蛤仔白斑馬品系的家系選擇及近交效應研究

劉振,閆喜武,霍忠明,梁健,楊鵬,張國范

(1.大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心,遼寧大連116023;2.中國科學院海洋研究所海洋生物技術(shù)研發(fā)中心,山東青島266071)

蛤仔白斑馬品系的家系選擇及近交效應研究

劉振1,閆喜武1,霍忠明1,梁健1,楊鵬1,張國范2

(1.大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心,遼寧大連116023;2.中國科學院海洋研究所海洋生物技術(shù)研發(fā)中心,山東青島266071)

以2011年通過雙列雜交方式建立的18個蛤仔Ruditapes philippinarum白斑馬正反交家系為基礎材料,從中篩選出5個具有優(yōu)良性狀的家系子一代,建立全同胞家系子二代近交家系A2、B2、C2、D2、E2,并設立對照組O2(混交家系),比較各近交家系的生長和存活情況,計算近交衰退率,并對各家系進行了綜合評價。結(jié)果表明:幼蟲期,除3日齡外,對照組O2蛤仔的殼長普遍略大于其他家系,但近交衰退現(xiàn)象不明顯;A2家系的存活率最高,其他家系的近交衰退率為4.56% ～36.27%。稚貝期,各家系生長速度差異很大,各家系近交衰退明顯,除C2家系外,各家系的近交衰退率為0.54% ～20.00%;A2家系存活率仍然最高,C2家系存活率略高于對照組O2,B2、D2和E2家系的近交衰退率分別為27.86%、12.18%和10.92%。綜合分析表明,蛤仔白斑馬近交家系中C2為生長快的家系,A2為存活率高的家系。

蛤仔;白斑馬品系;家系選擇;近交;近交衰退

家系選擇是動植物遺傳改良的有效方法。以家系為單位進行選擇,將具有目標性狀的家系選擇出來,通過家系內(nèi)連續(xù)的近交方式,最終選出理想的近交系 (即家系選擇),然后可以利用這些純系或近交系來組配出性狀優(yōu)良的雜交種[1]。這種方法在玉米、小麥和水稻的遺傳改良中已經(jīng)取得了顯著效果[2]。海洋貝類遺傳育種的研究起步較晚,目前,一些學者通過雜交育種和選擇育種的方法對牡蠣 Crassostrea virginica[3]、扇貝 Agopecten irradians irradians[4]、硬殼貝 M.mercenaria進行遺傳改良,旨在培育出性狀優(yōu)良的新品種[5]。而有關(guān)貝類近交系或純系選育方面的研究還相對較少[6-8]。家系選擇的實質(zhì)是對基因型的選擇[9],家系內(nèi)近交使隱性有害基因純合、暴露,引起近交衰退現(xiàn)象。另一方面,生活力及生長性狀的顯性基因也得到純合機會,這是對育種有利的一面。

本研究中,作者采用家系選擇的方法,從已建立的蛤仔Ruditapes philippinarum白斑馬雜交家系中,選擇生長快和存活率高的家系,建立全同胞家系子二代近交家系,比較了各近交家系的生長和存活情況,并計算了近交衰退率,以期為蛤仔養(yǎng)殖新品種的培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以2011年建立的18個蛤仔白斑馬正反交家系為基礎材料,從中篩選出5個具有優(yōu)良性狀的家系子一代,記為A1、B1、C1、D1、E1。白斑馬家系是以生長快的白蛤和抗逆性強的斑馬蛤[10]為親本建立的雜交家系。其子一代在大連海量水產(chǎn)食品有限公司的土池中進行生態(tài)促熟。由于土池中無漲潮、落潮等海況的劇烈變化,性腺始終保持成熟狀態(tài)而不產(chǎn)卵[11],這樣可以控制產(chǎn)卵時間,保證產(chǎn)卵質(zhì)量。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 全同胞近交系數(shù)的計算公式為

其中:Fx為近交系數(shù);n1為共同祖先與該個體父本間的世代間隔數(shù);n2是共同祖先與該個體母本間的世代間隔數(shù);FA是共同祖先本身的近交系數(shù)。在全同胞家系子二代近交家系中,n1=1,n2=1,FA= 0,由公式得Fx=0.125。

2012年7月8日,性腺已發(fā)育成熟,從每個家系中隨機抽取30個個體用以產(chǎn)卵,為了保證30個親本都可以排精產(chǎn)卵,根據(jù)常見灘涂貝類家系建立方法[12],蛤仔繁殖群體數(shù)量越多,越有利于親本的產(chǎn)卵排精,可將各家系親本集中誘導產(chǎn)卵,在集中產(chǎn)卵排精時再將各家系的親本分開產(chǎn)卵,以達到預期的效果。具體方法是將親本陰干8 h,流水刺激0.5 h后,將各家系親本分別放在網(wǎng)袋里,統(tǒng)一放到一個盛滿新鮮海水的100 L大白塑料桶中,海水水溫為26℃,鹽度為28,pH為8.0。當有少量親本產(chǎn)卵排精時,讓其繼續(xù)進行,以便對其他親貝起性誘導作用。當發(fā)現(xiàn)大部分親貝開始產(chǎn)卵排精時,將各家系從桶中取出,桶中留下的受精卵作為對照組。再將各家系親貝用淡水洗凈,分別放入準備好的盛滿新鮮海水的大白桶中繼續(xù)產(chǎn)卵排精,最終建立5個近交家系和1個混交家系,全同胞子二代近交家系與全同胞家系子一代相對應,分別命名為A2、B2、C2、D2、E2,混交家系作為對照組命名為O2。為了減小試驗誤差,每個家系設立3個重復。

1.2.2 幼蟲和稚貝的培育 培育期間,試驗用水為沙濾海水,水溫為22～25℃,鹽度為28～29, pH為7.8～8.0。幼蟲和稚貝在80 L塑料桶中培育,幼蟲密度為6～8個/mL,每2 d全量換水1次,為避免不同家系蛤仔的混雜,每組換水后將篩絹網(wǎng)用淡水沖洗。每天投餌2次,餌料前期為金藻,變態(tài)后投喂小球藻,根據(jù)幼蟲和稚貝的攝食情況適當增減餌料量,保持水中有足量的餌料。為了消除培育密度的影響,在培育階段每3 d對密度進行一次調(diào)整,使各個家系密度基本保持一致。各個家系分桶培育,嚴格隔離。30日齡后,分別將各家系蛤仔從80 L塑料桶中轉(zhuǎn)入對角線長為500 μm的篩絹網(wǎng)袋,每袋數(shù)量為400～500粒,掛于生態(tài)池中進行中間育成。每7 d更換一次網(wǎng)袋,隨著蛤仔的生長,逐漸更換為對角線長為1 mm的網(wǎng)袋,每袋蛤仔數(shù)量調(diào)整為100～150粒,繼續(xù)在生態(tài)池中養(yǎng)成。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用單因素方差分析及多重比較檢驗 (LSD方法)法進行近交家系及混交家系的殼長、存活率比較;采用T檢驗法對近交家系做近交衰退比較。采用GLM法 (最小二乘法擬合廣義線性模型)和均方TypeⅢ蛤仔對生長和存活的各原因組分進行分析。各原因組分包括:日齡,各家系間,重復組,日齡與各家系間的交互作用,各家系內(nèi)日齡與各重復組的交互作用,隨機誤差。簡化模型[13]為

其中:Yijkm為第i日齡、第j個全同胞家系、第k個重復的平均殼長或存活率;μ為固定效應;Ai為日齡原因組分(i=1,2,3);Ej為各家系間原因組分 (j=1,2,3);REk(j)為家系內(nèi)重復組間原因組分 (k=1,2,3);AEij為日齡與各家系間的交互作用;Ai×Ek(j)為各家系內(nèi)日齡與各重復組的交互作用;em(ijk)為隨機誤差 (m=1,…,30)。

根據(jù)各近交家系與對照組在不同日齡的殼長和存活率,估算近交家系 (Fx=0.125)幼蟲期、稚貝期、養(yǎng)成期生長和存活的近交衰退率,計算公式如下:

ID(%)=1-Sx/Px×100,

其中:Sx、Px分別表示試驗組、對照組的表型值。

幼蟲期和稚貝期生長和存活的近交衰退率分別為幼蟲期和稚貝期各日齡的平均近交衰退率。使用Excel作圖。試驗數(shù)據(jù)處理使用SPSS軟件進行,顯著性水平設為0.05。

2 結(jié)果

2.1 近交家系蛤仔的生長

各近交家系蛤仔子二代在幼蟲期、稚貝期的生長情況見表1。以不同家系混產(chǎn)所建立的對照組O2在各時期的生長數(shù)據(jù),與張躍環(huán)等[14]所研究的大連群體的數(shù)據(jù)基本一致,說明對照組的建立方法是恰當?shù)?。幼蟲期,3日齡各家系殼長大小順序為A2＞C2＞B2＞O2＞E2＞D2,僅A2家系與O2家系差異顯著 (P＜0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P＞0.05);6日齡各家系殼長大小順序為C2＞O2＞A2＞E2＞D2＞B2,僅B2家系與O2家系差異顯著 (P＜0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P＞0.05);9日齡各家系殼長大小順序為A2＞E2＞D2＞O2＞C2＞B2,僅B2家系與O2家系差異顯著 (P＜0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P＞0.05)。稚貝期,30日齡各家系殼長大小順序為A2＞C2＞O2＞B2＞E2＞D2,A2、D2、E2與O2家系差異顯著 (P＜0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P＞0.05);60日齡各家系殼長大小順序為C2＞O2＞A2＞B2＞E2＞D2,各家系均與O2家系差異顯著 (P＜0.05);90日齡各家系殼長大小順序為C2＞B2＞O2＞A2＞E2＞D2,D2、E2家系與O2家系差異顯著 (P＜0.05),其余家系與O2家系均無顯著性差異 (P＜0.05)。

對蛤仔兩個時期殼長的原因組分進行方差分析(表2),結(jié)果表明:在幼蟲期和稚貝期,日齡、家系間以及二者的交互作用組分對蛤仔幼蟲期及稚貝期的生長影響極顯著 (P＜0.01);但重復組及近交家系內(nèi)重復組與日齡交互作用對蛤仔幼蟲期及稚貝期的生長影響不顯著 (P＞0.05)。重復組對幼貝生長的影響不顯著 (P＞0.05)。

表1 近交家系不同階段蛤仔個體的殼長Tab.1 Shell length in the inbred families and mictic lines of the Manila clam during larval and juvenile period mm

表2 6個近交家系子二代幼蟲期、稚貝期蛤仔殼長原因組分的方差分析Tab.2 Analysis of variance components for shell length in the inbred families of the Manila clam during larval and juvenile period

2.2 近交家系蛤仔的存活率

各近交家系蛤仔在幼蟲期3、6、9日齡,稚貝期30、60、90日齡的存活情況見表3。幼蟲期, A2家系的存活率最高,其他家系的存活率普遍低于O2家系,3日齡時,B2、E2家系與O2家系差異顯著 (P＜0.05),6日齡時,除C2家系外,其他家系均與O2家系差異顯著 (P＜0.05)。稚貝期, A2家系存活率仍然最高,且與其他家系差異顯著(P＜0.05),C2家系略高于O2,但差異不顯著 (P＞0.05),其他家系均低于O2。

對蛤仔兩個時期存活的原因組分進行方差分析(表4),結(jié)果表明:幼蟲期和稚貝期,日齡、家系間以及二者的交互作用對蛤仔幼蟲及稚貝存活的影響極顯著 (P＜0.01);重復組對幼蟲及稚貝存活的影響不顯著 (P＞0.05)。幼蟲期,日齡組分對存活性狀的影響大于各家系間組分;稚貝期,各家系間組分對存活的影響大于日齡組分,重復組間、家系內(nèi)重復組與日齡交互作用對蛤仔幼蟲及稚貝存活的影響均不顯著 (P＞0.05)。

2.3 近交家系蛤仔生長和存活的衰退率

各近交家系蛤仔生長的衰退情況見圖1。在幼蟲期,各近交家系的生長并未表現(xiàn)出明顯的衰退現(xiàn)象,僅B2、D2、E2家系表現(xiàn)出近交衰退,衰退率分別為1.58%、1.11%和0.4%。在稚貝期,各近交家系生長的衰退明顯,除C2家系外,其余家系的近交衰退率為0.54%～20.00%。

表3 近交家系不同階段蛤仔的存活率Tab.3 Survival in the inbred families and mictic lines of the Manila clam during larval and juvenile period %

表4 6個近交家系子二代幼蟲期、稚貝期存活率原因組分的方差分析Tab.4 Analysis of variance components for survival in the inbred families of the Manila clam during larval and juvenile period

圖1 各近交家系生長的衰退情況Fig.1 Inbreeding depression for trait in shell length in each family

圖2 各近交家系存活的衰退情況Fig.2 Inbreeding depression for trait in survival in each family

各近交家系蛤仔存活的衰退情況見圖2。在幼蟲期,各近交家系蛤仔的存活普遍表現(xiàn)出一定的近交衰退,除A2家系外,其余家系的近交衰退率為4.56%～36.27%。在稚貝期,這種情況依然存在,但C2家系基本不衰退,B2、D2、E2的近交衰退率分別為27.86%、12.18%、10.92%。在幼蟲期和稚貝期,A2家系一直沒表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象,B2家系衰退率一直最高。

3 討論

家系選擇及近交是水產(chǎn)育種工作中比較常見和有效的方法,該方法在牡蠣、貽貝、海灣扇貝、馬氏珠母貝等品種的遺傳改良上得到了應用[16-19],并取得了較好的效果。本研究中以2011年通過雙列雜交方式建立的18個蛤仔白斑馬正反交家系為基礎材料,從中篩選出5個具有優(yōu)良性狀的家系子一代,并通過家系近交的方式獲得了5個家系子二代。家系近交的后代在一定程度上會出現(xiàn)近交衰退現(xiàn)象 (近交衰退一般是指近交導致子代與繁殖或生理機能相關(guān)的性狀平均值降低的現(xiàn)象)。利用雌雄同體的貝類建立自交家系研究近交衰退的結(jié)果都表明,自交后代的存活率和生長速度顯著下降,表現(xiàn)出嚴重的近交衰退[7,19-21]。而利用全同胞家系研究近交衰退的結(jié)果并不一致,可能是選擇對近交起了作用。Longwell等[22]報道了美洲牡蠣C.virginica全同胞交配 (F=0.25)后代的存活率和生長速度顯著降低,而Mallet等[23]卻發(fā)現(xiàn)這種牡蠣全同胞家系幼蟲的存活率都大于對照組,幼蟲和早期稚貝的生長沒有差異,但稚貝的生長存在6%～10%的近交衰退。Lannan[24]發(fā)現(xiàn),長牡蠣C.gigas全同胞家系幼蟲的存活率并沒有衰退,而這種動物的全同胞后代在殼的大小、肉的濕質(zhì)量和干質(zhì)量等方面都顯著小于對照組,近交衰退顯著。類似的結(jié)果也見于選擇快速生長的硬殼蛤家系以及選擇抗病的美洲牡蠣家系。本研究中的5個家系,幼蟲期時,生長方面并未表現(xiàn)出明顯的近交衰退,存活方面除A2家系外,近交衰退為4.56% ～36.27%。在稚貝期,C2家系的生長未表現(xiàn)出衰退,其他家系衰退率為0.54%～20.00%;存活率方面,A2家系存活率依然最高,沒出現(xiàn)衰退,C2家系基本未衰退,剩余家系衰退比較明顯。各近交家系在不同時期生長和存活的近交衰退并不一致,近交衰退率的變化依賴于近交水平、相關(guān)的遺傳基礎 (即顯性與超顯性)、有貢獻基因位點數(shù)和這些位點上等位基因的變化[22]。近交衰退對不同物種及同種不同群體的影響存在一定差異,這可能是由于其不同的近交方式和不同的遺傳負荷造成的。

關(guān)于近交衰退的解釋,大部分學者支持部分顯性假說[25]:近交后代較低的適合度是由于在雜合狀態(tài)下它們被顯性等位基因所掩蓋了的有害隱性或部分隱性等位基因在純合子中表達出來,并被自然選擇所淘汰。絕大多數(shù)的試驗證據(jù)都認為,近交衰退主要源自于部分隱性等位基因的純合表達[26],雜合度低的群體有較低的近交衰退率,雜合度高的群體有較高的近交衰退率[27],這與部分顯性假說一致。本試驗中,幼蟲期的各家系并未出現(xiàn)明顯的衰退,也未表現(xiàn)出生長優(yōu)勢,說明控制生長的基因雜合度處于低的水平,但是控制存活的基因雜合度較高,表現(xiàn)出了較高的存活衰退。然而到了稚貝期,各家系的生長卻出現(xiàn)了衰退,存活率方面也表現(xiàn)為衰退,這可能與外界環(huán)境有關(guān),因為從稚貝開始,各家系蛤仔掛于蝦池里的網(wǎng)袋中培育,環(huán)境變化比較激烈。由于近交增加了群體對環(huán)境的敏感性[28],這種敏感性的增強表明了有害突變基因在某些環(huán)境中表達的增強或更多的有害等位基因得到了表達,也反映出這些群體內(nèi)的加性遺傳變異減少,從而在自然選擇的過程中使它們降低了適應環(huán)境變化的能力,由此導致生長速度和存活率的下降。C2家系在幼蟲和稚貝期的生長一直未出現(xiàn)衰退,說明其自身生長性狀純合度較高,自然選擇對其凈化作用很小,由于其生長速度快,當移到室外培育時,對環(huán)境適應能力強,從而導致在稚貝期時,C2家系的存活也未出現(xiàn)衰退;A2家系一直表現(xiàn)出最高的存活率,經(jīng)過兩代的家系選擇,控制存活的基因純合度增加,雜合度很低,因此,對A2家系存活性狀的選擇是很成功的。

[1] 張國范,劉曉,闕華勇,等.貝類雜交及雜種優(yōu)勢理論和技術(shù)研究進展[J].海洋科學,2004,28(7):54-60.

[2] Jones D F.Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis[J].Genetics,1918,2:466-479.

[3] Newkirk G F.Interaction of genotype and salinity in larvae of the oyster Crassostrea virginica[J].Mar Biol,1978,48(3):227-234.

[4] Zheng H P,Zhang G F,Liu X,et al.Different responses to selection in two stocks of the bay scallop,Argopecten irradians irradians Lamarck(1819)[J].Exp Mar Biol Ecol,2004,313:213-223.

[5] Lionel D,Bruno E,Edouard B,et al.Summer mortality of hatchery-produced Pacific oyster spat(Crassostrea gigas):I.Estimation of genetic parameters for survival and growth[J].Aquaculture,2007,262:41-45.

[6] Hedgecock D,McGoldrick D J,Bayne B L.Hybrid vigor in Pacific oysters:an experimental approach using crosses among inbred lines [J].Aquaculture,1995,137:285-298.

[7] 張國范,劉述錫,劉曉,等.海灣扇貝自交家系的建立與自交效應[J].中國水產(chǎn)科學,2003,10(6):441-445.

[8] 高鑫,閆喜武,張輝,等.蛤仔南北方養(yǎng)殖群體雜交子代早期生長發(fā)育的研究[J].大連海洋大學學報,2013,28(1):39-43.

[9] 范兆廷.水產(chǎn)動物育種學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2005: 72-74.

[10] 霍忠明,張躍環(huán),金晶字,等.不同殼色菲律賓蛤仔生長發(fā)育比較[J].大連水產(chǎn)學院學報,2008,23(增刊):1-5.

[11] 閆喜武,張躍環(huán),左江鵬,等.北方沿海四角蛤蜊人工育苗技術(shù)的初步研究[J].大連水產(chǎn)學院學報,2008,23(5):348-352.

[12] 閆喜武,張躍環(huán),霍忠明,等.常見灘涂貝類的家系建立方法:中國.200810013220.2[P].2009-01-21.

[13] Ibarra A M,Ramirez J L,Ruiz C A,et al.Realized heritabilities and genetic correlation after dual selection for total weight and shell width in catarina scallop Argopecten circularis[J].Aquaculture, 1999,175:227-241.

[14] 張躍環(huán),閆喜武,霍忠明,等.不同地理群體菲律賓蛤仔生長發(fā)育的比較[J].大連水產(chǎn)學院學報,2009,24(1):34-39.

[15] Beatie J H,Hershberger W K,Chew K K,et al.Breeding for resistance to summertime mortality in the Pacific oyster Crassostrea gigas[M].WSG:Washington Sea Grant Rep,1978:780-813.

[16] Innes D J,Halev L E.Inheritance of a shell-color polymorphism in the mussel[J].Journal of Heredity,1977,68(3):203-204.

[17] Zheng H P,Zhang G F,Liu X,et al.Establishment of different shell color lines of bay scallop Argopecten irradians irradians Lamarck(1819)and their development[J].Oceanologia et Limnologia Sinica,2003,34(6):632-638.

[18] He M X,Guan Y Y,Lin Y G,et al.Growth comparison between families of pearl oyster Pinctada martensii Dunker[J].Journal of Tropical Oceanography,2007,26(1):39-43.

[19] 張海濱.海灣扇貝近交生物學效應和遺傳改良研究[D].青島:中國科學院海洋研究所,2005.

[20] 鄭懷平.海灣扇貝兩個養(yǎng)殖群體數(shù)量性狀及殼色遺傳研究[D].青島:中國科學院海洋研究所,2005.

[21] 鄭懷平,許飛,張國范,等.海灣扇貝殼色與數(shù)量性狀之間的關(guān)系[J].海洋與湖沼,2008,39(4):328-333.

[22] Longwell A C,Stiles S S.Gamete cross incompatlbility and inbreeding in the commercial American oyster,Crassostrea virginica Gmelin[J].Aquaculture,1973,38(3):521-533.

[23] Mallet A L,Haley L E.Growth rate and survival in pure population matings and crosses of the oyster Crassostrea virginica[J].Can J Fish Aquat Sci,1983,40:948-954.

[24] Lannan J E.Broodstock management of Crassostrea gigas:I.Genetic and environmental variation in survival in larval rearing system[J].Aquaculture,1980,21:323-336.

[25] Charlesworth D,Charlesworth B.Inbreeding depression and its evolutionary consequences[J].Annu Rev of Ecol and Systemat, 1987,18:237-268.

[26] Johnston M O,Schoen D J.On the measurement of inbreeding depression[J].Evolution,1994,48:1735-1741.

[27] Husband B,Schemske D W.Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants[J].Evolution,1996,50: 1119-1126.

[28] 馬大勇,胡紅浪,孔杰.近交及其對水產(chǎn)養(yǎng)殖的影響[J].水產(chǎn)學報,2005,29(6):849-856.

The family selection and inbreeding effects of white zebra strains in Manila clam Ruditapes philippinarum

LIU Zhen1,YAN Xi-wu1,HUO Zhong-ming1,LIANG Jian1,YANG Peng1,ZHANG Guo-fan2
(1.Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province,Fisheries and Life College,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Research and Development Center of Marine Biotechnology,Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China)

The growth and survival were compared,and inbreeding depression rate were calculated in control group O2and full-sib family A2,B2,C2,D2,and E2of the second generation of Manila clam Ruditapes philippinarum screened from 18 white zebra strains reciprocal cross families by diallel crossing method in 2011.The results showed that there was larger shell length in larval stage(except in 3 day larvae)in the control group O2than that in the other families,without significant inbreeding depression on growth.The maximal survival was observed in family A2,and the inbreeding depression rate was ranged from 4.56%to 36.27%among each families.During the juvenile stage,however,the significantly different growth and inbreeding depression were found among each inbreeding family,except in C2,and with inbreeding depression rate from 0.54%to 20.00%.The maximal survival rate was observed in family A2during the juvenile stage,and there was higher survival rate in family C2than that in the control family,with inbreeding depression of 27.86%in family B2,12.18%in family D2,and 10.92%in family E2.It is concluded that the best grow family is of C2and high-survival family of A2.

Ruditapes philippinarum;white zebra strain;family selection;inbreeding;inbreeding depression

S968.31

:A

2095-1388(2013)04-0355-06

2012-12-23

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項 (CARS-48);國家 “863”計劃項目 (2012AA10A400)

劉振 (1987-),男,碩士研究生。E-mail:liuzhen1172008@126.com

閆喜武 (1962-),男,博士生導師,教授。E-mail:yanxiwu2002@163.com