重金屬污染對(duì)土壤動(dòng)物的影響

胡展育

（1.文山學(xué)院 生化系，云南 文山 663000；2.文山州生物資源開(kāi)發(fā)研究中心，云南 文山 663000）

土壤是地球表層的重要組成部分，是土壤動(dòng)物、植物和微生物的重要活動(dòng)場(chǎng)所。長(zhǎng)期生活在地下的土壤動(dòng)物主要有原生動(dòng)物、線形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等，它們?cè)诜纸鈿報(bào)w、改變土壤理化性質(zhì)、土壤形成與發(fā)育、土壤物質(zhì)遷移與能量轉(zhuǎn)化等方面有重要的作用［1-2］，同時(shí)土壤動(dòng)物種類多、數(shù)量大、活動(dòng)性差，標(biāo)本易采集，對(duì)環(huán)境污染變化反應(yīng)敏感，是環(huán)境監(jiān)測(cè)的重要生物指示種，可為土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估提供生物學(xué)指標(biāo)。

1 土壤重金屬污染的內(nèi)涵

重金屬元素在化學(xué)中一般定義為相對(duì)密度等于或大于 5.0的金屬，包括 Fe、Mn、Zn、Cd、Hg、Ni、Co等45種元素。在環(huán)境污染研究中，重金屬分為生物毒性顯著的元素和有一定毒性的一般元素，引起土壤重金屬污染的主要元素有Zn、Cu、Cr、Cd、Pb、Ni、Hg、As等 8 種重金屬元素［3］。

土壤重金屬污染是指土壤中重金屬元素不斷進(jìn)入土壤，致使含量明顯高于土壤本身所具有的含量，從而造成生態(tài)系統(tǒng)的破壞和環(huán)境質(zhì)量惡化的現(xiàn)象。土壤重金屬污染的危害取決于重金屬在土壤中的總量和其存在形態(tài)及各形態(tài)所占的比例，其中重金屬元素以水溶態(tài)、交換態(tài)的活性毒性最大，殘存態(tài)的活性毒性最小［4］。

2 重金屬對(duì)土壤動(dòng)物危害的機(jī)理

2.1 重金屬影響土壤動(dòng)物的酶活性

重金屬主要影響抗氧化酶、堿性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性，對(duì)土壤動(dòng)物機(jī)體酶活性產(chǎn)生誘導(dǎo)和抑制作用，重金屬與受體結(jié)合從而改變生物膜通透性和自由基反應(yīng)［5-6］。目前研究比較多的酶類主要有金屬硫蛋白（MT）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）。Wilczek［7］發(fā)現(xiàn)迷宮漏斗蛛中的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPOX和GSTPX）活性與金屬濃度呈正相關(guān)，而雄性暗蜘蛛則對(duì)谷胱甘肽S－轉(zhuǎn)移酶（GST）活性較為顯著。金屬硫蛋白是一種富含金屬和半胱氨酸的低分子量蛋白質(zhì)，能清除自由基、防止衰老，具有調(diào)節(jié)重金屬和解毒功能；參與體內(nèi)微量元素代謝，增強(qiáng)機(jī)體對(duì)應(yīng)激的適應(yīng)能力等。MT 含有大量巰基（-SH），可與汞結(jié)合而降低汞對(duì)機(jī)體的損傷［8］，當(dāng)汞含量達(dá)過(guò)一定濃度，同時(shí)MT分子形成的速率小于汞與MT結(jié)合的速率時(shí)，MT 的調(diào)節(jié)能力減弱，多余的汞離子就會(huì)與含有巰基、氨基、羧基、磷?；然钚曰鶊F(tuán)的生物大分子（如酶和核酸等）結(jié)合，改變其構(gòu)象、活性甚至變性［9-10］。Chabicovsky 等［11］在蝸牛（Helix pomatia） 體內(nèi)用Cu和Cd誘導(dǎo)mRNA 水平，發(fā)現(xiàn)肝胰腺和腸作為主要功能結(jié)構(gòu)對(duì)Cd積累和 Cd-MT mRNA 起著重要作用，Cd 與MT 結(jié)合后能大大降低毒性，Cu的作用卻不明顯。從這些研究結(jié)果得出，土壤動(dòng)物能夠調(diào)節(jié)酶的活性水平來(lái)降低重金屬的毒性影響。

2.2 重金屬影響土壤動(dòng)物的分子結(jié)構(gòu)

金屬致毒機(jī)理在分子水平上有3種類型：一是生物大分子的重要功能受有害金屬的攝入而發(fā)生改變；二是有害金屬能取代生物大分子中的必需金屬，使生物大分子喪失活性；三是有害金屬取代原有的金屬離子，使生物大分子活性部位的構(gòu)象改變， 失去生物活性［12-13］。從重金屬致毒的角度看， 同一金屬離子在不同的條件下可以結(jié)合與它相適宜的生物大分子中的不同配位點(diǎn)，使得生物大分子變成螯合物和大環(huán)配合物，改變電子結(jié)構(gòu)與空間構(gòu)型，導(dǎo)致重金屬元素的致毒性。

重金屬還能評(píng)估DNA損傷和影響翻譯后蛋白質(zhì)的修飾等指標(biāo)，重金屬會(huì)引起土壤動(dòng)物DNA損傷，誘導(dǎo)大量具有活性的自由基產(chǎn)生，DNA鏈?zhǔn)苓@些活性自由基攻擊后，發(fā)生斷裂，若斷裂的DNA 鏈不能及時(shí)修復(fù)，則會(huì)影響DNA的功能，從而引發(fā)基因毒性。但生物體必需元素和非必需元素的作用機(jī)制略有不同，必需元素Zn參與多種酶催化的生化反應(yīng)，但當(dāng)濃度超過(guò)動(dòng)物體內(nèi)必需的濃度時(shí)，可誘導(dǎo)產(chǎn)生大量自由基，從而引發(fā)細(xì)胞膜的脂質(zhì)過(guò)氧化。鋅指蛋白可以影響翻譯后蛋白質(zhì)的修飾，如果蛋白質(zhì)的鋅離子被其它重金屬離子代替后，就不能正常折疊，導(dǎo)致蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變，損傷細(xì)胞、擾亂基因表達(dá)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和DNA修復(fù)［14］。

3 重金屬對(duì)土壤動(dòng)物危害的影響

重金屬不能被生物降解，但植物和微生物吸收土壤的重金屬時(shí)，不斷在體內(nèi)富集，土壤動(dòng)物取食這些植物和微生物后，在食物鏈的放大作用下，就與動(dòng)物體內(nèi)的蛋白質(zhì)及酶相結(jié)合，同時(shí)又在動(dòng)物體的某些器官中累積，造成重金屬的慢性中毒。重金屬對(duì)動(dòng)物的毒性影響動(dòng)物體的生長(zhǎng)，使動(dòng)物體內(nèi)的組織產(chǎn)生病變，生長(zhǎng)受到限制，從而死亡。而個(gè)體的死亡會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物的數(shù)量降低，種類減少，成活率下降，常見(jiàn)種類消失，優(yōu)勢(shì)種類更明顯。

3.1 重金屬對(duì)土壤動(dòng)物個(gè)體水平的危害

土壤動(dòng)物各生理階段，不同的個(gè)體大小、尺寸或者體重對(duì)重金屬的富集量都不盡相同，產(chǎn)生的毒性也不同。Reinecke 等［13］發(fā)現(xiàn)Pb污染對(duì)蚯蚓產(chǎn)繭率無(wú)影響，但會(huì)影響繭的質(zhì)量而使卵化率降低。Salminen等［14］發(fā)現(xiàn)地線蚓（Cognettia sphagnetorum）受Cu污染會(huì)影響成體的個(gè)體大小，而幼體影響卻較小。Coughtrey 和Martin［15］發(fā)現(xiàn)螺旋蝸牛（Helix aspersa）吸收重金屬的含量與其體重呈一種正相關(guān)的線性關(guān)系。

重金屬污染還能改變酶活性，破壞組織細(xì)胞的微結(jié)構(gòu)。郭永燦［16］分別用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡觀察到重金屬污染會(huì)引起胃腸道粘膜上皮細(xì)胞產(chǎn)生萎縮潰瘍和腫瘤。王振中［17］觀察到蚯蚓受Cd和Pb中毒后，能增加過(guò)氧化物同工酶活性，但Cd中毒會(huì)減弱脂酶同工酶活性，Pb中毒會(huì)增加脂酶同工酶活性。

3.2 重金屬對(duì)土壤動(dòng)物群落水平的危害

重金屬污染會(huì)影響土壤動(dòng)物的種群和群落的結(jié)構(gòu)與功能，隨著重金屬污染的加重，群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)簡(jiǎn)單化和不穩(wěn)定化，土壤動(dòng)物的常見(jiàn)種類和稀有種類的數(shù)量逐漸減少或死亡，優(yōu)勢(shì)類群減小，但個(gè)體數(shù)目呈上升的趨勢(shì)［18］。孫賢斌［19］指出隨著重金屬污染的加劇，生活在土壤中的土壤動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)類群與常見(jiàn)類群的種類明顯減少，多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、密度類群指數(shù)都有減少的趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種類的個(gè)體數(shù)反而增加。李勁峰等［20］通過(guò)對(duì)有色金屬冶煉廠附近的土壤進(jìn)行研究也得到同樣的結(jié)果，說(shuō)明重金屬污染是導(dǎo)致土壤動(dòng)物數(shù)量和類群多樣性減少的主要原因。張永志等［21］通過(guò)用Cu污染盆栽試驗(yàn)中得出，土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)都會(huì)隨著污染指數(shù)的增大而減小。王振中等［17］研究了重金屬污染對(duì)蚯蚓的影響，得出在重金屬污染的土壤由于Cd、As、Zn、Pb的過(guò)量累積，導(dǎo)致蚯蚓種類明顯減少。Vandecasteele等［22］發(fā)現(xiàn)受重金屬污染的疏酸底泥土壤的蚯蚓數(shù)明顯低于沙質(zhì)平原土壤蚯蚓數(shù)量。周煥新［23-24］通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究土壤中重金屬As和Pb對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行研究，指出隨著As和Pb污染濃度的增大，土壤動(dòng)物的種類、數(shù)量都呈下降的趨勢(shì)。

4 土壤動(dòng)物對(duì)重金屬的防御

4.1 土壤動(dòng)物的解毒策略

有些動(dòng)物能夠適應(yīng)被重金屬污染的環(huán)境，有其特殊的解毒策略。有研究表明，有些動(dòng)物能通過(guò)消化系統(tǒng)和排泄系統(tǒng)將吸收的重金屬經(jīng)特殊處理后排出體外，也有的動(dòng)物能夠通過(guò)生活方式，比如蛻皮將一部分重金屬存于舊的表皮而排出體外。Gomot和Pihan［25］通過(guò)釋放實(shí)驗(yàn)培育的兩個(gè)月大幼體蝸牛（Helix aspersa）監(jiān)測(cè)法國(guó)境內(nèi)重金屬污染的情況，發(fā)現(xiàn)蝸牛足部和內(nèi)臟含有大量的重金屬Cu，但重金屬Cd、Pb和Zn的濃度則存在于體內(nèi)。蚯蚓通過(guò)提高體內(nèi)的金屬硫蛋白轉(zhuǎn)錄水平來(lái)解除重金屬的污染［26］。Spurgeon等［27］發(fā)現(xiàn)Cu不能直接降低溶酶體膜的穩(wěn)定性，但會(huì)通過(guò)上調(diào)金屬硫蛋白基因的表達(dá)來(lái)降低溶酶體膜的穩(wěn)定性。羧肽酶的轉(zhuǎn)錄水平也會(huì)受Cu的影響而表現(xiàn)相似的特性［28］。蚯蚓體內(nèi)的重金屬解毒有金屬硫蛋白和溶酶體機(jī)制［29］，但研究只是通過(guò)單方面研究，無(wú)法理解兩者間相聯(lián)系的解毒機(jī)制。

4.2 土壤動(dòng)物的回避策略

回避反應(yīng)也能夠使土壤動(dòng)物免受有毒物的侵害，由于動(dòng)物具有對(duì)不良環(huán)境的主動(dòng)遷移特性，對(duì)不良環(huán)境進(jìn)行回避，但不同種類對(duì)有毒物作出的反應(yīng)又有差異。比如蚯蚓（Aporrectodea tuberculata）能夠遷移到?jīng)]有Cu、Zn污染的土壤中［30］，盾平懶甲螨（Platynothrus peltifer）、環(huán)帶長(zhǎng)角長(zhǎng)跳（Orchesella cincta）和白符跳（Folsomia candida）會(huì)逃離具有Cd污染的生活環(huán)境［31］；等足類球鼠婦（Porcellio scaber）會(huì)不取食具有Cu污染的食物［32］。這些土壤動(dòng)物通過(guò)選擇不同的棲息環(huán)境或者選擇不同的食物來(lái)回避重金屬對(duì)其生理影響，減少其體內(nèi)的有害重金屬的富集量。

5 應(yīng)用

由于土壤動(dòng)物種類繁多，多樣性豐富，研究難度較大，許多研究方向還處于初步探索階段，研究的類群也集中在蚯蚓這個(gè)類群，而對(duì)于那些種類多，數(shù)量大的類群，比如彈尾目和土壤螨類的研究較少，故試驗(yàn)結(jié)果有待進(jìn)一步補(bǔ)充和完善。以前對(duì)于重金屬污染的治理研究主要集中在植物和微生物上，而對(duì)于利用土壤動(dòng)物對(duì)重金屬污染治理研究的較少，其中目前提得較多的是動(dòng)物修復(fù)和應(yīng)用土壤動(dòng)物進(jìn)行環(huán)境監(jiān)測(cè)。

動(dòng)物修復(fù)是利用土壤中的某些動(dòng)物能吸收和富集土壤中某種特定重金屬這一特性，通過(guò)土壤里已有的土壤動(dòng)物或人為投放高密度的動(dòng)物對(duì)土壤重金屬吸收、降解、轉(zhuǎn)移去除重金屬或都抑制其毒性。動(dòng)物修復(fù)的研究主要集中在蚯蚓上，利用蚯蚓富集重金屬后，通過(guò)清除蚯蚓而達(dá)到治理目的。雖然對(duì)蚯蚓被用來(lái)進(jìn)行土壤修復(fù)進(jìn)行了大量的研究，但在受重金屬污染嚴(yán)重的地方，蚯蚓根本就不能存活，達(dá)不到治理的目的，用更具有耐受性的其它土壤動(dòng)物（土壤螨類或者彈尾目昆蟲(chóng)）來(lái)代替蚯蚓進(jìn)行土壤重金屬的修復(fù)就被提出。這些種類雖然對(duì)重金屬有很強(qiáng)的富集作用，但對(duì)此類土壤動(dòng)物研究不足，應(yīng)加強(qiáng)相關(guān)方面的研究，從而達(dá)到治理的目的。

重金屬的污染對(duì)很多類群的土壤動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生較大的影響，有些種類可以作為指示生物應(yīng)用于環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)、礦產(chǎn)資源勘探等方面。

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