腦的結(jié)構(gòu)分區(qū)和功能分區(qū)

韋鈺

在前面兩期文章里，主要介紹了在腦中分子層次上發(fā)生的一些過(guò)程。下面將逐步介紹一些腦的組織結(jié)構(gòu)和功能系統(tǒng)，注重與學(xué)習(xí)行為關(guān)系比較密切的部分。

人的神經(jīng)系統(tǒng)可以分成中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)中包括大腦、間腦、中腦、小腦和腦干，大腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的主要組件。大腦包括左腦、右腦和胼胝體。胼胝體是一束粗大密集的神經(jīng)纖維，負(fù)責(zé)左右腦之間的雙向通訊。中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)神經(jīng)纖維與身體的各個(gè)部分相連，并不斷交換信息。此外，中樞神經(jīng)系統(tǒng)與身體之間還通過(guò)釋放到血液中的化學(xué)物質(zhì)相互產(chǎn)生影響。這些化學(xué)物質(zhì)是激素和不同的肽分子。所以，腦與身體是密不可分的。

進(jìn)化過(guò)程中形成了發(fā)達(dá)的大腦皮層，它的面積大約有2 400 cm2。如此大的面積已經(jīng)很難擠進(jìn)對(duì)它來(lái)說(shuō)太狹小的腦顱骨里了，因此被擠成花椰菜的形狀，皮層出現(xiàn)了突出的部分和凹陷的部分。突出的部分我們稱(chēng)其為腦回，而壓成凹隙的部分就稱(chēng)其為腦溝。大腦皮層按他們的位置大體上可以分成：前部的額葉、上部的頂葉、下部的顳葉和后部的枕葉（圖1）。

大腦并不是一個(gè)分布均勻的生物器官，而是具有非常復(fù)雜生物組織的結(jié)構(gòu)。腦的組織結(jié)構(gòu)可以分成皮層和神經(jīng)核兩類(lèi)。皮層是層狀結(jié)構(gòu)的，而神經(jīng)核則像大小不等的堅(jiān)果，散布在被大腦皮層包裹著的大腦內(nèi)部。

德國(guó)的神經(jīng)科學(xué)家布羅德曼（Brodmann）用顯微鏡觀察了人、猴子和其他一些生物腦組織的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，于1909年公布了根據(jù)細(xì)胞形態(tài)不同，將腦劃分為52個(gè)分區(qū)的分區(qū)圖。所給出的腦的分區(qū)并不代表功能的分區(qū)，而是像門(mén)牌號(hào)碼一樣，作為腦解剖結(jié)構(gòu)分區(qū)的定位標(biāo)志。布羅德曼分區(qū)在腦的研究中應(yīng)用廣泛，一直至今。圖2中給出的是布羅德曼的腦的結(jié)構(gòu)分區(qū)圖。

在腦中除了皮層以外，還有一些由腦的神經(jīng)細(xì)胞積聚在一起組成的神經(jīng)核團(tuán)。它們像一粒粒大小不等的堅(jiān)果，分布在大腦皮層包裹著的深部。這些神經(jīng)核團(tuán)在神經(jīng)遞質(zhì)釋放，以及記憶、情緒等行為中起到重要的作用。其中有大一些的神經(jīng)核團(tuán)，如杏仁核、尾狀核、殼核和蒼白核等；也有小一點(diǎn)如位于腦干中的黑質(zhì)；以及由較小的核團(tuán)組成的核聚體，如形成丘腦的神經(jīng)核團(tuán)集合體。有的神經(jīng)核團(tuán)和腦的幾個(gè)分區(qū)經(jīng)常在一起參與某些功能回路，常常會(huì)用一些名稱(chēng)來(lái)代表它們，如在腦研究中經(jīng)常會(huì)提到的邊緣系統(tǒng)和基底節(jié)等。

邊緣系統(tǒng)（limbic system）是很復(fù)雜的一組結(jié)構(gòu)，包括前部大腦皮層內(nèi)側(cè)的部分皮層，以及直接位于大腦皮層內(nèi)側(cè)之下、丘腦兩邊的一組復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。它不是一個(gè)結(jié)構(gòu)上清晰的獨(dú)立區(qū)域，而是包括來(lái)自大腦、小腦、間腦、中腦的一些結(jié)構(gòu)，其中重要的有海馬、杏仁體、邊緣皮層、前丘腦核群、隔膜、穹隆等。它是和情緒、嗅覺(jué)、學(xué)習(xí)和記憶等行為相關(guān)的關(guān)鍵部位（圖3[1]）。又如和運(yùn)動(dòng)與非明晰性記憶有關(guān)的基底節(jié)（basal ganglia），是一系列神經(jīng)核群的集合體，它深埋于大腦深部的白質(zhì)之中，包括尾核、殼核、伏隔核、蒼白球、黑質(zhì)、丘腦下部室旁核等。

腦的組織結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)并不等同，這些腦皮層的小分區(qū)和不同大小的神經(jīng)核團(tuán)，就像一些英文字母，它們可以組成不同的詞，進(jìn)而再組成不同的句子，對(duì)應(yīng)著我們不同的行為。這些“詞”我們稱(chēng)之為神經(jīng)回路，或是神經(jīng)通路；而進(jìn)一步形成的“句子”稱(chēng)為神經(jīng)系統(tǒng)。這些“字母”可以參與構(gòu)成不同的回路；也可以參與構(gòu)成不同的系統(tǒng)。

為了給一些不是直接從事神經(jīng)科學(xué)研究的人群普及有關(guān)腦的基礎(chǔ)知識(shí)，文獻(xiàn)中常常會(huì)對(duì)一些區(qū)域或結(jié)構(gòu)給出它們主要涉及的功能回路。我們?cè)谙旅娴闹v述中也會(huì)這樣做。例如我們可以給出大腦皮層4個(gè)大區(qū)相關(guān)的主要功能：

（1）枕葉主要是實(shí)現(xiàn)視覺(jué)功能的部位。

（2）顳葉部位參與了許多復(fù)雜的功能，它參與視覺(jué)信息的高層處理，它參與長(zhǎng)期記憶的形成，這部分也是我們與語(yǔ)言有關(guān)的部位，包括聲音信息的處理、語(yǔ)言的理解和語(yǔ)句的形成。

（3）頂葉是空間定向的中心部位，在頂葉綜合來(lái)自不同感覺(jué)系統(tǒng)的信息，包括視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、觸覺(jué)等，在頂葉形成動(dòng)作的命令，并把這些命令送至四肢和肌肉，使我們的身體在環(huán)境之中正確地取向和動(dòng)作。當(dāng)你在一定的環(huán)境之中需要決定注意什么和如何動(dòng)作時(shí)，大部分工作是在頂葉完成的。

（4）前額葉可能是我們?nèi)祟?lèi)和其他動(dòng)物區(qū)別最大的部分，負(fù)責(zé)許多我們的高階認(rèn)知和控制的功能，通常我們稱(chēng)其為執(zhí)行控制功能。例如我們做什么、不做什么，去哪里和不去哪里，說(shuō)什么和不說(shuō)什么等主要是激活了前額葉的部位。

在我們生活和生存行為中，感知系統(tǒng)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)是最基本的。但是，因?yàn)榕c教育直接有關(guān)的是學(xué)習(xí)、認(rèn)知和社會(huì)情緒能力培養(yǎng)，所以我們將首先選擇介紹一些與學(xué)習(xí)關(guān)系密切的系統(tǒng)。與感知和運(yùn)動(dòng)相關(guān)的神經(jīng)系統(tǒng)無(wú)疑也是重要的，有興趣的讀者如果想了解它們，可以參考文獻(xiàn)[2]中的有關(guān)章節(jié)。

在下面我們介紹一些功能回路和系統(tǒng)時(shí)，也將采取簡(jiǎn)約的方式，但是希望大家要記住，在我們的許多行為發(fā)生時(shí)，都有發(fā)生在腦中的生物過(guò)程相伴，但是這些生物過(guò)程是很復(fù)雜的，絕不是由腦的單一腦區(qū)完成的，而是需要對(duì)應(yīng)于復(fù)雜的系統(tǒng)的運(yùn)行。而這些復(fù)雜的系統(tǒng)又不是孤立的，它與其他神經(jīng)系統(tǒng)有密切的關(guān)聯(lián)和交互作用。腦中不存在孤立的功能分區(qū)，認(rèn)為腦中存在“情緒中心”、“語(yǔ)言中心”等都是錯(cuò)誤的認(rèn)識(shí)。

主要參考資料

[1] http：//thebrain.mcgill.ca

[2] Michael S. Gazzaniga，Richard B. Ivry，George R. Mangun著.周曉林和高定國(guó)等譯.認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)——關(guān)于心智的生物學(xué).中國(guó)輕工業(yè)出版社，2011.ISBN 978-7-5019-7856-4.