南方鮮食棗木質(zhì)化與非木質(zhì)化棗吊葉片光合效率的比較

晏 巢，王 森，邵鳳俠

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004）

棗吊是棗樹結(jié)果的基本單位，可以將其分成2種類型：脫落性棗吊和木質(zhì)化棗吊（非脫落性棗吊）[1-2]。不少專家學(xué)者對于木質(zhì)化棗吊的生長、結(jié)果特性等做了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)木質(zhì)化棗吊具有優(yōu)異的結(jié)果性能[3]。我國長江以南大部分地區(qū)年有效積溫高，雨量充沛，極有利于木質(zhì)化棗吊發(fā)生，系統(tǒng)地對脫落性棗吊和木質(zhì)化棗吊的光合性能進(jìn)行比較研究，有助于確定南方地區(qū)發(fā)展棗樹的優(yōu)勢。鮮食棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿薮骩4]，南方鮮食棗產(chǎn)業(yè)在品種改良方面經(jīng)歷了很長的時間，前期對棗樹研究方向主要集中要選種方面[5]。植物的光合作用直接關(guān)系到產(chǎn)量[6]，光合特性的研究也是棗樹研究方面的重點，同樣也是偏向于不同品種之間的對比研究[7-8]，而沒有對2種類型棗吊光合特性進(jìn)行對比研究。本研究對中秋酥脆棗兩種類型棗吊的光合作用日變化以及光響應(yīng)曲線特征進(jìn)行對比研究，試圖從光合特性上揭示了木質(zhì)棗吊優(yōu)異結(jié)果性能的本質(zhì)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2年生中秋酥脆棗植株上的木質(zhì)化棗吊葉片與非木質(zhì)化棗吊葉片。

1.2 方 法

用Li-6400便攜式光合作用測定儀，測試時選取成熟健康向陽的木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊的中部光亮葉片。

日變化從6：00～18：00每2 h測定1次。測試指標(biāo)包括：空氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（Hr）、光強(qiáng)（Par）、氣溫（Ta）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等。每次測量5個葉樣，每個葉片記錄10次數(shù)據(jù)，取平均值。計算水分利用效率（Ewu）= Pn/ Tr，氣孔限制值（Ls）=1－Ci/Ca[9]。

測定光響應(yīng)曲線時每個品種選取4株，每株測4～5片葉，光合有效輻射設(shè)定為： 0、10、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200、2 400 μmol·m-2s-1，參比室的CO2濃度穩(wěn)定在380 μmol·mol-1。 以 方 程4θαPar·Pmax-RD[10]來擬合光合作用響應(yīng)曲線 , 并計算光響應(yīng)曲線的各個參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用國際通用軟件SPSS19.0版本進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種類型棗吊葉片光合作用特征參數(shù)的差異

木質(zhì)化棗吊葉片與非木質(zhì)化棗吊葉片光合作用特征參數(shù)比較結(jié)果見表1。從表1中可以看出木質(zhì)化棗吊葉片凈光合效率的日均值14.930 0 μmol·m-2s-1，比非木質(zhì)化棗葉片凈光合效率日均值12.131 0 μmol·m-2s-1， 高2.8 μmol·m-2s-1。木質(zhì)化棗吊葉片蒸騰速率日均 值 為 6.597 4 mmol·m-2s-1， 比 非 木 質(zhì) 化 棗吊葉片蒸騰速率日均值4.639 3 mmol·m-2s-1，高1.958 1 mmol·m-2s-1。木質(zhì)化棗吊葉片水分利用率日均值為 2.563 0 μmol·mmol-1，比非木質(zhì)化棗吊葉片水分利用率日均值為 3.112 0 μmol·mmol-1，低 0.549 0 μmol·mmol-1。這說明木質(zhì)化棗吊葉片比非木質(zhì)化棗吊葉片的凈光合速率和蒸騰速率都，但是水分利用率卻低。進(jìn)一步對結(jié)果進(jìn)行顯著性分析，得知木質(zhì)化棗吊葉片與非木質(zhì)化棗吊葉片的凈光合速率日均值之間差異顯著，蒸騰速率與水分利用率方面差異不顯著。

表1 2種類型棗吊葉片的水分利用率（Ewu）日均值比較Table 1 Comparison of water use efficiencies (Ewu) in leaves between two types of bearing branches

2.2 木質(zhì)化棗吊葉片與非木質(zhì)化棗吊葉片光合生理指標(biāo)日變化

結(jié)合圖1、2可以看出，隨著一天內(nèi)光照、溫度以及濕度的變化，2種類型棗吊葉片的凈光合速率（Pn）等這些生理指標(biāo)也相應(yīng)發(fā)生變化。

從圖2A可以看出，2種類型棗吊葉片凈光合速率（Pn）日變化趨勢類型、“午休”光合速率的下降幅度以及“午休”后光合效率回升情況都有很大區(qū)別：木質(zhì)化棗吊葉片Pn日變化趨勢呈雙峰曲線，而非木質(zhì)化棗吊葉片Pn日變化趨勢為單峰曲線；兩種棗吊葉片“午休”時間都開始于正午12：00，木質(zhì)化棗吊葉片Pn隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而減弱的速率，要弱于非木質(zhì)化棗吊葉片；非木質(zhì)化棗吊葉片“午休”回復(fù)現(xiàn)象不明顯，12：00過后Pn保持下降趨勢；木質(zhì)化棗吊葉片“午休”回復(fù)現(xiàn)象明顯，在16：00達(dá)到午休之后的另一峰值14.82 μmol·m-2s-1；在6：00～12：00，兩種棗吊葉片Pn提高速率類似，木質(zhì)化棗吊葉片Pn日均值14.93 μmol·m-2s-1為非木質(zhì)化棗吊葉片12.13 μmol·m-2s-1的1.23倍。

圖1 相關(guān)環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal variations of related environment factors

圖2 2種類型棗吊葉片凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔限制值、蒸騰速率及水分利用率日變化Fig.2 Diurnal variations of net photosynthetic rate (Pn), internal CO2 concentration (Ci), stomata limitation (Ls),ranspiration rate (Tr) and water use efficiency (Ewu) in the leaves of two types of bearing branches

從圖2B可以看出，兩種類型棗吊葉片胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢與日均值差別不大、在個午休過后Ci變化規(guī)律有很大不同。兩種棗吊葉片Ci值總體變化趨勢呈波浪形曲線，木質(zhì)化棗吊葉片Ci日均值為非木質(zhì)化棗吊葉片的1.13倍，由此可知木質(zhì)化棗吊葉片對CO2的利用率要高于非木質(zhì)化棗吊葉片；在12：00～16：00之間，兩種類型棗吊葉片的Ci變化完全相反，具體原因有待進(jìn)一步研究。

結(jié)合圖2B、圖2C可以看出，兩種類型棗吊葉片Ci變化趨勢與氣孔限制值（Ls）變化趨勢呈負(fù)相關(guān)。當(dāng)Ci升高時，Ls降低，凈光合速率在午間時降低并不是由于氣孔限制因素造成葉肉細(xì)胞間CO2不足，而主要由非氣孔限制因素引起，即葉肉細(xì)胞羧化能力降低引起[11]。

從圖2D可以看出，兩種類型棗吊葉片的蒸騰速率（Tr）差別較大、變化趨勢也不盡相同。木質(zhì)化棗吊葉片Tr日均值6.597 4 mmol·m-2s-1是非木質(zhì)化棗吊葉片Tr日均值4.639 3 mmol·m-2s-1的1.42倍，除14：00非木質(zhì)化棗吊葉片的Pn值突增到9.73外，其他時間木質(zhì)化棗吊葉片的蒸騰速率均高于非木質(zhì)化棗吊葉片。兩種類型棗吊葉片的蒸騰速率(Tr)變化趨勢在6：00～12：00時與凈光合速率變化趨勢一致，12：00 ～ 14：00Tr值緩慢增加，14：00 以后緩慢降低；非木質(zhì)化棗吊葉片除了14：00蒸騰速率有極大地增加以外，變化趨勢基本符合凈光合速率變化趨勢。

從圖2E可以看出，兩種類型棗吊葉片的水分利用率又一定差別。非木質(zhì)化棗吊葉片的水分利用率(Ewu)日均值3.11 μmol·mmol-1是木質(zhì)化棗吊的Ewu日均值2.56 μmol·mmol-1的 1.21倍，由此可以得出培育木質(zhì)化棗吊葉片對水分的需求較非木質(zhì)棗吊葉片要高。

2.3 兩種類型棗吊葉片光響應(yīng)曲線

對2種類型棗吊葉片進(jìn)行光響應(yīng)測試，采用SPSS軟件擬合光合作用響應(yīng)曲線，并獲得兩種類型棗吊葉片的飽和光強(qiáng)（LSP）、光補(bǔ)償點（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）和表觀量子效率（AQY）等光合參數(shù)，2種類型棗吊葉片的光響應(yīng)擬合曲線見圖3。

圖3 2種類型棗吊凈光合速率的光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curves of net photosynthetic rate(Pn) in two types of bearing branches

從表2與圖3可以看出，2種類型棗吊葉片在弱光下（低于100 μmol·m-2s-1）凈光合速率差別不大，隨著光強(qiáng)的增加木質(zhì)化棗吊葉片的凈光合速率要顯著高于非木質(zhì)化棗吊葉片。這表明木質(zhì)化棗吊葉片具有較高的光合能力，栽培時要保證光照充足；木質(zhì)化棗吊與非木質(zhì)化棗吊的光飽和點差別不大。

表2 兩種類型棗吊的光響應(yīng)曲線參數(shù)Table 2 The parameters of light response curves in two types of bearing branches

3 討論與結(jié)論

盡管木質(zhì)化棗吊（非脫落性棗吊）的優(yōu)異結(jié)果特性被人們所認(rèn)識[3]，但是沒有關(guān)于木質(zhì)化棗吊結(jié)果特性的系統(tǒng)研究，也沒有針對木質(zhì)化棗吊葉片和非木質(zhì)棗吊葉片光合效率的系統(tǒng)研究。本研究研究內(nèi)容，從光合效率上揭示了木質(zhì)棗吊優(yōu)異結(jié)果性能的本質(zhì)：光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物是植物生長、發(fā)育最主要的能量，木質(zhì)化棗吊的優(yōu)異結(jié)果性能的原因在于木質(zhì)化棗吊葉片較非木質(zhì)棗吊葉片具有較高凈光合速率。

光合作用日變化趨勢有單峰、雙峰、三峰曲線[12-13]等幾種類型，與植物種類和測定凈光合速率時的環(huán)境條件有關(guān)，木質(zhì)化棗吊葉片凈光合速率日變化趨勢呈雙峰曲線，而非木質(zhì)化棗吊葉片凈光合速率日變化趨勢為單峰曲線，以及木質(zhì)化棗吊葉片凈光合速率，隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而減弱的速率要弱于非木質(zhì)化棗吊葉片，都說明了木質(zhì)化棗吊對強(qiáng)光又著更好的適應(yīng)性，而光合有效輻射是植物光合作用所產(chǎn)生的能量的最終來源[14]，木質(zhì)化棗吊在強(qiáng)光下積累光合產(chǎn)物更加豐富。

對同種之間的光合效率差異研究主要對集中在不同部位及不同葉位[15-16]，根據(jù)本研究結(jié)果可以得出，無論是不同植物種類和植物不同部位的光合能力都存在差異，對于不同類型棗吊葉片，這種表現(xiàn)也相當(dāng)明顯，造成差別的主要原因在于葉片構(gòu)造、棗吊木質(zhì)化程度和水分運輸情況，具體差別有待進(jìn)一步論證。植物葉片凈光合速率午間降低的植物自身因素有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，前者是由于氣孔部分關(guān)閉引起，后者是由于葉肉細(xì)胞的光合活性下降引起，只有當(dāng)光合速率和胞間CO2濃度變化方向相同，才可以認(rèn)為光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起的，否則就要歸因于非氣孔限制因素[17]。

旱生植物在水分充足時氣孔大開，促進(jìn)蒸騰作用；水分緊張時氣孔關(guān)閉，抑制蒸騰作用[18]，棗樹屬于旱生植物，不同品種棗樹的抗旱各有不同[19]，木質(zhì)化棗吊葉片蒸騰速率日變化趨勢平緩且總體蒸騰速率大于非木質(zhì)化棗吊葉片，說明木質(zhì)化棗吊葉片較非木質(zhì)棗吊葉片更加抗旱。非木質(zhì)棗吊葉片較木質(zhì)化葉片有更高的水分利用率，要培養(yǎng)木質(zhì)化結(jié)果需要充足的水分環(huán)境。

綜上可以得出，充足的光照和水分條件是培養(yǎng)木質(zhì)化棗吊結(jié)果的先決條件。對南方鮮食棗新品種中秋酥脆棗的木質(zhì)化棗吊葉片與非木質(zhì)化棗吊葉片的光合日變化和光響應(yīng)進(jìn)行觀測的結(jié)果表明木質(zhì)化棗吊較非木質(zhì)化棗吊葉片具有更強(qiáng)的光合效率。

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