楓楊幼苗對(duì)土壤水分“濕-干”交替變化光合及葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)

王振夏，魏 虹，呂 茜，李昌曉，周 珺，高 偉，陳 偉

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

三峽大壩的修建給三峽庫(kù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境帶來(lái)了極大的影響［1］。夏季水位145 m，而冬季水位可高達(dá)175 m，形成了落差將近30 m面積達(dá)350 km2的水位季節(jié)性漲落的消落區(qū)［2］。大幅度的水位漲落所帶來(lái)的不同時(shí)期水漬、干旱及“水淹-干旱”交替環(huán)境狀況將進(jìn)一步加劇消落區(qū)生境的破碎、植被的退化，嚴(yán)重影響三峽庫(kù)區(qū)的安全、健康和可持續(xù)發(fā)展［3-5］。研究表明，篩選適生樹(shù)種進(jìn)行生態(tài)修復(fù)是一個(gè)行之有效的方式［6-7］。其中鄉(xiāng)土樹(shù)種在維持庫(kù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境，確保庫(kù)岸生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的正常發(fā)揮等方面具有重要意義［8-9］。但是，部分鄉(xiāng)土樹(shù)種可能出現(xiàn)不適應(yīng)新的水分逆境而消亡，因此研究消落區(qū)水分環(huán)境對(duì)三峽庫(kù)區(qū)適生樹(shù)種的生長(zhǎng)及光合特性的影響具有重要的理論和實(shí)踐意義，研究結(jié)果可以為三峽庫(kù)區(qū)消落帶的植被恢復(fù)提供相應(yīng)的理論支撐。

楓楊(Pterocarya stenoptera C.DC.)是長(zhǎng)江流域一種優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹(shù)種，因其分布廣泛、適應(yīng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快而被廣泛用于護(hù)坡護(hù)堤的造林工程中。楓楊在三峽庫(kù)區(qū)也廣泛分布，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生長(zhǎng)較能適應(yīng)庫(kù)區(qū)的氣候和土壤環(huán)境，但是對(duì)于其能否忍受因大壩的修建而帶來(lái)新的土壤水分干濕交替變化的狀況還不清楚。目前對(duì)于楓楊的耐水濕研究主要有水淹對(duì)楓楊木材特性［10］、氣體交換及葉綠素?zé)晒猓?1］、保護(hù)性酶［12］等的影響，而關(guān)于土壤水分交替變化對(duì)楓楊的光合生理及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊戇€未見(jiàn)報(bào)道。為了保證高水位時(shí)的航運(yùn)安全，在三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被恢復(fù)治理中，喬木將被種植在消落帶上層(170 m以上區(qū)域)，故本實(shí)驗(yàn)?zāi)M了消落帶上層的土壤水分狀況，特別設(shè)置了水分交替變化組，以楓楊幼苗為實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行了盆栽模擬研究。實(shí)驗(yàn)的研究目的為:(1)土壤水分交替變化對(duì)楓楊幼苗的影響與單一的水淹或干旱對(duì)其的光合及葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懹泻萎愅?(2)面對(duì)不同的水分脅迫，楓楊幼苗有何應(yīng)對(duì)策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和地點(diǎn)

2009年6月中旬將生長(zhǎng)基本一致的120株楓楊當(dāng)年實(shí)生幼苗移栽入花盆，盆高18 cm，盆口直徑23 cm，每盆1株。將土壤(紫色土，取自西南大學(xué)生態(tài)實(shí)驗(yàn)基地內(nèi))曬干去除雜質(zhì)后裝盆，每盆土重3.5 kg。將所有實(shí)驗(yàn)植株置于重慶市西南大學(xué)生態(tài)實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)(海拔249 m)進(jìn)行相同條件培養(yǎng)，于8月1日將所有植株移入透明遮雨棚內(nèi)(棚頂透明，四面通風(fēng))進(jìn)行實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將平均高度為23 cm的實(shí)驗(yàn)幼苗隨機(jī)分成4組，每組30盆。試驗(yàn)處理分為CK、DR、FL、FD共4組，具體方式詳見(jiàn)表1。整個(gè)實(shí)驗(yàn)分為前期(0—33 d)、中期(34—63 d)和后期(64—78 d)3個(gè)階段。水分處理共分為正常供水、輕度干旱、水淹和復(fù)水4種方式。其中，正常供水方式保持田間持水量的70%—80%［13］，水淹狀態(tài)為土壤表面以上5 cm積水，輕度干旱處理為田間持水量的50%—55%(土壤水分含量采用稱重法［14］測(cè)定)，復(fù)水處理為恢復(fù)至常規(guī)供水。淹水處理時(shí)將楓楊幼苗置于直徑68 cm、高28 cm的大塑料盆內(nèi)，并向盆內(nèi)注水至水面超過(guò)土壤表面5 cm，每周換水1次。由于實(shí)驗(yàn)處理時(shí)間為夏季，故FD組由水淹到干旱處理時(shí)，放置兩天便可以達(dá)到輕度干旱狀態(tài)。從2009年8月5日起分別在處理0 d、33 d、63 d、78 d對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)測(cè)定4次，每個(gè)處理5次重復(fù)。

表1 各組水分處理方式Table 1 The ways of soil water treatments

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合參數(shù)的測(cè)定

于晴朗天氣9:00—11:00，選取植株從上到下第3或第4片健康葉片進(jìn)行一定程度的平鋪固定，使用LI-6400便攜式光合分析儀(Licor，USA.，2 cm×3 cm紅藍(lán)光源葉室)測(cè)定凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)等氣體交換參數(shù)，并通過(guò)計(jì)算得到水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls):WUE=Pn/Tr［15］，Ls=1-Ci/Ca［16］(Ci為胞間 CO2濃度，Ca 為大氣 CO2濃度)。測(cè)定前，先用飽和光對(duì)植物進(jìn)行60 min的光誘導(dǎo)。測(cè)定時(shí)，葉室溫度設(shè)為25℃，控制光合有效輻射(PAR)為1000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400 μmol/mol，相對(duì)濕度60%—70%。

1.3.2 光合色素含量的測(cè)定

選取用于測(cè)定光合速率的葉片，稱重并記錄，采用浸提法［17］用島津UV-2550型分光光度計(jì)分別測(cè)定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的吸光值A(chǔ)663、A645和A470，并計(jì)算其含量，換算成單位鮮重的含量?？?cè)~綠素含量=葉綠素a含量+葉綠素b含量，每個(gè)樣本測(cè)定5次重復(fù)。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)量與光合參數(shù)的測(cè)量同天進(jìn)行，于0:00—4:00使用Li-6400便攜式光合分析儀熒光葉室測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)量前先將樣品暗適應(yīng)3 h，然后打開(kāi)檢測(cè)光(PFD＜0.1 mol·m-2·s-1，頻率為600 Hz)測(cè)定Fo，再打開(kāi)一次飽和脈沖光(PFD為8000 μmol·m-2·s-1，頻率20 KHz，0.8 s，1個(gè)脈沖)，測(cè)定Fm及Fv/Fm。脈沖光結(jié)束后打開(kāi)光化光(PFD為336 μmol·m-2·s-1)，等熒光基本穩(wěn)定時(shí)測(cè)定Fs，之后再打開(kāi)一次飽和脈沖光測(cè)定Fm'，關(guān)閉光化光暗適應(yīng)3s，繼以一次遠(yuǎn)紅光(PFD約為5 mol·m-2·s-1，3 s)測(cè)定Fo'。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量(Yield)和電子傳遞速率(ETR)按下列公式計(jì)算:qP=(Fm'-Ft)/(Fm'-Fo)，qN=1-(Fm'-Fo')/(Fm-Fo)，Yield=(Fm'– Fs)/Fm'，ETR=Yield×PFD×0.5×0.84(PFD=336 μmol·m-2·s-1)［18］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel 2003和 SPSS16.0軟件結(jié)合進(jìn)行。使用單因素分析方法(one-way ANOVA)來(lái)揭示不同水分處理對(duì)楓楊幼苗生理生態(tài)特征的影響，并運(yùn)用LSD檢驗(yàn)法檢驗(yàn)不同組的各個(gè)生理指標(biāo)顯著差異性(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合參數(shù)的變化

2.1.1 水分處理對(duì)楓楊幼苗凈光合速率的影響

由圖1A可以看出3個(gè)處理組的土壤水分條件均顯著降低楓楊幼苗的凈光合速率。實(shí)驗(yàn)前期(0—33 d)，F(xiàn)L、FD兩組幼苗Pn比同期對(duì)照顯著下降了38.6%(P＜0.05);實(shí)驗(yàn)中期(34—63 d)，DR、FL、FD3個(gè)處理組幼苗的Pn進(jìn)一步降低，與對(duì)照相比分別降低了40.2%、60.3%和76.9%;而實(shí)驗(yàn)后期恢復(fù)正常供水后，DR和FD兩組的Pn恢復(fù)迅速，與進(jìn)一步降低的FL組形成鮮明對(duì)比。由此可見(jiàn)，干旱和水淹均對(duì)楓楊幼苗的Pn影響較大，但在復(fù)水后DR組和FD組都能恢復(fù)到較高水平，且隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)L組下降幅度減小，這在一定程度上暗示出楓楊幼苗的抗逆特性。

圖1 不同水分條件下楓楊幼苗光合參數(shù)的變化Fig.1 Photosynthetic parameters of P.stenoptera seedlings in different water treatments

2.1.2 水分處理對(duì)楓楊幼苗氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響

不同水分處理對(duì)楓楊幼苗的Gs和Tr的影響相對(duì)較小，且4個(gè)實(shí)驗(yàn)組的Gs變化趨勢(shì)與其Tr的變化趨勢(shì)基本一致(圖1)。實(shí)驗(yàn)前期，3個(gè)處理組都未與對(duì)照呈現(xiàn)顯著差異;實(shí)驗(yàn)中期，F(xiàn)D組的Gs和Tr均是4個(gè)實(shí)驗(yàn)組中的最低值，顯著低于同期對(duì)照(P＜0.05);實(shí)驗(yàn)后期，復(fù)水后DR和FD兩組的Gs和Tr增加明顯，顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)。結(jié)果表明，“濕-干”交替脅迫對(duì)楓楊幼苗的影響要大于單一的干旱或水淹脅迫，面對(duì)不同的水分脅迫楓楊幼苗都出現(xiàn)Gs和Tr的降低，復(fù)水后DR及FD組的值顯著高于對(duì)照可能是因?yàn)橹参铩把a(bǔ)償機(jī)制”的作用。

2.1.3 水分處理對(duì)楓楊幼苗胞間CO2濃度和氣孔限制值的影響

3個(gè)處理組幼苗均表現(xiàn)出Ci的增加和Ls的降低，兩者的變化趨勢(shì)相反(圖1)。實(shí)驗(yàn)前期，F(xiàn)L和FD兩組的Ci顯著高于對(duì)照，Ls則顯著低于對(duì)照;實(shí)驗(yàn)中期，3個(gè)處理組的Ci都顯著高于對(duì)照，Ls則均顯著低于對(duì)照;實(shí)驗(yàn)后期，DR組經(jīng)過(guò)復(fù)水與對(duì)照無(wú)顯著差異，F(xiàn)L和FD兩組仍與對(duì)照有顯著差異，且整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間FL組的Ci始終為4個(gè)實(shí)驗(yàn)組中的最大值，而其Ls則為4個(gè)實(shí)驗(yàn)組的最小值。從結(jié)果可以推測(cè)長(zhǎng)期水淹對(duì)楓楊幼苗的Ci及Ls影響要大于短期干旱及干濕交替環(huán)境對(duì)其的影響。

2.2 水分處理對(duì)楓楊幼苗水分利用效率的影響

由圖2可知，各處理組的WUE與對(duì)照相比都出現(xiàn)了顯著的下降。實(shí)驗(yàn)前期，F(xiàn)L和FD兩組的WUE下降了33.6%(P＜0.05);實(shí)驗(yàn)中期和后期，3個(gè)處理組WUE都顯著低于同期的對(duì)照，F(xiàn)L組WUE在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)僅為對(duì)照的34.3%。由此可知，復(fù)水可明顯促使楓楊幼苗WUE的恢復(fù)，持續(xù)水淹對(duì)WUE影響最大。

2.3 水分處理對(duì)楓楊幼苗光合色素含量的影響

FD組、FL組的總?cè)~綠素含量和類胡蘿卜素含量的變化趨勢(shì)基本一致(圖3)。實(shí)驗(yàn)前期，F(xiàn)L和FD組總?cè)~綠素含量顯著低于對(duì)照47%，類胡蘿卜素含量低于對(duì)照38.7%;實(shí)驗(yàn)中后期，F(xiàn)L組保持繼續(xù)降低的趨勢(shì)，F(xiàn)D組則呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)兩組的總?cè)~綠素含量分別比對(duì)照低68.7%和18.9%，類胡蘿卜素含量分別比對(duì)照低66.6%、34.9%(圖3)。

各組葉綠素a與葉綠素b的含量之比在2.163—2.823之間波動(dòng)(圖3)。33d時(shí)，F(xiàn)D組與FL組的葉綠素a與葉綠素b的含量之比顯著低于對(duì)照，但在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)3個(gè)處理組都顯著高于對(duì)照?？?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量之比在4.798—6.729范圍內(nèi)波動(dòng)，F(xiàn)L組始終與對(duì)照無(wú)顯著差異，在實(shí)驗(yàn)中后期FD與DR組都高于同期對(duì)照，且可以看出復(fù)水對(duì)FD組的影響要大于DR組(圖3)。

結(jié)果顯示，3個(gè)處理對(duì)植物光合色素含量均有較大影響，其中以水淹為甚，這勢(shì)必會(huì)在一定程度上影響植株的光合能力。

2.4 水分處理對(duì)楓楊幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

2.4.1 水分處理對(duì)楓楊幼苗PSⅡ最大光化學(xué)效率的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm常用以度量葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ的潛在活性［19］。持續(xù)水淹對(duì)楓楊的Fv/Fm產(chǎn)生的影響最為顯著，F(xiàn)L組始終顯著低于對(duì)照(P＜0.05)，實(shí)驗(yàn)前中后期分別比對(duì)照下降了6.77%、10.5%和8.02%，脅迫末期值為0.749。DR和FD兩組在實(shí)驗(yàn)中后期與對(duì)照始終沒(méi)有顯著差異，保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)(圖4)。

2.4.2 水分處理對(duì)楓楊幼苗電子傳遞速率、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅值和非光化學(xué)淬滅值的影響

各組的ETR和Yield變化趨勢(shì)基本相同。實(shí)驗(yàn)前期，F(xiàn)L和FD兩組的ETR和Yield顯著下降，分別比對(duì)照降低了15.2%和14.7%。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)L組的ETR和Yield出現(xiàn)回升，脅迫末期分別比對(duì)照低6.89%和6.50%，且末期Yield與對(duì)照無(wú)顯著差異，而DR組的ETR和Yield在中期都相比對(duì)照顯著下降，但復(fù)水后恢復(fù)到對(duì)照水平(圖4)。

實(shí)驗(yàn)前期，F(xiàn)L和FD組的qP相比對(duì)照顯著下降了6.56%(P＜0.05);實(shí)驗(yàn)中后期，F(xiàn)L組的qP值恢復(fù)到對(duì)照水平并維持在穩(wěn)定水平，F(xiàn)D組在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)顯著高于對(duì)照。DR組的qP值未與對(duì)照出現(xiàn)顯著差異。實(shí)驗(yàn)前期，F(xiàn)L組的qN值相比對(duì)照升高了7.48%;實(shí)驗(yàn)中期，F(xiàn)L組的qN有所下降，F(xiàn)D組的qN值比對(duì)照略微升高;實(shí)驗(yàn)后期，F(xiàn)L組在實(shí)驗(yàn)?zāi)┢谂c對(duì)照沒(méi)有顯著差異，F(xiàn)D組的qN值顯著高于對(duì)照(P＜0.05)。與qP相同，DR組的qN值始終與對(duì)照無(wú)顯著差異(圖4)。

圖2 不同水分處理下楓楊幼苗的水分利用效率的變化Fig.2 WUE of P. stenoptera seedlings in different water treatments

圖3 不同水分處理下楓楊幼苗的光合色素含量變化Fig.3 The contents of photosynthetic pigment of P.stenoptera seedlings subjected to different water treatments

圖4 不同水分處理下楓楊幼苗的ETR、Yield、qP和qN變化Fig.4 ETR，Yield，qP and qN of P.stenoptera seedlings subjected to different water treatments

3 討論與結(jié)論

3.1 不同水分處理?xiàng)l件下楓楊幼苗的光合響應(yīng)

通過(guò)本研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分狀況的差異顯著影響楓楊幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等生理參數(shù)。水淹組FL組的凈光合速率先顯著下降，后下降幅度有所減小并保持穩(wěn)定狀態(tài)，符合耐淹植物的抗性表現(xiàn)特點(diǎn)［20-22］。研究表明對(duì)水淹沒(méi)有耐受性的栓皮櫟(Quercus variabilis)在水面高出土壤8 cm的水淹處理50 d后其凈光合速率迅速下降為對(duì)照的9%［23］，而楓楊幼苗在水淹63 d后其凈光合速率為對(duì)照的39.7%，表現(xiàn)出對(duì)水淹脅迫的耐受力。FD組和DR組的凈光合速率先大幅下降，復(fù)水后新葉生長(zhǎng)迅速，使得其凈光合速率能夠基本恢復(fù)至對(duì)照水平，表現(xiàn)出較強(qiáng)的恢復(fù)生長(zhǎng)能力，同時(shí)也說(shuō)明即使是在先水淹后干旱的環(huán)境中楓楊幼苗也能維持其生長(zhǎng)，為復(fù)水后的正常生長(zhǎng)儲(chǔ)備物質(zhì)和能量。從DR和FD兩組幼苗氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)可以看出，植物在受到干旱脅迫時(shí)降低氣孔導(dǎo)度以減少水分的散失來(lái)抵抗水分虧缺的逆境［24-25］，而在脅迫解除后，則通過(guò)開(kāi)放氣孔和增強(qiáng)水分的蒸騰速率使植株加強(qiáng)光合作用，提高凈光合速率。

引起植物光合速率下降的因素既包括氣孔限制也包括RuBP羧化限制、植物體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)而引發(fā)的生物膜結(jié)構(gòu)的破壞等非氣孔限制因素［26］。Farquhar和Sharkey認(rèn)為，可用葉肉細(xì)胞CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)兩個(gè)指標(biāo)判斷光合速率下降的原因是氣孔或者非氣孔限制因素［27］。本實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)L組幼苗Pn下降，Ci升高，Ls下降，可以認(rèn)為其光合速率下降的決定因素是非氣孔限制，說(shuō)明水淹脅迫可能引起植物體內(nèi)RuBP羧化酶效率降低或?qū)е鹿夂掀鞴俳Y(jié)構(gòu)與功能受到破壞等［28］，顯著影響植物光合作用的進(jìn)行。同理DR組凈光合速率的下降也主要是由葉肉細(xì)胞同化能力降低等非氣孔因素限制因素引起。而FD組可認(rèn)為主要是由于氣孔導(dǎo)度的降低引起了楓楊幼苗凈光合速率的下降。由此可以看出，單純的水淹或干旱主要是通過(guò)非氣孔限制因素來(lái)影響楓楊的凈光合速率，而經(jīng)歷水淹-干旱交替脅迫時(shí)則是因?yàn)闅饪紫拗贫鴮?dǎo)致的凈光合速率的降低，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)制目前還不清楚。

3.2 不同水分處理?xiàng)l件下楓楊幼苗水分利用效率的響應(yīng)

植物WUE是一個(gè)較為穩(wěn)定的衡量碳固定與水分消耗比例的良好指標(biāo)［29］。從研究結(jié)果可以看出，3種水分處理對(duì)楓楊水分利用效率的影響較大，長(zhǎng)期水淹使得楓楊幼苗的生理活動(dòng)因缺氧或者植株和土壤之間的水力導(dǎo)度下降而受到抑制，其WUE也受到顯著影響，這與呂茜等［30］的研究一致。而水淹后干旱對(duì)楓楊幼苗的水分利用效率有一定的促進(jìn)，WUE的提高對(duì)于其在干旱脅迫下維持生理活動(dòng)起到了積極的作用。

3.3 不同水分處理?xiàng)l件下楓楊幼苗光合色素含量的響應(yīng)

光合色素是光合作用中能量的捕獲器，其含量高低直接影響到植物對(duì)光能的捕獲，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物的積累，最終影響植株的生長(zhǎng)［31］。本實(shí)驗(yàn)中在水淹脅迫下楓楊幼苗光合色素含量下降，一定程度上降低了葉片的光合能力，這也與水淹使得植物葉片膜受損電介質(zhì)外滲導(dǎo)致葉片失綠、發(fā)黃和凋落的結(jié)論一致［32-33］。與FL組相比，F(xiàn)D組幼苗在土壤水分交替變化的環(huán)境中能夠保持較高的總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量，對(duì)于維持植株的光合能力和抗脅迫能力是有利的。葉綠素a/b的升高表明植物體內(nèi)的捕光色素蛋白復(fù)合物含量減少，由此帶來(lái)的結(jié)果是葉片對(duì)光能的捕獲量減少，降低了光合機(jī)構(gòu)遭受光氧化破壞的可能性［34］。本實(shí)驗(yàn)中3個(gè)處理組在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)其葉綠素a/b值都高于對(duì)照，是幼苗對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。

3.4 不同水分處理?xiàng)l件下楓楊幼苗葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)被稱為研究植物光合功能的快速、無(wú)損傷探針［35-36］，因?yàn)槠渌鶛z測(cè)到的植物體所發(fā)出的葉綠素?zé)晒庑盘?hào)包含了十分豐富的光合作用信息，而這些特性與植物的營(yíng)養(yǎng)和受脅迫程度密切相關(guān)［37］。該技術(shù)檢測(cè)到的熒光信息主要來(lái)自葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的天線色素蛋白復(fù)合體中的葉綠素a分子，而淹水會(huì)導(dǎo)致葉綠素的降解、氣孔關(guān)閉，加速葉片衰老凋落，植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度都有大幅的降低，這勢(shì)必會(huì)在很大程度上影響植株的葉綠素?zé)晒馓匦裕?8-41］。Fv/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，表明PSⅡ利用光能的能力。實(shí)驗(yàn)表明，持續(xù)水淹顯著降低了楓楊幼苗的Fv/Fm值，但輕度干旱對(duì)楓楊幼苗的Fv/Fm影響較小，與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。由此說(shuō)明，持續(xù)水淹使PSⅡ反應(yīng)中心受損，抑制光合作用的原初反應(yīng)，而“淹-干”的水分變化條件使得楓楊幼苗能夠在此過(guò)程中基本恢復(fù)PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性。短期水淹使楓楊幼苗的ETR和Yield先出現(xiàn)了較大幅度的下降后有所回升，可以認(rèn)為這是楓楊幼苗葉綠素?zé)晒鈱?duì)水淹的一種正響應(yīng)。在持續(xù)水淹的環(huán)境中，楓楊幼苗通過(guò)一定程度上增大PSⅡ電子傳遞速率和實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率來(lái)維持植株的光合作用。輕度干旱對(duì)于DR組幼苗的ETR和Yield的影響大于FD組，這表明短時(shí)間解除水淹脅迫可以使楓楊幼苗的PSⅡ反應(yīng)中心的功能得到一定程度的恢復(fù)，暗示出水淹對(duì)楓楊幼苗PSⅡ造成的損害可通過(guò)解除脅迫而得到修復(fù)。

光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的大小反映的是PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開(kāi)放中心的數(shù)目，其值越大，說(shuō)明PSⅡ具有越高的電子傳遞活性［42］。短期水淹使楓楊幼苗的qP值顯著下降，這表明在短期水淹脅迫下，楓楊幼苗體內(nèi)電子由PSⅡ的氧化側(cè)向PSⅡ反應(yīng)中心的傳遞受阻，用于進(jìn)行光合作用的電子減少，以熱或其他形式耗散的光能增加［43］。而持續(xù)水淹下和復(fù)水后楓楊幼苗qP回升則表明楓楊的PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)于環(huán)境條件有正響應(yīng)，在水淹后期增大PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度來(lái)維持植株較高的凈光合速率。非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分［44］，qN已經(jīng)被證明為檢測(cè)早期脅迫最敏感的參數(shù)［45］，當(dāng)植物處于脅迫條件時(shí)，qN值增大［46］。本實(shí)驗(yàn)中交替組的楓楊幼苗可在一定程度上以提高熱耗散能力的方式對(duì)其自身形成保護(hù)。

從本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果來(lái)看，長(zhǎng)期水淹對(duì)楓楊幼苗的影響要大于輕度干旱及“濕-干”交替脅迫，而面對(duì)不同的水分環(huán)境，楓楊幼苗也會(huì)呈現(xiàn)出不盡相同的適應(yīng)策略。但總體來(lái)看，楓楊幼苗在水分代謝、光合生理以及葉綠素?zé)晒獾确矫鎸?duì)水淹、輕度干旱以及“淹-干”的土壤水分含量交替變化條件都表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性和可塑性。此外，值得注意的是水淹組幼苗在實(shí)驗(yàn)中期時(shí)萌發(fā)出不定根，這更加強(qiáng)了植株的抗逆特性，可以考慮將楓楊用于三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被的恢復(fù)重建。但是，三峽庫(kù)區(qū)消落帶生境復(fù)雜，對(duì)于其能否忍受復(fù)雜的環(huán)境條件和更長(zhǎng)時(shí)間的交替脅迫有待進(jìn)一步的研究。

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