后生浮游動(dòng)物攝食對太湖夏季微囊藻水華形成的作用*

周 健，楊桂軍＊＊，秦伯強(qiáng)，張光生，王麗君，高映海，李鴻毅，陳滿意，鐘春妮

(1:江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，無錫 214122)

(2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊科學(xué)與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

(3:無錫市太湖湖泊治理有限責(zé)任公司，無錫 214016)

隨著我國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，大量污染物的產(chǎn)生和排放致使水體富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重.由于水體富營養(yǎng)化，太湖最近每年的5-10月都會(huì)出現(xiàn)大量的微囊藻水華，給太湖周邊的社會(huì)生活和生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響和損失[1].后生浮游動(dòng)物是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，一方面后生浮游動(dòng)物主要以浮游植物作為食物[2]，同時(shí)又能攝食細(xì)菌[3]、原生動(dòng)物[4];另一方面后生浮游動(dòng)物又是一些魚類優(yōu)良的食物[5].

有關(guān)后生浮游動(dòng)物對浮游植物的影響國內(nèi)外已進(jìn)行了大量的研究.后生浮游動(dòng)物對浮游植物的作用包括直接攝食作用和間接作用，其攝食效果主要受浮游動(dòng)物的個(gè)體大小和種類影響.根據(jù)Brooks 等[6]提出的個(gè)體大小-效率假說(Size-Efficiency Hypothesis)，后生浮游動(dòng)物對食物的選擇主要取決于食物顆粒的大小，一般來說，大型捕食者可以捕獲和攝食更大的食物.橈足類可根據(jù)大小和味覺來判斷顆粒物是否是其需要獲取的食物[7].哲水蚤對食物有高度的選擇性，它們能夠取食小顆?；蚪z狀體.溞屬和其它枝角類不具有這樣的能力，象鼻溞卻有被動(dòng)和主動(dòng)的雙重取食機(jī)制[8]，與橈足類相似，它們能區(qū)分藍(lán)藻和其它藻類.浮游動(dòng)物除了直接牧食浮游植物外，還對浮游植物產(chǎn)生間接的影響.首先，由于后生浮游動(dòng)物的捕食減少了浮游植物的數(shù)量而減少了浮游植物之間的營養(yǎng)競爭，增加了未被捕食的浮游植物細(xì)胞的營養(yǎng)供給[9].其次，通過后生浮游動(dòng)物的分泌和排泄使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)得以再生，這些釋放的營養(yǎng)物質(zhì)是可溶的，具有較高的生物活性，利用效率比外源營養(yǎng)更高;通過營養(yǎng)再生，后生浮游動(dòng)物改變了水體中各種營養(yǎng)物質(zhì)的比率，從而改變了浮游植物的營養(yǎng)限制[10].

目前有關(guān)后生浮游動(dòng)物與微囊藻關(guān)系的研究很多[11-14]，主要有兩種觀點(diǎn):一種觀點(diǎn)認(rèn)為后生浮游動(dòng)物可以攝食微囊藻，減少微囊藻的數(shù)量和生物量，從而控制微囊藻水華的形成，即經(jīng)典生物操縱理論[15-16];另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為后生浮游動(dòng)物能誘導(dǎo)微囊藻群體的形成或者促進(jìn)微囊藻群體增大，從而有助于微囊藻水華的形成[17-18].然而，目前大部分有關(guān)后生浮游動(dòng)物與微囊藻水華關(guān)系的研究主要是在室內(nèi)完成或是根據(jù)野外的調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析得到的結(jié)論.由于室內(nèi)條件與野外實(shí)際情況差別很大，無法模擬出微囊藻水華的形成，而野外調(diào)查因影響因素太復(fù)雜，無法找出影響微囊藻水華形成的關(guān)鍵因素.本研究在模擬野外微囊藻水華的形成過程中，通過控制浮游動(dòng)物單一因素來探討野外模擬條件下后生浮游動(dòng)物攝食對微囊藻水華形成的影響.這種模擬實(shí)驗(yàn)在國內(nèi)外目前較少見.

本實(shí)驗(yàn)以直接采自太湖梅梁灣含有微囊藻和后生浮游動(dòng)物的湖水作為對象，在80 L 的塑料桶中進(jìn)行野外模擬實(shí)驗(yàn)，研究后生浮游動(dòng)物對太湖夏季微囊藻水華形成的影響，探討后生浮游動(dòng)物攝食在太湖微囊藻水華形成中的作用，為太湖微囊藻水華的治理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2009年7月15日在太湖梅梁灣取100 L 湖水，混合均勻，對照組取10 L 湖水直接轉(zhuǎn)入80 L 的塑料桶(直徑50.5 cm，高60.0 cm)中，實(shí)驗(yàn)組用48 μm 的篩網(wǎng)過濾10 L 湖水，以除去后生浮游動(dòng)物，再轉(zhuǎn)入80 L 的塑料桶中，最后對照組和實(shí)驗(yàn)組都加入70 L 的純凈水，對照組和實(shí)驗(yàn)組分別設(shè)置3 個(gè)重復(fù).然后測定對照組和實(shí)驗(yàn)組中的后生浮游動(dòng)物、浮游植物、TN 和TP 濃度.在原TN 和TP 濃度的基礎(chǔ)上，將對照組和實(shí)驗(yàn)組營養(yǎng)鹽濃度均配置為TN=5 mg/L、TP=0.2 mg/L(此營養(yǎng)鹽濃度取最近幾年梅梁灣的平均值)，其中氮源按摩爾比 KNO3∶NH4Cl=1∶1 配制，磷源用 KH2PO4配制.

1.2 樣品的采集與處理

實(shí)驗(yàn)從2009年7月15日至8月14日，共進(jìn)行30 d.每天中午12:00 測1 次水溫，同時(shí)攪動(dòng)水體.浮游植物和后生浮游動(dòng)物每3 d 采樣一次.浮游植物用柱狀采水器取500 ml，并立即加入1%魯哥試劑固定.后生浮游動(dòng)物用柱狀采水器取5 L 水樣，然后用48 μm 的篩網(wǎng)過濾，將過濾后的水再倒回原取水桶中，最后將后生浮游動(dòng)物裝入50 ml 的方形塑料瓶中并定容到50 ml，立即加入4%的甲醛固定.營養(yǎng)鹽濃度每6 d 測定1次，用柱狀采水器采集200 ml 水樣分析水化指標(biāo)(TN、TP)后，補(bǔ)充營養(yǎng)鹽，使水體的營養(yǎng)鹽濃度恢復(fù)到TN=5 mg/L、TP=0.2 mg/L.實(shí)驗(yàn)期間每天注意天氣，如遇下雨，用桶蓋擋雨，避免雨水進(jìn)入;同時(shí)，每天用純凈水補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)桶內(nèi)被蒸發(fā)的水量，以維持實(shí)驗(yàn)桶中水的平衡.

1.3 后生浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)

輪蟲、枝角類和橈足類分類、計(jì)數(shù)根據(jù)文獻(xiàn)[19-22]在顯微鏡下進(jìn)行.在種群密度很高時(shí)，用分小樣的方法抽樣計(jì)數(shù).其具體步驟是:把采得的樣品50 ml 充分搖勻后用寬口吸管吸取5 ml，注入浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)框中，計(jì)數(shù)3 片取其平均值，然后乘以稀釋的倍數(shù)以獲得單位體積的數(shù)量.

1.4 生物多樣性指數(shù)的計(jì)算

采用Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)(H)計(jì)算后生浮游動(dòng)物的生物多樣性，公式為:

式中，ni表示群落中第i 物種的個(gè)體數(shù);N 表示所有物種的個(gè)體數(shù)之和;S 表示群落中物種數(shù)目.

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用獨(dú)立樣本t 檢驗(yàn)分別對對照組和實(shí)驗(yàn)組的浮游植物和浮游動(dòng)物的數(shù)量進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析.在進(jìn)行相關(guān)分析前，所有的數(shù)據(jù)都進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，以滿足統(tǒng)計(jì)的要求，然后對照組和實(shí)驗(yàn)組的浮游植物和浮游動(dòng)物的數(shù)量進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析.所有分析使用SPSS 18.0 軟件進(jìn)行處理.

2 結(jié)果與分析

2.1 后生浮游動(dòng)物種類和數(shù)量

本實(shí)驗(yàn)所采太湖梅梁灣湖水中共發(fā)現(xiàn)18 種后生浮游動(dòng)物，數(shù)量為402 ind./L.實(shí)驗(yàn)期間，對照組發(fā)現(xiàn)了9 種后生浮游動(dòng)物(圖1a)，其中橈足類2 種，枝角類1 種，輪蟲6 種;在實(shí)驗(yàn)組中，只有3 種后生浮游動(dòng)物，且全部是輪蟲(圖1b).對照組后生浮游動(dòng)物主要種類有:腔輪蟲(Lecane sp.)、萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus)和角突臂尾輪蟲(Brachionus angularis).對照組浮游動(dòng)物Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)(H =1.11)顯著高于實(shí)驗(yàn)組(H=0.46)(P ＜0.01)(圖2).由于對照組只取了10 L 湖水，實(shí)驗(yàn)初期用純凈水稀釋了8 倍，湖水中的藻類密度也同樣被稀釋了8 倍，大量的后生浮游動(dòng)物由于不能獲得足夠的食物而死亡，這正是對照組實(shí)驗(yàn)初期浮游動(dòng)物種類很少的原因.

圖1 實(shí)驗(yàn)期間對照組(a)和實(shí)驗(yàn)組(b)后生浮游動(dòng)物組成和數(shù)量變化Fig.1 Changes of metazooplankton composition and numbers in controls (a)and treatments (b)during the experiment

實(shí)驗(yàn)期間，對照組后生浮游動(dòng)物平均數(shù)量比實(shí)驗(yàn)組高，其中對照組平均數(shù)量為2488 ind./L，實(shí)驗(yàn)組平均數(shù)量為1380 ind./L，但差異不顯著(P ＞0.05)(圖1).對照組的輪蟲數(shù)量高于實(shí)驗(yàn)組，但差異也不顯著(P ＞0.05).就相對數(shù)量而言，對照組和實(shí)驗(yàn)組都以輪蟲為主，分別占后生浮游動(dòng)物總量的94.37%和100%，且在實(shí)驗(yàn)后期對照組大型后生浮游動(dòng)物的數(shù)量和比例不斷增加.實(shí)驗(yàn)期間，后生浮游動(dòng)物優(yōu)勢種也存在變化，其中對照組優(yōu)勢種逐漸由萼花臂尾輪蟲轉(zhuǎn)變?yōu)榍惠喯x，而實(shí)驗(yàn)組優(yōu)勢種逐漸由角突臂尾輪蟲轉(zhuǎn)變?yōu)榍惠喯x.

圖2 實(shí)驗(yàn)期間水溫變化(a)和對照組與實(shí)驗(yàn)組后生浮游動(dòng)物生物多樣性比較(b)Fig.2 Changes of water temperature (a)and the comparison of metazooplankton biodiversity in controls and treatments (b)during the experiment

2.2 浮游植物種類和密度

本研究采樣時(shí)太湖梅梁灣已出現(xiàn)微囊藻水華，鏡檢表明其中藍(lán)藻密度占浮游植物密度的50%，微囊藻占藍(lán)藻的82.6%.微囊藻密度為8.7×106cells/L，其中惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii)為優(yōu)勢種，占總微囊藻密度的30.8%.實(shí)驗(yàn)期間，對照組出現(xiàn)了漂浮在水面、肉眼可見的微囊藻水華，而實(shí)驗(yàn)組沒有出現(xiàn).浮游植物的密度變化對照組與實(shí)驗(yàn)組不同(圖3)，對照組浮游植物平均密度比實(shí)驗(yàn)組低，其中對照組浮游植物平均密度為15.2×106cells/L，實(shí)驗(yàn)組平均密度為22.3×106cells/L，但差異不顯著(P ＞0.05).藍(lán)藻門、隱藻門和硅藻門的平均藻密度對照組高于實(shí)驗(yàn)組，但差異不顯著(P ＞0.05)，而綠藻門的平均藻密度對照組低于實(shí)驗(yàn)組，具有顯著性差異(P ＜0.05).

圖3 實(shí)驗(yàn)期間對照組(a)和實(shí)驗(yàn)組(b)浮游植物組成和密度變化Fig.3 Changes of phytoplankton composition and density in controls (a)and treatments (b)during the experiment

本實(shí)驗(yàn)中，對照組微囊藻的平均密度高于實(shí)驗(yàn)組(圖4)，且實(shí)驗(yàn)后期，即第21 ～30 d，對照組微囊藻密度顯著高于實(shí)驗(yàn)組(P ＜0.05)(表1).在實(shí)驗(yàn)后期，對照組的微囊藻組成也發(fā)生明顯變化，其中主要是惠氏微囊藻密度增加(圖4a)，成為微囊藻優(yōu)勢種，其密度占微囊藻總密度的58.3%.對照組的水華微囊藻(Microcystis flos-aquae)和惠氏微囊藻的平均密度分別為0.091×106和0.556×106cells/L，實(shí)驗(yàn)組的平均密度分別為0.0001×106和0.049×106cells/L(圖4b)，對照組高于實(shí)驗(yàn)組，且均具有顯著性差異(P ＜0.05)(表1).對照組的銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)、其它微囊藻和微囊藻的平均密度分別為0.047×106、2.324×106和3.019×106cells/L，實(shí)驗(yàn)組的平均密度分別為 0.008×106、2.927×106和 2.984×106cells/L，對照組銅綠微囊藻和微囊藻的平均密度都高于實(shí)驗(yàn)組，而其它微囊藻的平均密度低于對照組，但都不具有顯著性差異(P ＞0.05)(表 1).

圖4 實(shí)驗(yàn)期間對照組(a)和實(shí)驗(yàn)組(b)微囊藻組成和密度變化Fig.4 Changes of Microcystis composition and density in controls (a)and treatments (b)during the experiment

表1 對照組和實(shí)驗(yàn)組浮游植物密度和后生浮游動(dòng)物數(shù)量t-test 檢驗(yàn)Tab.1 Result of t-test for the density of phytoplankton and numbers of metazooplankton in controls and treatments

2.3 后生浮游動(dòng)物數(shù)量與浮游植物密度相關(guān)性分析

在進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析以前，所有的數(shù)據(jù)都進(jìn)行l(wèi)g(x +1)轉(zhuǎn)換，以滿足統(tǒng)計(jì)的要求.Pearson 相關(guān)分析結(jié)果表明，后生浮游動(dòng)物數(shù)量與浮游植物密度和綠藻密度呈顯著相關(guān)(P ＜0.01).然而，后生浮游動(dòng)物數(shù)量與微囊藻總密度卻沒有顯著相關(guān)性(P ＞0.05).微囊藻密度與后生浮游動(dòng)物多樣性有顯著相關(guān)性(P ＜0.05).其中，惠氏微囊藻密度與后生浮游動(dòng)物多樣性呈極顯著正相關(guān)(P ＜0.01)(表2).

表2 實(shí)驗(yàn)期間后生浮游動(dòng)物數(shù)量和浮游植物密度相關(guān)性Tab.2 Pearson’s correlation between abundance of metazooplankton and density of phytoplankton during the experiment

3 討論

本研究中，對照組實(shí)驗(yàn)后期出現(xiàn)了漂浮于水面的微囊藻水華，而實(shí)驗(yàn)組未見有微囊藻水華出現(xiàn).研究結(jié)果也顯示，實(shí)驗(yàn)后期對照組微囊藻密度顯著高于實(shí)驗(yàn)組.實(shí)驗(yàn)后期對照組出現(xiàn)的微囊藻水華主要是以大群體形態(tài)存在的惠氏微囊藻(占58.3%)，其原因可能為:后生浮游動(dòng)物包括枝角類、橈足類和輪蟲，它們是淡水浮游動(dòng)物群落中的主體，同時(shí)也是影響浮游植物的重要生物因素，它們通過“下行效應(yīng)”影響浮游植物生物量[23].浮游動(dòng)物能夠通過牧食浮游植物來減少浮游植物的數(shù)量[24].浮游動(dòng)物對浮游植物的攝食通常具有選擇性[25-26]，并且這些攝食活動(dòng)與浮游植物的大小[27]、數(shù)量[28]、營養(yǎng)價(jià)值[29-30]、口味[31]和化學(xué)物質(zhì)[32]等有關(guān).Wilson 等[33]的研究結(jié)果證實(shí)藍(lán)藻與小型的綠藻與鞭毛類藻相比是浮游動(dòng)物的低質(zhì)量食物;同時(shí)發(fā)現(xiàn)相對于單細(xì)胞藍(lán)藻而言，絲狀藍(lán)藻作為食物更適宜.還有研究表明[25，28，34]，濾食性浮游動(dòng)物的個(gè)體大小是影響浮游動(dòng)物攝食浮游植物的一個(gè)重要因素，大個(gè)體的種類能夠攝食較大個(gè)體的食物(包括一些大顆粒).枝角類主要捕食小于50 μm 的顆粒，長度大于60 μm 的藻類會(huì)被浮游動(dòng)物強(qiáng)烈地排斥[35].Edgar 等[36]認(rèn)為由于浮游動(dòng)物對小型浮游植物的攝食導(dǎo)致大型浮游植物更具有競爭優(yōu)勢.有研究表明，浮游動(dòng)物低的牧食率通常有利于小型可食藻類的生長，而高的牧食率則有利于大型或群體的藻類占優(yōu)勢[37-38].微囊藻形成群體的特性被認(rèn)為是一種應(yīng)對大型浮游動(dòng)物攝食的自我保護(hù)機(jī)制[39-40].本實(shí)驗(yàn)中，實(shí)驗(yàn)組只發(fā)現(xiàn)3 種小型輪蟲，多樣性較低，小型輪蟲的牧食率比較低，再加上小型輪蟲只能攝食小個(gè)體的藻類，從而有利于可食性綠藻的生長，所以整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間實(shí)驗(yàn)組都以綠藻為優(yōu)勢.對照組實(shí)驗(yàn)初期后生浮游動(dòng)物種類和數(shù)量都比較少，對可食性綠藻的攝食壓力也小，所以實(shí)驗(yàn)初期對照組群體形態(tài)的微囊藻很少，主要以單細(xì)胞和雙細(xì)胞形態(tài)的微囊藻占優(yōu)勢，然而，到實(shí)驗(yàn)后期(21 ～30 d)，對照組有大型的枝角類和橈足類后生浮游動(dòng)物出現(xiàn)，且多樣性較高，其牧食率比較高，大型后生浮游動(dòng)物能攝食個(gè)體更大的藻類，而群體微囊藻因?yàn)閭€(gè)體太大不能被后生浮游動(dòng)物攝食，這樣就能更有效地減少其它藻類與群體微囊藻的競爭，從而間接促進(jìn)群體微囊藻形成更大的群體，上浮至水體表面，最后形成肉眼可見的水華.本研究相關(guān)分析也表明，微囊藻密度與后生浮游動(dòng)物數(shù)量沒有顯著相關(guān)性，而與后生浮游動(dòng)物多樣性顯著相關(guān).其中，惠氏微囊藻密度與后生浮游動(dòng)物多樣性極顯著正相關(guān)(P ＜0.01)(表2).這就可以解釋為什么實(shí)驗(yàn)后期對照組出現(xiàn)了微囊藻水華，且以群體形態(tài)的惠氏微囊藻為優(yōu)勢種.本實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明，后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)可能是影響微囊藻水華形成的重要因素.太湖藍(lán)藻水華的優(yōu)勢種主要是水華微囊藻、惠氏微囊藻和銅綠微囊藻，在野外它們都以大群體存在，不易被浮游動(dòng)物牧食;在7-9月太湖微囊藻水華優(yōu)勢種為惠氏微囊藻[41]，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，對照組實(shí)驗(yàn)后期微囊藻也以惠氏微囊藻為優(yōu)勢種，與太湖現(xiàn)實(shí)一致.

實(shí)驗(yàn)組在實(shí)驗(yàn)開始第6 d 出現(xiàn)了輪蟲，可能是因?yàn)?8 μm 的篩網(wǎng)不能完全將輪蟲的卵去掉，導(dǎo)致輪蟲的出現(xiàn)，此外，還可能由于實(shí)驗(yàn)在野外進(jìn)行，難免會(huì)有攜帶浮游動(dòng)物的灰塵和雨水進(jìn)入到實(shí)驗(yàn)水桶里面，從而導(dǎo)致輪蟲的出現(xiàn).

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，后生浮游動(dòng)物通過選擇性攝食浮游植物可以在一定程度上減少浮游植物的密度和生物量，但后生浮游動(dòng)物并不能控制夏季太湖微囊藻水華，相反，后生浮游動(dòng)物特別是大型后生浮游動(dòng)物選擇性攝食能促進(jìn)夏季太湖微囊藻水華形成.同時(shí)表明，后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)可能是影響夏季太湖微囊藻水華形成的重要因素.

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