我國(guó)榛屬植物種質(zhì)資源的研究、利用與創(chuàng)新

馬慶華　王貴禧　梁維堅(jiān)　梁麗松　趙天田

摘 要： 榛子為榛科榛屬植物，全世界有16種，我國(guó)原產(chǎn)8個(gè)種和2個(gè)變種；我國(guó)現(xiàn)有榛林的95%是野生平榛，選育的平歐雜種榛和引進(jìn)的歐洲榛是目前主要的栽培種。從平榛資源調(diào)查和選優(yōu)、平歐雜種榛種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育、我國(guó)其他榛屬資源的利用和國(guó)外榛屬資源的引種等方面對(duì)我國(guó)榛子的育種現(xiàn)狀進(jìn)行了介紹；對(duì)我國(guó)及國(guó)外榛屬植物種質(zhì)資源的研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，對(duì)比了我國(guó)與世界先進(jìn)水平的差距；并從現(xiàn)有平歐雜種榛在科研和生產(chǎn)中亟待解決的問題、第1代平歐雜種榛的目標(biāo)性狀改良及今后榛屬植物的育種策略等方面，對(duì)榛屬育種與資源利用提出了一些見解，以期與國(guó)內(nèi)同行專家進(jìn)行交流。

關(guān)鍵詞： 榛； 種質(zhì)資源； 品種選育； 育種創(chuàng)新

中圖分類號(hào)：S664.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980？穴2013？雪01-0159-06

榛子是世界四大堅(jiān)果（榛子、核桃、扁桃、腰果）之一，含有大量脂肪、蛋白質(zhì)、碳水化合物以及維生素A，B，E和鐵、鈣等礦質(zhì)元素，具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。榛子為榛科（Corylaceae）榛屬（Corylus）植物，全世界約有16種，主要分布于亞洲、歐洲及北美洲。歐洲榛起源于亞洲的小亞細(xì)亞地區(qū)、黑海沿岸及歐洲的地中海沿岸，公元前由此向希臘和羅馬傳播，其后逐步深入到歐洲的其他地區(qū)。榛子在19世紀(jì)真正走向園藝化栽培，主要品種來(lái)源于歐洲榛（C. avellana）、大果榛（C. maxima）及其雜交后代[1]。我國(guó)作為榛子重要的產(chǎn)地，原產(chǎn)有8個(gè)種和2個(gè)變種，主要分布于我國(guó)的東北、華北、西北和西南地區(qū)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)現(xiàn)有榛林167萬(wàn)hm2，其中95%是平榛（Corylus heterophylla Fisch.）[2]，平歐雜種榛（C. heterophylla Fisch. × C. avellana L.）自選育成功，已成為目前主要的栽培種，已在吉林、黑龍江、河北、山東、山西、河南、陜西、新疆等地引種栽培。

1 我國(guó)榛子的育種現(xiàn)狀

我國(guó)原產(chǎn)榛子8個(gè)種和2個(gè)變種，盡管資源豐富并且分布廣闊，但受到品種及栽培技術(shù)的制約，大多數(shù)處于野生狀態(tài)，園藝化人工栽培起步較晚。作為我國(guó)的主要栽培種，平榛具有抗寒、耐瘠薄，抗枯萎病等特點(diǎn)，但是由于堅(jiān)果個(gè)小，果殼厚，出仁率低，單位面積產(chǎn)量低等缺點(diǎn)，嚴(yán)重阻礙了榛子商業(yè)栽培的發(fā)展。1980—1984年，我國(guó)對(duì)野生平榛進(jìn)行了選種，篩選出6個(gè)平榛品種，但仍有果小、殼厚、產(chǎn)量低等缺陷。1980—2002年，國(guó)內(nèi)專家利用平榛的抗寒性和歐洲榛的大果特性，開展了榛子的種間遠(yuǎn)緣雜交工作，經(jīng)過二十多年的品種（系）篩選，先后培育出眾多優(yōu)異育種材料，具有堅(jiān)果大、豐產(chǎn)性強(qiáng)、出仁率高、種仁飽滿、風(fēng)味佳，適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，并在抗寒性方面大大超過歐洲榛，適于在東北南部、華北、西北等地區(qū)栽培，迄今，我國(guó)已有十余個(gè)經(jīng)審定的平歐雜種榛品種（表1），兼具各種優(yōu)良性狀的雜種榛品種（系）現(xiàn)已從遼寧被引種到全國(guó)各地，上述成果填補(bǔ)了我國(guó)榛子生產(chǎn)無(wú)栽培品種的空白，完成了我國(guó)榛子育種的早期目標(biāo)，同時(shí)，也標(biāo)志著我國(guó)榛子從此進(jìn)入園藝化栽培階段。

我國(guó)的第1代平歐雜種榛雖然在適應(yīng)性方面優(yōu)于歐洲榛，但是還不能滿足對(duì)加工性能的要求，在果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀方面，如果形、果殼厚度、脫皮性狀、烤食風(fēng)味等還需要進(jìn)一步改良；另外，在抗寒性方面，已鑒定的品種冬季休眠期能抗-35 ℃的低溫，在北緯42 °以北的地區(qū)栽培會(huì)出現(xiàn)凍害、抽條等現(xiàn)象，篩選高抗寒型（抗-38～-40 ℃低溫）新品種對(duì)該區(qū)域的榛子發(fā)展具有重要意義。借鑒國(guó)外榛子育種經(jīng)驗(yàn)，結(jié)合我國(guó)的氣候特點(diǎn)及未來(lái)的市場(chǎng)需要，我國(guó)第2代榛子的育種目標(biāo)是：在繼續(xù)提高抗寒性、適應(yīng)性的同時(shí)，定向培育帶殼烤制型和適合機(jī)械脫殼加工的仁用加工型品種。針對(duì)上述目標(biāo)性狀的遺傳改良，選優(yōu)后平榛與歐洲榛之間的遠(yuǎn)緣雜交、平歐雜種榛之間的雜交、平歐雜種榛與其父母本之間的回交工作，已在各相關(guān)研究單位展開。根據(jù)上述育種目標(biāo)，在歷年常規(guī)雜交工作之外，本課題組針對(duì)平歐雜種榛的現(xiàn)有群體展開了選優(yōu)工作，科研成果“加工型和高抗寒型平歐雜種榛新品種篩選”已經(jīng)通過了國(guó)家林業(yè)局科技司組織的專家鑒定，篩選出‘平歐69號(hào)、‘平歐28號(hào)等品系的加工性能較優(yōu)。

除平榛外，我國(guó)原產(chǎn)的榛屬種質(zhì)資源還有：毛榛、川榛、華榛、絨苞榛、滇榛、刺榛和維西榛，這些種質(zhì)資源是梁維堅(jiān)、張育明兩位教授歷經(jīng)八年時(shí)間（1980—1987）在全國(guó)范圍內(nèi)進(jìn)行榛屬資源普查而科學(xué)分類得出的，在《中國(guó)果樹志·板栗榛子卷》[2]詳細(xì)記錄了各種的形態(tài)特征、生長(zhǎng)習(xí)性、分布規(guī)律和利用價(jià)值等。遺憾的是，這些特異種質(zhì)目前尚未在育種中得以應(yīng)用。在未來(lái)通過雜交育種的種質(zhì)創(chuàng)新中，毛榛濃郁的種仁香味、華榛的無(wú)萌蘗性狀和單干喬木性狀、川榛在秦嶺以南和長(zhǎng)江中下游地區(qū)廣泛的適應(yīng)性等，將會(huì)引起榛子育種者的高度重視。

為豐富我國(guó)榛子的種質(zhì)資源，從20世紀(jì)40年代末開始，各單位陸續(xù)開展國(guó)外榛屬植物種質(zhì)資源的引種馴化工作。70—90年代，遼寧省經(jīng)濟(jì)林研究所引進(jìn)了保加利亞、阿爾巴尼亞、意大利等國(guó)10個(gè)品種的種子，進(jìn)行了實(shí)生品種的選優(yōu)和不同緯度地區(qū)的適生性試驗(yàn)，引進(jìn)的歐洲榛具有堅(jiān)果個(gè)大皮薄、出仁率高、品質(zhì)好、外形美觀等很多優(yōu)良性狀，平歐雜種榛的種質(zhì)創(chuàng)新正是利用在此期間篩選出的優(yōu)良?xì)W洲榛品系作為父本的[2]；90年代末，我國(guó)開始了有計(jì)劃的大規(guī)模引種，引進(jìn)了包括土耳其、意大利、西班牙、美國(guó)等地的優(yōu)良品種和雜交系37個(gè)，保存在遼寧、河北、山東、安徽等地；但是，由于環(huán)境適應(yīng)性等問題，大多數(shù)引進(jìn)品種不能形成生產(chǎn)規(guī)模，在我國(guó)表現(xiàn)為北方不抗寒，南方不結(jié)果，這就使得引進(jìn)品種的雜交利用成為特異性狀保存和利用的有效途徑。2008年至今，本課題組開展了國(guó)家林業(yè)局948項(xiàng)目“榛子特異性狀育種材料及微繁技術(shù)引進(jìn)”工作，根據(jù)榛子第2代育種目標(biāo)，先后從美國(guó)和意大利引進(jìn)了堅(jiān)果圓形、出仁率高、種衣易脫除、種仁完整率高的仁用加工型材料 4份，堅(jiān)果個(gè)大、外形美觀、出仁率高的帶殼烤制型材料 2份，抗東方枯萎病材料 7份和無(wú)萌孽砧木材料 6份，上述材料經(jīng)嫁接繁殖可完全保持引進(jìn)性狀的穩(wěn)定性，現(xiàn)已作為雜交親本在第1代平歐雜種榛的性狀改良中得以應(yīng)用。

2 我國(guó)榛屬植物種質(zhì)資源研究進(jìn)展

在榛屬種質(zhì)的遺傳多樣性和親緣關(guān)系的研究方面，彭立新等[3-4]先后開展了過氧化物酶同工酶和花粉形態(tài)的分析，認(rèn)為這兩項(xiàng)指標(biāo)可作為榛屬植物分類和親緣關(guān)系研究的依據(jù)，是我國(guó)最早關(guān)于榛屬種質(zhì)研究的報(bào)道；季蘭課題組相繼進(jìn)行了形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)和過氧化物酶同工酶分析，對(duì)平榛、歐洲榛及其種間雜交后代的遺傳多態(tài)性進(jìn)行了研究[5]。上述研究側(cè)重榛屬植物種間的差異，對(duì)雜種榛的研究集中在其與親本種質(zhì)的親緣關(guān)系上，然而，現(xiàn)有雜種榛品種（系）是從2000多株雜交后代中經(jīng)選擇和淘汰保存下來(lái)的，選留標(biāo)準(zhǔn)與育種目標(biāo)密切相關(guān)，進(jìn)行子代的遺傳傾向性研究，其取樣的代表性有待探討。

在分子標(biāo)記研究方面，目前的研究進(jìn)行了中國(guó)榛屬植物DNA提取、SSR反應(yīng)體系建立[6-7]和利用歐洲榛SSR引物對(duì)我國(guó)榛屬植物種質(zhì)資源的遺傳分析[8-9]；RAPD引物篩選、種及種間雜種遺傳多樣性分析[10]等研究，上述試驗(yàn)涉及到了中國(guó)榛屬植物多個(gè)種的親緣關(guān)系，但對(duì)平歐雜種榛的取樣和分析較少，未能全面的反映我國(guó)平歐雜種榛種質(zhì)資源的狀況，平歐雜種榛種質(zhì)資源的指紋圖譜構(gòu)建和遺傳多樣性分子評(píng)價(jià)亟待開展。另外，研究所使用的標(biāo)記類型較少，在理論和實(shí)際研究中，均需要多種方法互為補(bǔ)充，才能實(shí)現(xiàn)資源的精確分類。

在榛屬種質(zhì)資源描述與評(píng)價(jià)方面，王明啟等[11]通過對(duì)58份試材的研究，參考Thompson等[12]的歐洲榛評(píng)價(jià)系統(tǒng)，初步建立了適合中國(guó)東北地區(qū)特點(diǎn)的榛屬種質(zhì)資源性狀描述與評(píng)價(jià)系統(tǒng)。同時(shí)，研究確定了標(biāo)準(zhǔn)葉片取樣部位、數(shù)值性狀理論樣本容量和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)；隨后，彭立新等將《榛樹種質(zhì)資源描述符》列入《中國(guó)果樹志·板栗榛子卷》[2]，其中包含了20個(gè)記載項(xiàng)目及其評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)（或參照資源）。隨后，解明等[13]針對(duì)平歐雜種榛進(jìn)行評(píng)價(jià)研究，確定以56個(gè)記載項(xiàng)目作為平歐雜種榛的種質(zhì)資源描述和評(píng)價(jià)內(nèi)容，并對(duì)主要性狀的調(diào)查、取樣方法和記載標(biāo)準(zhǔn)給予了定義。上述評(píng)價(jià)系統(tǒng)為研究榛屬種質(zhì)資源提供了重要依據(jù)，但是尚未開展針對(duì)平歐雜種榛的形態(tài)指標(biāo)的對(duì)比分析和分級(jí)評(píng)價(jià)等方面研究。

我國(guó)現(xiàn)有的平歐雜種榛品種（系）已被引種到全國(guó)各地，各地相繼報(bào)道了其引種表現(xiàn)，但只側(cè)重觀察雜種榛的引種適應(yīng)性，對(duì)堅(jiān)果經(jīng)濟(jì)性狀分析和質(zhì)量等級(jí)的綜合評(píng)價(jià)尚處于起步階段[14-15]。本課題組2006年在山東安丘建立了40多個(gè)平歐雜種榛品種（系）的對(duì)比試驗(yàn)園，2010年首次對(duì)各品種（系）的加工性能開展研究，結(jié)合加工型平歐雜種榛篩選的育種目標(biāo)，經(jīng)與業(yè)內(nèi)專家的反復(fù)討論，制定了“加工型平歐雜種榛綜合評(píng)價(jià)的權(quán)重分布表”，并通過因子分析法結(jié)合隸屬函數(shù)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[16]，2種方法結(jié)論一致，篩選出‘平歐69號(hào)、‘平歐28號(hào)等品系的加工性能較優(yōu)。

3 國(guó)外榛屬植物種質(zhì)資源研究進(jìn)展

榛子的現(xiàn)代化栽培始于20世紀(jì)30年代，首先在意大利、土耳其和美國(guó)等主產(chǎn)國(guó)家興起，上述國(guó)家在榛子的育種和科研方面的水平也位居世界前列。目前，美國(guó)[17-18]、土耳其[19-20]、西班牙[21]等許多國(guó)家都建立了榛屬植物資源圃，開展了榛子的資源評(píng)價(jià)和品種選育工作，研究的內(nèi)容涵蓋物候期、樹體生長(zhǎng)、雌雄花序開花情況、堅(jiān)果性狀與產(chǎn)量以及適宜土壤類型等各個(gè)方面。

在榛子經(jīng)濟(jì)性狀評(píng)價(jià)方面，Okay等[20]引入了Yazgan[22]的方法，將實(shí)生苗分成2個(gè)階段進(jìn)行多指標(biāo)的“權(quán)重評(píng)分”，第1階段包括10個(gè)指標(biāo)：出仁率、種仁大小、空殼率、雙仁率、種仁性狀、堅(jiān)果大小、皺仁率、果殼厚度、種仁外觀和種仁空腔大?。怀鲜?0個(gè)指標(biāo)外，第2階段又添加了脫皮能力、種仁顏色、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量、花粉萌發(fā)率、堅(jiān)果顏色、風(fēng)味、采收期、雌花序開花數(shù)、序雄花序數(shù)、花期相遇性、展葉期和每序堅(jiān)果數(shù)等，共23個(gè)指標(biāo)。

在種質(zhì)資源保護(hù)方面，由來(lái)自意大利、西班牙、葡萄牙、法國(guó)、斯洛文尼亞和希臘6個(gè)國(guó)家的11個(gè)成員組成的AGRI GEN RES Team啟動(dòng)了保護(hù)榛屬植物遺傳資源SAFENUT計(jì)劃[23]，并制定了委員會(huì)章程（N. 870/2004）。其主要工作內(nèi)容是收集核心種質(zhì)、建立基因庫(kù)，并與其他數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行鏈接，共享信息資源，提升榛屬植物多樣性的保護(hù)意識(shí)。目前，該組織的工作集中在種質(zhì)收集和具體形態(tài)性狀描述符的定義上。

分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用有助于對(duì)榛屬植物遺傳多樣性的深入了解，目前，已使用RAPD、AFLP和ISSR技術(shù)，對(duì)歐洲榛的品種（或品系）鑒定、遺傳多樣性和親緣關(guān)系進(jìn)行了研究[24-26]。前人[27-30]對(duì)歐洲榛微衛(wèi)星特異引物的成功提取，使SSR分子標(biāo)記在榛子遺傳多樣性和親緣關(guān)系研究中得到了有效應(yīng)用[31-34]；SSR標(biāo)記也被應(yīng)用于東方榛枯萎病抗、感病親本及其雜交后代的連鎖分析中，在分子標(biāo)記輔助育種中起到了重要的作用[35]。Mehlenbacher等[36]利用RAPD和SSR分子標(biāo)記，構(gòu)建了榛屬植物第1張高密度的遺傳連鎖圖譜，該研究找到了6個(gè)與自交不親和S位點(diǎn)緊密連鎖的標(biāo)記，確定了東方榛枯萎病抗性位點(diǎn)的染色體位置；此后，Sathuvalli等[37]首次構(gòu)建了榛屬植物的細(xì)菌人工染色體文庫(kù)，為抗東方榛枯萎病基因和自交不親和基因S位點(diǎn)等重要基因進(jìn)行圖位克隆奠定了基礎(chǔ)。

4 問題與展望

平歐雜種榛是我國(guó)特有的種質(zhì)資源，這一種質(zhì)創(chuàng)新的過程在我國(guó)尚不足30年，而列入《中國(guó)果樹志·板栗榛子卷》的品種（系）已有60余個(gè)，育種材料和不斷獲得的雜種后代數(shù)以百計(jì)。盡管我國(guó)在平歐雜種榛的育種工作中取得了巨大的成就，但仍然存在很多問題亟待解決，主要表現(xiàn)在幾個(gè)方面：（1）現(xiàn)有平歐雜種榛品種（系）是來(lái)源于混合平榛母本和混合歐洲榛父本、高度雜合的遠(yuǎn)緣雜交后代，其中存在高度的遺傳多樣性。雖然梁維堅(jiān)[1]教授對(duì)這些雜種后代的某些遺傳傾向性問題進(jìn)行過初步的分析，但調(diào)查項(xiàng)目只針對(duì)榛子育種的早期目標(biāo)（僅包括抗寒力、堅(jiān)果大小、果殼厚度、出仁率和種仁光潔度5個(gè)方面），其他遺傳性狀尚需深入研究；（2）目前，我國(guó)現(xiàn)有的平歐雜種榛種質(zhì)資源仍保存在選種地，完善的種質(zhì)資源保存圃尚未建立，隨著新品種的選育和育種材料的充實(shí)，平歐雜種榛種質(zhì)資源保存圃、相關(guān)資源的圖片和標(biāo)本庫(kù)亟待建立；（3）隨著各研究單位不斷選育、陸續(xù)推出的平歐雜種榛育種材料，同物異名現(xiàn)象難免發(fā)生，從而導(dǎo)致新品種的鑒定和命名出現(xiàn)糾紛，給品種資源調(diào)查、收集和保存帶來(lái)諸多不便，而且給生產(chǎn)上帶來(lái)很大損失，嚴(yán)重影響了雜種榛種質(zhì)資源的合理利用及新品種的選育和推廣。（4）我國(guó)現(xiàn)有的平歐雜種榛主要靠常規(guī)雜交方法獲得，育種周期較長(zhǎng)，亟需借助現(xiàn)代分子生物學(xué)手段來(lái)加速育種進(jìn)程；（5）針對(duì)我國(guó)榛子的第2代育種目標(biāo)，需要對(duì)各品種的應(yīng)用類型進(jìn)行評(píng)價(jià)，確定選優(yōu)指標(biāo)及其權(quán)重，為生產(chǎn)上新品種的推廣提供依據(jù)。

相比而言，國(guó)外幾個(gè)榛子生產(chǎn)大國(guó)在榛屬種質(zhì)資源保護(hù)、育種和科研方面的水平都位居世界領(lǐng)先水平。美國(guó)、土耳其、意大利等國(guó)都擁有完善的種質(zhì)資源圃，并且品種良種化程度和生產(chǎn)機(jī)械化水平都很高，榛子生產(chǎn)已實(shí)現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化，榛子堅(jiān)果和種仁的等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)已頒布使用；在科研方面，國(guó)外已將RAPD、AFLP和SSR等分子標(biāo)記應(yīng)用到品種（系）鑒定、親緣關(guān)系和種質(zhì)資源遺傳多樣性等方面，并對(duì)已知父母本的雜交群體進(jìn)行了遺傳圖譜構(gòu)建和重要性狀的定位研究，分子標(biāo)記輔助育種已充分應(yīng)用到雜交后代的早期選擇當(dāng)中。而我國(guó)榛子的育種工作從實(shí)踐和科研方面均起步較晚，亟需吸取和借鑒國(guó)外的先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)為我所用。

另外，在育種策略上，受引進(jìn)材料和育種目標(biāo)的限制，以往的雜交育種主要以平榛和歐洲榛為親本進(jìn)行雜交，在獲得大果、豐產(chǎn)性狀的同時(shí)，保持雜種榛的抗寒性。然而在實(shí)際生產(chǎn)中，平歐雜種榛尚存在3個(gè)方面的問題，（1）許多品種的堅(jiān)果都存在這樣或那樣的缺陷，不適于加工利用；（2）這些品種主要適合北方地區(qū)栽培，抗干熱能力差，沒有南方適栽品種；（3）許多品種萌蘗能力強(qiáng)，雖給壓條育苗帶來(lái)便利，但在以堅(jiān)果生產(chǎn)為目的的果園卻需要增加繁瑣的除萌工序。因此，需要通過第2代雜交，對(duì)第1代平歐雜種榛品種進(jìn)行目標(biāo)性狀的改良，以現(xiàn)有平歐雜種榛、其他特異種質(zhì)（如華榛）以及最新引進(jìn)的國(guó)外新品種（系）為雜交親本，對(duì)各優(yōu)良性狀進(jìn)行優(yōu)化組合，獲得具有堅(jiān)果圓形、易脫皮型、高抗寒型、無(wú)萌蘗型等優(yōu)良特性的雜種新種質(zhì)，以及利用其他種質(zhì)為母本（如川榛）進(jìn)行雜交，培育出大果、豐產(chǎn)，適合秦嶺、長(zhǎng)江中下游地區(qū)栽培的品種等，上述工作成為今后我國(guó)榛屬植物育種亟需開展的幾項(xiàng)內(nèi)容。

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