土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在不同寄主植物上的種群動態(tài)及寄主選擇性

郭艷蘭，焦旭東，2，楊 帥，李廣云，夏 偉，張建萍*

(1.石河子大學農學院，新疆石河子 832000;2.武威市林業(yè)綜合服務中心，甘肅武威市 733000)

棉葉螨是危害新疆棉花的三大主要害蟲之一，新疆棉葉螨是一個混合種群，主要有土耳其斯坦葉螨Tetranychus turkestani(Ugarov et Nikolskii)、敦煌葉螨 T.dunhuangensis Wang、截形葉螨 T.truncatus Ehara 等，其中土耳其斯坦葉螨為北疆棉花上的優(yōu)勢種(王慧芙，1986;魯素玲和張建萍，1997)。但近年來，棉田截形葉螨種群數量急劇上升，在許多棉田數量上遠遠超過了土耳其斯坦葉螨，甚至有取代土耳其斯坦葉螨成為優(yōu)勢種群的可能(王少山等，2004;張建華等，2005;雷新發(fā)等，2006;崔素云，2008)。由于其危害具有隱蔽性(危害后葉片正面不出現紅斑)，不容易被人發(fā)現，往往造成很大的損失。截形葉螨的嚴重發(fā)生致使新疆棉花害螨預測預報和防治成為目前棉花產業(yè)的一大難題。其次土耳其斯坦葉螨和截形葉螨也是新疆玉米上主要害螨，?；旌习l(fā)生(賀福德等，1992;亞立昆江·阿不都熱扎克等，2000;郭文超等，2001)。

土耳其斯坦葉螨和截形葉螨同屬于真螨目Acariformes葉螨科 Tetranychidae，葉螨屬Tetranychus(王慧芙，1981)。土耳其斯坦葉螨主要分布于中東、俄羅斯、哈薩克斯坦、美國和中國新疆等地(Hill and Donnell，1991;Navajas and Boursot，2003;Ros and Breeuwer，2007;黨益春等，2008)，嚴重危害棉花、玉米、大豆和蔬菜、果樹等作物，寄主范圍達25科150余種(王旭疆等，1999;鄧慧君和南更明，2001);截形葉螨是我國菜豆、茄子等蔬菜和大豆、玉米以及棉花等大田作物上的重要害螨之一(韓麗清等，2003;孟瑞霞等，2008)。

目前，有關土耳其斯坦葉螨和截形葉螨生物學、生態(tài)學、生態(tài)因子和非生態(tài)因子對其影響的研究已有很多(于江南，2001;韓靖玲等，2004;張艷芳和智小青，2004;龐保平等，2005;Nemati et al.，2005;張艷旋等，2006;牙森·沙力等，2007;Sohrabi and Shishehbor，2008;黨益春等，2008;袁輝霞等，2012)，但有關兩種葉螨在不同寄主植物上的種群發(fā)生動態(tài)以及兩種葉螨在同種寄主植物的種群數量分析比較還不多見。因此，本試驗通過田間小區(qū)試驗葉螨種群發(fā)生動態(tài)，分析了土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在不同寄主植物上的種群消長動態(tài)，比較了兩種葉螨在同種寄主上的種群數量變化，同時在室內研究了兩種葉螨對不同寄主的選擇性，進而探究兩葉螨在同種寄主上的種群競爭力和不同寄主對兩葉螨在寄主之間轉移的影響，為進一步研究兩近似種葉螨的競爭力大小和發(fā)展趨勢以及新疆棉葉螨的防治提供必要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

田間試驗于2011～2012年在新疆石河子大學農學院試驗站進行。供試棉花Gossypium arboretum品種為中棉293，黃豆Glycine max(L.)Merr.品種為新大豆8 號，茄子Solanum melongena L.品種為紫圓茄，玉米Zea mays L.品種為704。

供試的截形葉螨和土耳其斯坦葉螨采自新疆石河子地區(qū)周邊棉田(2010年5月)，經鑒定后，在室內盆栽的刀豆苗Canavalia gladiata(Jacq.)DC.上繁殖，室內飼養(yǎng)及試驗條件均為溫度28℃±0.5℃、RH75%～90%、光周期16∶8(L∶D)。

1.2 試驗方法

1.2.1 土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在田間不同寄主植物上的種群動態(tài)

選擇土質接近、水肥相當的試驗地，將其劃分為等面積(11 m×6 m)且相鄰的8個小區(qū)，按當地播種時間(4月18日～4月25日)分別在各小區(qū)內種植相應的寄主植物(每種作物的種植面積為11 m×12 m)，栽培管理同常規(guī)管理。在寄主植物的出苗期噴施殺螨劑以清除植株上的害螨，剩余各生育期均不噴施任何藥劑。于田間葉螨發(fā)生初期(6月初)分別將30頭葉螨(每株)接至各寄主植物上，采用5 點取樣法，每小區(qū)隨機選取5個樣點，每樣點隨機選5株，分別從上、中、下各部位隨機取1片葉進行調查。各小區(qū)之間以及與其相鄰地塊之間1 m 內不選取試驗點，作為隔離帶。調查時用手持放大鏡(20倍)進行觀察(土耳其斯坦葉螨雌成螨為黃綠色，截形葉螨雌成螨為紅色)，分別統計葉片上的雌成螨數量，兩種葉螨混合發(fā)生的植株上，只統計1種葉螨(如調查的該植株為土耳其斯坦葉螨的試驗小區(qū)，則統計土耳其斯坦葉螨的數量，否則，統計截形葉螨的數量)。每隔5 天調查1次。統計各寄主植物上兩種葉螨的種群數量(各作物上每種葉螨在調查期間的雌成螨數量)，并根據調查所得試驗數據計算每種寄主植物上的單株螨量，計算方式如下:

1.2.2 土耳其斯坦葉螨和截形葉螨對不同寄主植物的選擇性

田間摘取供試植物的葉位基本一致，完全展開發(fā)育正常的葉片，帶回室內進行鏡檢，以清除葉片上其它害蟲，用打孔器將葉片制成直徑為30 mm的葉碟。選取2種寄主植物的葉碟各1片背面朝上分別置于直徑為90 mm、厚度為3 mm 的玻璃培養(yǎng)皿(底層鋪有直徑為80 mm、厚度為5 mm的濕潤海綿，上層鋪有直徑同為80 mm 的濕潤濾紙，皿中加清水適量以保濕)兩端，用折疊的塑料紙剪成對稱的“T”型橋(圖1)，橋頂端兩邊分別接觸兩種寄主植物的葉片，挑取預先饑餓2小時的葉螨(兩種葉螨單獨進行)的雌成螨30頭于黑色圓點處，置于培養(yǎng)箱中讓其自由選擇，24 h后觀察記錄每片葉碟上的葉螨數量，計算葉螨對每種寄主植物的選擇率，計算方式如下(孫緒艮和喬魯芹，2004;王少麗等，2011):

每種葉螨設6個處理:棉花—玉米、棉花—大豆、棉花—茄子、玉米—大豆、玉米—茄子、大豆—茄子。每處理5個重復。

圖1 “T”型橋示意圖Fig.1 Schematic diagram of“T”bridge

1.3 數據處理與分析

所有數據采用Excel 軟件(Microsoft office 2003)進行整理，并用統計軟件SPSS18.0 進行方差分析。圖表采用Excel 軟件(Microsoft office 2003)進行繪制。

2 結果與分析

2.1 土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在田間不同寄主植物上的種群消長動態(tài)

圖2 土耳其斯坦葉螨在不同寄主植物上的種群動態(tài)(2011)Fig.2 Population dynamics of T.turkestani on different host plants(2011)

圖3 土耳其斯坦葉螨在不同寄主植物上的種群動態(tài)(2012)Fig.3 Population dynamics of T.turkestani on different host plants(2012)

由圖2(2011年)可知，土耳其斯坦葉螨在接螨5 天后，棉花和黃豆上的葉螨數量均達到最高，分別為12頭/株和13.9頭/株，隨后逐漸下降至零;茄子和玉米上土耳其斯坦葉螨種群數量持續(xù)增長，且茄子上的種群增長速度及數量均遠大于玉米;茄子上在8月11日時達到高峰，為37.2頭/株，玉米上7月下旬達到高峰，但單株螨量僅為6.4頭。圖3(2012年)中，土耳其斯坦葉螨接螨初期，棉花上葉螨數量上升速度最快，其次為黃豆和茄子，玉米上速度為最慢;棉花和玉米上7月上旬達到高峰，茄子和黃豆均在7月下旬達到高峰，且茄子(98.2頭/株)上葉螨數量遠大于棉花(36.3頭/株)和黃豆(33.8頭/株)，玉米上種群數量為最低，高峰時僅為7.32頭/株。兩年試驗結果總體趨勢一致。

圖4 截形葉螨在不同寄主植物上的種群動態(tài)(2011)Fig.4 Population dynamics of T.truncatus on different host plants(2011)

圖5 截形葉螨在不同寄主植物上的種群動態(tài)(2012)Fig.5 Population dynamics of T.truncatus on different host plants(2012)

截形葉螨在不同寄主植物上的種群動態(tài)見圖4、圖5。從圖4(2011年)可以看出，玉米上葉螨種群增長最快且在接螨10 天后即達到高峰，其次為茄子，8月上旬達到高峰，黃豆和棉花上種群增長為負增長，即接螨后種群數量逐漸下降，直至為零;從種群數量上來看，茄子上最高，其次為玉米和黃豆，棉花最低，高峰時單株螨量不足1頭(0.36頭/株)。2012年調查結果顯示(圖5)，截形葉螨接螨初期在茄子上增長速度緩慢，30 d 后種群數量迅速增長，至8月初達到最大，為76.5頭/株，棉花和黃豆上葉螨數量分別在7月7日和7月22日達到高峰，單株螨量為8.24頭和7.36頭，遠低于茄子;從接螨至調查結束，玉米上截形葉螨的種群數量一直未見增長，最高僅為1.48頭/株。

2.2 土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在田間不同寄主植物上的平均數量

結果表明(見表1):土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在不同寄主植物上的平均數量之間均存在顯著性差異。土耳其斯坦葉螨在茄子上的平均數量最高，顯著高于棉花、黃豆和玉米;棉花、黃豆和玉米上的平均螨量之間均無顯著差異(F=9.944;df=3;P=0.000;2011，F=5.197;df=3;P=0.004;2012)。截形葉螨在茄子上的平均螨量最高，顯著高于玉米、黃豆和棉花;但在2011年，玉米上的截形葉螨平均數量又顯著高于棉花和黃豆上的，棉花和黃豆之間差異不顯著(F=13.044;df=3;P=0.000);而在2012年，黃豆、棉花和玉米上截形葉螨的平均數量均無明顯差異(F=4.013;df=3;P=0.013)。

表1 土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在不同寄主植物上的平均數量Table 1 Mean numbers of T.turkestani and T.truncatus on different host plants

2.3 4種寄主植物上土耳其斯坦葉螨和截形葉螨的平均數量比較

如圖6、圖7，在4種寄主植物上，土耳其斯坦葉螨的平均數量均高于截形葉螨。在2011年的調查中，棉花(t=－2.569;df=20;p=0.028)和茄子(t=－2.823;df=20;p=0.015)上土耳其斯坦葉螨的平均數量均顯著高于截形葉螨，而黃豆(t=－2.163;df=20;p=0.055)和玉米(t=－0.085;df=20;p=0.933)上兩種葉螨的平均數量差異不顯著;2012年的結果顯示，黃豆(t=2.819;df=22;p=0.016)和玉米(t=2.391;df=22;p=0.034)上土耳其斯坦葉螨的平均數量明顯多于截形葉螨，在棉花(t=1.942;df=22;p=0.076)和茄子(t=1.403;df=22;p=0.177)上，土耳其斯坦葉螨的平均數量雖均高于截形葉螨，但差異不顯著。

圖6 4種寄主植物上土耳其斯坦葉螨和截形葉螨的平均數量比較(2011)Fig.6 Comparisons of mean numbers of T.turkestani and T.truncatus on four host plants(2011)

圖7 4種寄主植物上土耳其斯坦葉螨和截形葉螨的平均數量比較(2012)Fig.7 Comparisons of mean numbers of T.turkestani and T.truncatus on four host plants(2012)

2.4 土耳其斯坦葉螨和截形葉螨對不同寄主植物的選擇性

表2 土耳其斯坦葉螨雌成螨對寄主植物的選擇反應(Mean±SE)Table 2 Host selection of adult females of T.turkestani(Mean±SE)

表3 截形葉螨雌成螨對寄主植物的選擇反應(Mean±SE)Table 3 Host selection of adult females of T.truncatus(Mean±SE)

兩種葉螨對寄主植物的選擇性見表2、表3。結果表明，土耳其斯坦葉螨對各寄主植物的選擇性有顯著差異。對黃豆的選擇性最高，顯著高于棉花、茄子和玉米;其次為棉花和茄子，棉花和茄子之間差異不顯著;對玉米的選擇性最低。截形葉螨對各寄主植物選擇性最高的為茄子，其次為棉花和黃豆，但茄子和棉花，棉花和黃豆之間并無顯著性差異;選擇性最低的為玉米。

3 結論與討論

本試驗于2011～2012年調查了土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在4種不同寄主植物上田間種群消長動態(tài)，分析比較了兩種葉螨在同一種寄主植物上的平均數量，同時研究了兩種葉螨對不同寄主植物的室內選擇性。結果表明:土耳其斯坦葉螨和截形葉螨均為在茄子上時的種群增長最快且數量多;兩者分別在玉米和棉花上的種群數量為最低;在同種寄主植物上時，除玉米之外，土耳其斯坦葉螨的數量均高于截形葉螨;室內選擇性中，截形葉螨最嗜好寄主為茄子，而土耳其斯坦葉螨最嗜好寄主為黃豆，兩葉螨對玉米的選擇性均為最差。

截形葉螨種群2011年和2012年在玉米上的種群消長動態(tài)不一致。其中，第二年玉米上的種群數量基本趨于為零，可能與當年的氣候條件有關。玉米生長周期短，6月中下旬時期玉米葉片已近成熟，石河子地區(qū)于2012年6月17日和6月21日連續(xù)2 場冰雹天氣，導致玉米葉片嚴重受損，而此時為截形葉螨種群繁殖增長時期，因此截形葉螨種群一直未有增長。植物所含營養(yǎng)成分的質、量和次生代謝物質在昆蟲對寄主植物的選擇和適應過程中起著至關重要的作用(劉學輝，2007)。這也可能是導致截形葉螨對玉米不選擇、不取食的主要因素，但具體原因仍有待進一步驗證。

棉花和玉米是新疆農業(yè)產業(yè)結構中最重要的經濟作物和糧食作物。土耳其斯坦葉螨和截形葉螨分別是棉花和玉米上的主要害螨，由于新疆棉花和玉米的鄰作，加上玉米生長時期的限制，藥劑防治困難，致使后期截形葉螨大量轉移，同時土耳其斯坦葉螨也發(fā)生一定數量的轉移，長期以來，導致兩種葉螨在棉花和玉米上普遍發(fā)生并逐漸成為兩種作物的重要害螨。此外，棉花、玉米的長年交替輪作，為葉螨的生長發(fā)育和繁殖提供了更為便利的條件，導致兩種葉螨混合發(fā)生并呈逐年加重趨勢，在一定程度上增加了防治難度。這也可能是造成兩葉螨在棉花和玉米上的種群數量無明顯差異的原因之一。

土耳其斯坦葉螨和截形葉螨在同種寄主上的種群數量顯示，在4種不同寄主植物上，土耳其斯坦葉螨的數量均高于截形葉螨。有研究表明，新疆棉田中截形葉螨與土耳其斯坦葉螨混和發(fā)生，但土耳其斯坦葉螨發(fā)生量較大的棉田中截形葉螨的量較少，而在土耳其斯坦葉螨發(fā)生量較少的棉田截形葉螨的量較大(雷新發(fā)等，2006)。在本研究中，田間調查所選試驗地為石河子大學農學院常年大面積種植棉花所用試驗地，土耳其斯坦葉螨一直為其優(yōu)勢種，且在調查所用的試驗田周邊均種植棉花，害螨有一定程度發(fā)生，再加上風雨等自然因素的擴散，盡管實驗前期對所研究試驗植株進行藥劑處理，最大程度減少了二者基數差異，但這仍然可能是造成實驗中土耳其斯坦葉螨的種群數量較高，而截形葉螨種群數量較低的最主要的原因。

一直以來，玉米被視為截形葉螨最嗜好的寄主植物，而且目前大多數有關截形葉螨的研究也都是在玉米上(劉家驤等，1999;陳志杰等，1999;郭文超等，2001;呂龍石等，2002;龐保平等，2005)。但本文室內寄主選擇性結果與大田及大多數研究不符(郭文超等，2001;龐保平等，2004)，可能與所選寄主植物的生長發(fā)育時期、同一時期的不同部位、室內寄主選擇的短暫性(24 h)以及測試方法等多種因素有關。螨類對寄主植物的選擇是一個連鎖的過程，一般要經過生境定向、寄主定向、寄主選擇和寄主適應等幾個步驟。在生境定向和寄主定向中，植物的揮發(fā)性物質對昆蟲的寄主定向行為、生長及群體生物學具有重要的影響(欽俊德，1995)。不同寄主植物、同一寄主植物的不同品種(系)、不同的生長發(fā)育時期以及同一發(fā)育時期的不同器官和部位，其揮發(fā)性物質也會有所變化(曲愛軍等，2004;孫緒艮和喬魯芹，2004)。目前大多數關于寄主植物選擇性的研究均是采用“Y”型嗅覺儀進行測試，而由于試驗條件和時間的限制，本文只用培養(yǎng)皿法對其進行了簡單的測試。有研究表明，在測試昆蟲對寄主植物的選擇性時，相對于“Y”型嗅覺儀來說培養(yǎng)皿法的趨向性更為明顯(孫緒艮和喬魯芹，2004)。但也有研究研究表明，葉碟法不適用于刺吸式口器的昆蟲，因為離體的植物葉片內細胞的滲透壓會很快發(fā)生改變，這種變化一般都對刺吸式口器昆蟲的取食有抑制作用(湯清波和王琛柱，2007)。因此，關于土耳其斯坦葉螨和截形葉螨對不同寄主植物的室內選擇仍需進一步補充和完善。

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