林木根系分泌物研究進展

蔡 瓊 （晉城職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 晉城048026）

根系分泌物是林木與外界環(huán)境進行物質(zhì)交流的重要媒介。林木根系從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的同時，也不斷向土壤釋放根分泌物，影響著土壤物理、化學(xué)性狀以及微生物活動，進而影響林木生長發(fā)育過程和林木生長環(huán)境。根系分泌物是一個既古老而又年輕的研究領(lǐng)域，Plank在1795年首次觀察到植物通過根系向外界分泌一些物質(zhì)，根際一詞最早由德國土壤學(xué)家Lorenz Hiltner在1904年提出［1］。根系分泌物的研究在農(nóng)作物上比較深入，但在林木上的研究要滯后許多。筆者就林木根系分泌物的種類組成、產(chǎn)生途徑與機理、影響因素、對植物生長作用以及今后研究內(nèi)容作一簡要綜述，為以后進一步的研究提供理論參考。

1 根系分泌物的種類和組成

根系分泌物的種類和數(shù)量具有一定的差異。一般可分為3類：（1）大分子量有機分泌物，主要是粘膠物質(zhì)，如多糖、多聚半乳糖醛酸及少量蛋白質(zhì)、胞外酶，由根冠和外皮層細胞分泌［2］。對根尖細胞表面起防止幼嫩細胞脫水作用；促進植物對土壤有效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運與吸收；加強植物與土壤的水分運移和離子交換；能夠吸附固定一些重金屬元素，減輕對植物的毒害作用［3］。（2）小分子量可溶有機物，主要包括可溶性糖、氨基酸、有機酸、酚類等。糖類以葡萄糖和果糖較普遍；氨基酸包括蛋白類氨基酸和非蛋白質(zhì)類氨基酸；草酸是森林土壤中最主要的二元有機羧酸；質(zhì)子和無機離子也是根系分泌物之一，對根際土壤pH及氧化還原電位有一定的調(diào)節(jié)作用，影響營養(yǎng)元素在根際的有效性［4］。（3）其他有機分泌物，主要有維生素、生長素、膽堿、肌醇等。

2 根系分泌物產(chǎn)生途徑及機理

根系分泌物產(chǎn)生途徑主要包括代謝途徑和非代謝途徑。代謝途徑又可分為初生代謝途徑和次生代謝途徑。初生代謝與植物生長、發(fā)育和繁殖過程息息相關(guān)，為其提供物質(zhì)和能量，而次生代謝產(chǎn)物主要用于適應(yīng)不良環(huán)境。非代謝途徑產(chǎn)生的根分泌物，主要來自植物根殘體的分解，或者衰老根表皮的細胞分解物，它們是一化感物質(zhì)，通常以阿魏酸、咖啡酸和酚類化合物等形式存在［5-6］。

關(guān)于植物根系分泌的機理，許多學(xué)者的見解并不一致。一些學(xué)者認(rèn)為在植物正常生長發(fā)育過程中，根的新陳代謝溢泌出的有機物質(zhì)是一般根分泌物，它們大多是植物次生代謝產(chǎn)物，是一系列生理生化過程綜合作用的結(jié)果［7］，這些一般性根分泌物又稱為非專一性分泌物。如植物缺鋅時，根細胞內(nèi)銅鋅超氧化物歧化酶 （CuZn-SOD）活性下降，細胞內(nèi)氧自由基大量積累并產(chǎn)生毒害作用，產(chǎn)生膜脂質(zhì)過氧化作用，細胞膜結(jié)構(gòu)遭破壞而透性增加，根溢泌的低分子量有機物數(shù)量明顯增加［8］。而另外一些學(xué)者認(rèn)為當(dāng)某些植物處于某些養(yǎng)分脅迫時，會誘導(dǎo)植物分泌專一性根分泌物。如禾本科植物根際專一性根系分泌物—麥根酸類植物高鐵載體。關(guān)于根分泌物的特異性是否由特定基因控制，仍需進一步的研究。如能從分子生物角度更深層次揭示植物根系分泌物產(chǎn)生的基因和調(diào)控機理，對林木生物遺傳改良工作將會提出新的思路和方法。

3 根系分泌物的影響因素

3．1 植物種類及發(fā)育階段對根系分泌物的影響

植物生態(tài)型和基因型差異直接影響到根系分泌物的種類和數(shù)量。豆科植物根系分泌物中脂肪酸較常見。王晗光等［9］研究發(fā)現(xiàn)巨桉根系和根系土壤存在化感物質(zhì)，主要是芳香族和烷烴。Tyler等［10］對10個喜酸、10個喜鈣植物根系分泌物的低分子有機酸的種類和數(shù)量進行比較，發(fā)現(xiàn)喜鈣植物分泌以檸檬酸為主，而喜酸植物分泌以乳酸為主。

不同發(fā)育時期林木根系分泌物的種類和數(shù)量也存在差異。張汝民等［11］的研究表明30d的梭梭幼苗根系分泌物以有機酸和酯類化合物為主；而60d的梭梭幼苗根系分泌物主要以酯類和含氮化合物為主。徐聰敏等［12］對歐洲松根系分泌物動態(tài)及其成分的研究表明在針葉生長期發(fā)現(xiàn)7種氨基酸，在針葉生長末期，氨基酸含量較少。朱旭恒［13］的研究表明根系在杉木幼苗脅迫初期分泌物種類和數(shù)量眾多，在脅迫中后期分泌物種類和數(shù)量大幅減少。

3．2 環(huán)境因素對根系分泌物的影響

3．2．1 土壤溫度和水分對根系分泌物的影響

土壤溫度和水分影響著植物根系生理狀況。彭松等［14］認(rèn)為1年生花楸樹幼苗高溫脅迫下超氧化物歧化酶 （SOD）、抗壞血酸過氧化物酶 （APX）含量先增加后降低。張衛(wèi)華等［15］的研究表明隨著水分脅迫程度的加深，3種相思SOD含量先下降再上升，POD含量先上升再下降，可溶性糖含量均呈上升趨勢。張文婷等［16］的研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下金葉女貞脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈降低—升高—降低趨勢，連翹和紫薇則是一直升高的趨勢。以上研究結(jié)果均表明，過高或過低的土壤溫度和水分不利于林木根系分泌物的形成，正常的土壤溫度和水分有利于林木根系生長和生理代謝，同時，林木可以通過調(diào)節(jié)根系分泌物的種類和含量水平來適應(yīng)土壤環(huán)境的變化。

3．2．2 大氣CO2濃度升高對根系分泌物的影響

大量研究表明，隨著大氣CO2濃度升高，植物根系分泌物增加。Norby等［17］運用示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)高CO2濃度條件下短葉松根系分泌物顯著增加。對于大氣CO2濃度升高增加根系分泌物的機制解釋沒有一個明確的結(jié)論。陳改蘋等［18］認(rèn)為溫度升高導(dǎo)致植物新陳代謝加快，分泌量增加，在這一過程中CO2濃度不是關(guān)鍵因子，而史建偉等［19］則認(rèn)為CO2濃度升高影響了植物根的生理代謝和分泌物的排放。關(guān)于CO2濃度升高對植物根系分泌物影響的機理，還有待進行深入研究。

3．2．3 養(yǎng)分脅迫對根系分泌物的影響

營養(yǎng)元素的豐缺影響林木生長和發(fā)育，調(diào)節(jié)著林木物質(zhì)代謝途徑，進而影響根系分泌物的種類和數(shù)量。俞元春等［20］用溶液培養(yǎng)的方法研究了缺磷脅迫下不同種源馬尾松和杉木苗木根系有機酸的分泌，結(jié)果表明，缺磷脅迫下杉木和馬尾松苗木根系有機酸的分泌量顯著增加，且不同種源的杉木和馬尾松增加分泌有機酸的種類不同。以上結(jié)果表明，林木自身的生態(tài)型和基因型決定了根系分泌物的種類和數(shù)量，林木在各自的地域環(huán)境中形成了具有一定差異的代謝機制。

3．3 根系生物因素對根系分泌物的影響

根系分泌物種類和數(shù)量與微生物活動相互影響，進而起到促進或抑制作用。Graham等［21］認(rèn)為根際微生物可以通過改變根際營養(yǎng)狀況和影響植物體內(nèi)激素含量來改變植物體內(nèi)生理生化過程，從而影響到根分泌物的種類和數(shù)量。根際微生物還可以通過有選擇地利用根分泌物中的特定成分來改變根分泌物的組成成分及其比例。Zheng等［22］發(fā)現(xiàn)Bacillusmegateriumstrain B153-2-2對根系分泌物中的丙氨酸、天門冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸和蘇氨酸等有化學(xué)趨性作用。微生物的活動與代謝影響著林木根系分泌物的形成，也影響著林木對根分泌物的有效利用。

4 根系分泌物在林木生長中的作用

4．1 根系分泌物解鋁毒的作用

鋁毒是酸性土壤提高林木生長的一個主要限制因子。植物的抗鋁性受外部與內(nèi)部抗性機理的影響。外部抗性機理是指植物阻止鋁離子進入植物體內(nèi)或進入植物細胞。內(nèi)部抗性機理是指鋁離子進入植物體內(nèi)，由特定的信號傳遞分子將鋁脅迫刺激傳遞到植物體內(nèi)固有的脅迫反應(yīng)中心，激活相關(guān)基因，發(fā)送相應(yīng)調(diào)控信息，誘導(dǎo)體內(nèi)產(chǎn)生內(nèi)源激素，一方面改變細胞膜的通透性，在細胞原生質(zhì)體中，鋁離子由于與有機酸、植物螯合肽的結(jié)合，其活度降低，毒性也相應(yīng)降低；另一方面根系分泌物的質(zhì)和量均出現(xiàn)顯著變化［23］。不同的有機酸解鋁毒能力不同，檸檬酸與鋁形成的復(fù)合物最穩(wěn)定，Al-檸檬酸 （1∶1）沒有毒性［24］，Al-草酸 （1∶1）毒性極?。?5］。王水良等［26］的研究表明鋁脅迫可以誘導(dǎo)馬尾松根系大量分泌有機酸，主要為草酸和蘋果酸，說明這些有機酸對鋁脅迫誘導(dǎo)毒性的緩解非常重要。

4．2 根分泌物對活化土壤中難溶性磷的作用

南方大部分土壤缺磷且以難溶性磷形式存在，是影響林木生長的最重要限制因子之一。而根分泌物對土壤中難溶性磷具有一定的活化作用。周牮君等［27］的研究表明供試植物在缺磷脅迫下都顯示出對根際的酸化效應(yīng)，根系分泌物對Fe-P和Al-P的活化都有促進作用，但對Ca-P的提取影響較小。陳永亮等［28］對胡桃楸和落葉松根際土壤有效磷特性的研究表明：因落葉松根系分泌的有機酸類以鏈狀脂肪酸為主，與磷酸根爭奪吸附位點的能力較強；而胡桃楸根系分泌的有機酸類物質(zhì)則以芳香酸為主，與磷酸根爭奪吸附位點的能力較弱；從而對落葉松根際土壤P有效性的提高作用要強于胡桃楸。因此，進行林木根系分泌物的研究，找出最適溶磷性分泌物，優(yōu)化南方土壤理化性質(zhì)具有積極改良作用。

4．3 根系分泌物的化感作用

林木根系分泌的酚酸及酚類化合物是重要的化感物質(zhì)，如對羥基苯甲酸、香豆酸、阿魏酸等能抑制其他植物生長或?qū)α帜具B栽產(chǎn)生自毒作用。譚秀梅等［29］的研究表明第一代、第二代連作I-69楊和I-69更替連作三代林林地土壤中均含有對羥基苯甲酸、苯甲酸、香草醛、阿魏酸、肉桂酸5種酚酸類物質(zhì)；第二代和更替三代林土壤中酚酸總含量顯著高于第一代林。邵東華等［30］應(yīng)用外源法選擇鄰苯二甲酸、ρ-香豆酸對油松盆栽幼苗進行了化感效應(yīng)測試，認(rèn)為外源ρ-香豆酸和鄰苯二甲酸在質(zhì)量濃度2．5mg／L時對油松苗高和生物量均具有促進作用，但隨著2種化合物質(zhì)量濃度的增大，抑制作用加強，其原因可能是2種化合物均促進了根系中丙二醛的合成，使油松體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)的平衡遭到破壞。從以上結(jié)果可以看出，采用降低酚酸及酚類化合物濃度或控制在一定濃度范圍內(nèi)的方法，有利于林木的生長。

5 展望

目前林木生物生長以及土壤狀況的研究已取得了很大的進展，但關(guān)于林木根系分泌物的研究相對薄弱。林木根際環(huán)境受到多種因素的相互影響和相互制約，使得林木根系分泌物的研究具有一定復(fù)雜性。在今后的工作中可以借鑒農(nóng)作物根系研究的一些方法并改進進行林木根系分泌物的研究，從宏觀向微觀乃至分子、基因水平展開深入研究：（1）改進研究手段和技術(shù)問題。避免水培、沙培、盆栽等實驗室與林木生長環(huán)境不一致造成結(jié)果差異的實驗方法，盡量采用原態(tài)原位方法來研究土壤中根分泌物。同時如果能建立統(tǒng)一的根系分泌物提取方法，可進一步增強實驗結(jié)果的對比性。（2）研究林木遭受脅迫后，如何通過細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑傳遞特異性信號，利用分子手段找出林木響應(yīng)脅迫的關(guān)鍵基因，進行定位、克隆，從而增強林木抗脅迫能力。（3）通過化感作用研究，利用基因定位或基因工程技術(shù)進一步減少化感物質(zhì)分泌，進而對林業(yè)生態(tài)持續(xù)發(fā)展起到促進作用。林木根系分泌物在活化土壤養(yǎng)分、促進土壤微生物活動、優(yōu)化土壤理化性質(zhì)、合理利用化感作用等方面具有一定的積極作用，由此可見，對于林木根系分泌物的研究將具有十分廣闊的應(yīng)用前景。

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