稀土元素在組織培養(yǎng)中的作用研究進(jìn)展

董春英， 王 瑞

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.國家油茶工程技術(shù)研究中心， 湖南 長沙 410004)

稀土元素在組織培養(yǎng)中的作用研究進(jìn)展

董春英1,2， 王 瑞1,2

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.國家油茶工程技術(shù)研究中心， 湖南 長沙 410004)

通過分析稀土元素對組培苗增殖及生長的促進(jìn)作用、對不定根的形成的影響、對組培苗葉綠素形成及相關(guān)酶活性的促進(jìn)等方面，綜述了稀土元素在組織培養(yǎng)中的作用。

稀土元素； 組織培養(yǎng)； 增殖； 不定根形成； 葉綠素形成

稀土元素(Rare Earth Element)是從18世紀(jì)末開始陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的，是元素周期表中的鑭系元素鑭(La)、鈰(Ce)、鐠(Pr)、釹(Nd)、钷(Pm)、釤(Sm)、銪(Eu)、釓(Gd)、鋱(Tb)、鏑(Dy)、鈥(Ho)、鉺(Er)、銩(Tm)、鐿(Yb)、镥(Lu)和與鑭系元素化學(xué)性質(zhì)相似的鈧(Sc)、釔(Y)共17種元素的總稱[1]。稀土元素能促進(jìn)植物根系對養(yǎng)分的吸收，提高植物葉綠素含量、光合作用及抗逆性[2-5]。低濃度的稀土元素，可以促進(jìn)作物的新陳代謝活動(dòng)，促進(jìn)葉子和根的生長，利于作物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和葉綠素的合成，但是高濃度時(shí)卻抑制其生長，因?yàn)橹参锼盏腜和Zn明顯減少[6-8]。近年來許多學(xué)者將稀土應(yīng)用到植物組織培養(yǎng)領(lǐng)域[9-16]。本文綜述了稀土元素對組培苗增殖、不定根發(fā)生的作用以及對葉綠素含量、過氧化物酶、過氧化氫酶等活性的促進(jìn)作用，旨在為稀土在組培中的應(yīng)用提供參考。

1 稀土元素對組培苗增殖及生長的促進(jìn)作用

適量的稀土元素能增加植物體內(nèi)源激素的含量，從而促進(jìn)組培苗的分化生長，而高濃度的稀土則會破壞在細(xì)胞膜上的作用，影響細(xì)胞膜的透性，使胞質(zhì)中的K+等營養(yǎng)離子流失，阻礙了植株的正常營養(yǎng)代謝[17-18]。

黃劍波[19]研究了稀土元素對卡特蘭組培苗生長的影響，稀土溶液濃度為5mg/L時(shí)，組培苗生物量最大，分化芽數(shù)7.1個(gè)/個(gè)，單株葉片數(shù)為6.3，單株鮮重0.49g，濃度為15mg/L時(shí)對卡特蘭組培苗生長的促進(jìn)作用有所減緩，濃度為25mg/L時(shí)對卡特蘭組培苗已表現(xiàn)出明顯的抑制作用。侯思寧等[20]通過研究表明La(NO3)3含量為20mg/L時(shí)，平均出芽數(shù)4.485、株高6.3cm、鮮重3.1g，與其它濃度的處理相比差異顯著。吳桂容等[21]研究了稀土元素對“芳林1號”馬蹄組培苗的影響，結(jié)果表明以45mg/L的Sm處理效果最佳，增殖系數(shù)為9.2，每株干物質(zhì)量為0.28g，葉色濃綠，容易形成壯苗。段曉宇等[22]發(fā)現(xiàn)低濃度稀土硝酸鹽能促進(jìn)組培苗生長，其中0.2mg/L硝酸鑭和0.2～0.4mg/L硝酸鈰促進(jìn)效果最佳，高濃度稀土硝酸鹽對細(xì)莖石斛組培苗生長表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，甚至導(dǎo)致死亡。稀土溶液在5～15mg/L濃度范圍內(nèi)香蕉組培苗芽的分化數(shù)、單株鮮重和單株葉片數(shù)等不斷增加；當(dāng)濃度為10～15mg/L時(shí)，促進(jìn)作用最強(qiáng)，與對照比較，差異達(dá)到極顯著水準(zhǔn)。當(dāng)稀土溶液濃度為30mg/L時(shí)，出現(xiàn)較明顯的抑制作用[23]。

2 稀土元素對組培苗不定根發(fā)生的促進(jìn)作用

低濃度的稀土元素(La，Ce，Pr，Nd)促進(jìn)葉子和根的生長，但是高濃度時(shí)卻抑制其生長，因?yàn)橹参锼盏腜和Zn明顯減少[8]。

銀杏的芽苗在生根培養(yǎng)基中附加0.5～5.0mg/L的稀土能顯著促進(jìn)不定根的發(fā)生，其中79號品種以1.0mg/L稀土處理生根率最高，為66.7%，28號品種以0.5mg/L稀土處理生根率最高，為58.3%，分別比對照提高50%、42.9%，生根時(shí)間比對照提前7d，根數(shù)也明顯多于對照；高濃度的稀土(10～20mg/L)則抑制不定根的發(fā)生[24]。在歐石楠生根培養(yǎng)基中加入5mg/L Ce(NO3)3時(shí)生根率為94%，單株發(fā)根的平均數(shù)為5.21個(gè)，其根長達(dá)到1.71cm；加入5mg/L La(NO3)3時(shí)生根率為91%，單株發(fā)根平均數(shù)為5.3個(gè)，其根長為 1.76cm；其高濃度對歐石楠瓶苗生根有抑制效應(yīng)[25]。La(NO3)3、LaCl3對桉樹DH32-29的出根時(shí)間、出根率沒有影響，但對其出根量及根質(zhì)量具有一定的改善作用；但對鄧恩桉的出根質(zhì)量有明顯的改善，根量變多，根部愈傷組織變小，苗的莖軸明顯增長，明顯促進(jìn)根、苗的生長，改善作用較為明顯[26]。Ce3+濃度為0.5～15mg/L時(shí)，盾葉薯蕷試管苗生根率分別高出對照組17%～42%，單株發(fā)根均數(shù)分別較對照多出1～3個(gè)；Ce3+濃度5mg/L時(shí)，生根率最高，超過90%，單株發(fā)根均數(shù)超過5個(gè)，生根效果達(dá)到最佳[27]。

3 稀土元素對組培苗葉綠素形成及相關(guān)酶活性的影響

葉綠素是植物體內(nèi)最重要的光合色素，它在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化方面起重要作用。作物葉綠素含量的多少直接影響植株的光合作用強(qiáng)度，光合產(chǎn)物的合成及其代謝產(chǎn)物的合成。適宜濃度的稀土元素在一定程度上不僅可以改善植物的生理功能，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，而且還可以增強(qiáng)植物的抗逆性以及提高葉片的葉綠素含量來提高光合作用的效率[28-30]。生物體內(nèi)的自由基可以影響破壞細(xì)胞膜，而添加NdCl:可以增強(qiáng)SOD和POD的活性，降低MDA的合成速率，減少細(xì)胞膜的縮小，增強(qiáng)植物細(xì)胞清除氧自由基(O2-)的能力[31]。

稀土化合物(LaCl3)能提高桑樹組培苗葉綠素含量，其中葉綠素a含量為對照的2.06倍，葉綠素b含量為對照的1.64倍，并且能改變光合色素比例，提高過氧化物酶活性[32]。侯思寧等[33]研究了La(NO3)3對馬哈利櫻桃組培苗葉綠素含量的影響，結(jié)果表明：La(NO3)3的含量為20mg/L時(shí)，相比其它La(NO3)3處理的組培苗葉片葉綠素A和B含量為最高，分別為2.88、0.992mg/L(鮮重)。La(NO3)3含量為20mg/L的SOD、POD酶活力明顯高于其它La(NO3)3濃度處理。段曉宇等[22]研究發(fā)現(xiàn)硝酸鑭、硝酸鈰對葉綠素含量影響差異較大，硝酸鑭(除0.2mg/L)降低了石斛組培苗葉綠素b和總?cè)~綠素含量，且對葉綠素a的促進(jìn)僅見于0.2mg/L；低濃度硝酸鈰(0.2～1mg/L)均能增加葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，高濃度則反之。梁學(xué)芬等[34]發(fā)現(xiàn)稀土溶液為5～15mg/L時(shí)，隨稀土溶液濃度的增加，香蕉組培苗葉片葉綠素含量、過氧化氫酶的活性增加，隨著稀土溶液濃度增加，葉綠素含量就逐漸減少，當(dāng)稀土溶液濃度為30mg/L時(shí)，葉綠素含量、過氧化氫酶活性的減少與對照比較已達(dá)到差異極顯著的水平。在盾葉薯蕷試管苗的培養(yǎng)過程中添加一定濃度Ce3+，會有助于提高試管苗的SOD活性；隨著Ce3+濃度的增加，POD活性呈“下降-上升-下降”的趨勢；Ce3+濃度在0.5～15mg/L時(shí)，CAT活性均高于對照組，Ce3+≥20mg/L試驗(yàn)組的組培苗CAT活性顯著低于對照[27]。

4 結(jié)語

一定濃度的稀土元素能促進(jìn)組培苗增殖分化、生長以及不定根的形成，并且可以促進(jìn)組培苗葉綠素合成及提高相關(guān)酶的活性，在組織培養(yǎng)過程中具有舉足輕重的作用，但高濃度的稀土元素不但有效作用會降低，有時(shí)還有產(chǎn)生毒害作用，其作用機(jī)理還有待深入研究。

我國稀土資源豐富，應(yīng)繼續(xù)通過研究發(fā)掘稀土元素在組織培養(yǎng)中的作用，加大稀土元素的應(yīng)用途徑，應(yīng)用前景廣闊。

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(文字編校：楊 駿)

Researchdevelopmentoneffectsofrareearthontissueculture

DONG Chunying1,2, WANG Rui1,2

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China; 2.National Engineering Research Center for Oil-tea Camellia,Changsha 410004, China )

The advances in the research of rare earth elements on proliferation and growth, adventitious roots formation, chlorophyll formation and related enzyme activities of tissue culture seedlings were summerized in the paper.

rare earth element; tissue culture; proliferation; adventitious roots formation; chlorophyll formation

2013-03-28

2013-05-04

長沙市科技計(jì)劃項(xiàng)目“油茶組培技術(shù)體系建設(shè)及規(guī)模繁殖應(yīng)用技術(shù)(國家油茶工程技術(shù)研究中心)K1201012-61”。

董春英(1965-)，女，湖南省衡東縣人，高級工程師，主要從事森林培育工作。

Q 813.1

A

1003-5710(2013)03-0071-03

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 03. 018