和硝氮加富對(duì)龍須菜(Gracilaria lemaneiformis)生長(zhǎng)、生化組分和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(8):3752-3759.

[18] 王珊,劉瑀,張松.石油烴對(duì)孔石莼生長(zhǎng)及光合作用的影響[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2010,26(5):432-436.

[19] 蔡恒江,唐學(xué)璽.孔石莼和赤潮異彎藻相互作用的初步研究[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2012,27(3):255-259.

[20] 鄭仰橋.CO2濃度和陽(yáng)光紫外輻射變化對(duì)珊瑚藻生理生化的影響[D].汕頭:汕頭大學(xué),2009.

[21] Mercado JM,Gordillo F JL,Figueroa F L,etal.External carbonic anhydrase and affinity for inorganic carbon in intertidal macroalgae[J].Journal of ExperimentalMarine Biology and Ecology, 1998,221:209-220.

[22] Cook CM,Colman B.Some characteristics of photosynthetic inorganic carbon uptake of amarinemacrophytic red alga[J].Plant, Cell and Environment,1987,10:275-278.

[23] Wu H Y,Zou D H,Gao K S.Impacts of increased atmospheric CO2concentration on photosynthesis and growth of micro-and macro-algae[J].Science in China:Series C,Life Sciences, 2008,51:1144-1150.

Effects of elevated atmospheric CO2 concentration on growth and pigment contents ofmacroalga Ulva pertusa

FU Wan-tao1,2,LIU Jia3,ZHANG Ju-lin1,FENG Tian-wei1,SU Yan-ming4,ZHU Xiang-ling1, LI Yue-yuan1,LIU Jing1,2,LIU Yuan1,2,CAO Shu-qing4,LIU Hong-wen5
(1.College of Marine Science-Technology and Environment,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Key Laboratory of Nearshore Marine Environmental Science and Technology of Liaoning Province's University,Dalian 116023,China;3.College of Economics & Management,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;4.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;5.Center of Environment Monitoring of Dalian,Dalian 116023,China)

Effects of rising atmospheric CO2 levels on growth and pigment contents was studied in macroalga Ulva pertusa in a laboratory.The macroalga was cultivated at a biomass of(50.0±0.1)g per tank in six 25 L sands-filtered(0.22μm)seawater culture systems(SCS)subjected to aeration with CO2ata rate of387,500,600 and 800 mg/L(as test system)and subjected to aeration with air(as control system)for 7 days.The results showed that there were no significant effects of rising atmospheric CO2levels on growth of themacroalga(P＞0.05).However, the chlorophyll a(Chl.a)and carotenoid levels were found to be decreased,with Chl.a content of(855.9± 31.6),(780.8±6.2),(677.3±22.1),and(585.1±16.9)μg/g(fresh weight)at atmospheric CO2concentration of387,500,600 and 800mg/L at the end of the experiment,respectively,and representing 98.3%,91.8%, 78.4%and 71.7% in the control group,respectively.The average contents of carotenoid were found(185.6± 5.0)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of387 mg/L,(167.8±2.4)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of 500 mg/L,(150.6±2.3)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of 600 mg/L,and(128.3±4.3)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of 800 mg/L,accounting for 97.7%,91.5%,80.4%and 69.4%in the control groups,respectively.Nevertheless, there were no significant differences in contents of carotenoid and Chl.a in both the control system and the test system at the beginning and the end of the experiment(P＞0.05).

rising atmospheric CO2level;Ulva pertusa;growth;pigment content

P714

A

2095-1388(2013)05-0481-06

2012-01-13

遼寧省博士科研啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目 (20091019);遼寧省海洋與漁業(yè)廳科技計(jì)劃項(xiàng)目 (200917,201215);遼寧省教育廳實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng) (LS2010024);農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)資源及生態(tài)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室開放課題 (開-09-13);大連海洋大學(xué)2012年校列科研項(xiàng)目 (2012HYDX09);農(nóng)業(yè)部 “948”項(xiàng)目 (2010-G5,2011-G29);國(guó)家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng) (200805030, 200805069)

付晚濤 (1969-),男,博士,教授。E-mail:fuwantao@dlou.edu.cn