青藏高原高山嵩草草甸優(yōu)勢植物營養(yǎng)成分對放牧的響應(yīng)

付娟娟，益西措姆，陳 浩，苗彥軍，呼天明，許岳飛

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100； 2.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000)

高寒草甸作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其獨特的氣候環(huán)境使得生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，且環(huán)境異質(zhì)性很大[1]。我國高寒草甸主要分布在青藏高原地區(qū)，可利用面積為5.88×104hm2，居于各類草地面積之首。高寒草甸具有多種功能和多重效益，不僅是農(nóng)牧民的基本生產(chǎn)資料，更是重要的生態(tài)屏障[2-3]。最近研究發(fā)現(xiàn)，西藏的高寒草甸退化嚴(yán)重，草地載畜量是影響草地退化的主要因素之一[3-4]，因此，研究西藏高寒草甸野生牧草的營養(yǎng)價值進(jìn)而確定合理載畜量迫在眉睫。

牧草的營養(yǎng)成分是形成畜產(chǎn)品的基礎(chǔ)，也是評定牧草營養(yǎng)價值的重要指標(biāo)之一。牧草在不同生產(chǎn)階段或季節(jié)的營養(yǎng)成分變化，會直接影響到家畜的健康及生產(chǎn)性能[5]。評定牧草的營養(yǎng)物質(zhì)含量時，多以牧草的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、礦物質(zhì)及粗纖維素含量等為主要指標(biāo)。粗蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量越高，纖維素含量越低，牧草營養(yǎng)價值就越高，反之，牧草營養(yǎng)價值就越低[6]。

放牧家畜通過采食植物吸收養(yǎng)分來滿足自身生長的需要，家畜通過排泄使一部分營養(yǎng)物質(zhì)和礦物質(zhì)又回歸到土壤，草地植物又可以吸收利用這些養(yǎng)分來滿足自身的生長繁殖。放牧家畜的選擇性采食、踐踏等行為，不僅會改變草地植物的群落結(jié)構(gòu)，同時對植物的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及養(yǎng)分含量也會產(chǎn)生影響[7-9]。然而，不同放牧強度對草地植物養(yǎng)分變化的影響不同，而植物自身也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機制。牧草貯藏養(yǎng)分及其變化趨勢是確定草地放牧利用時間的最佳指標(biāo)[10-11]。許多優(yōu)質(zhì)牧草從草地上消失，主要是因為利用過度引起的養(yǎng)分耗竭所致[12-13]，因此，本研究對青藏高原放牧區(qū)主要野生牧草的營養(yǎng)成分變化進(jìn)行了分析和總結(jié)，旨在探明西藏高寒草甸的最佳放牧方式，達(dá)到草地-土壤-家畜的優(yōu)化配置，以便為西藏地區(qū)確定合理的草地放牧和管理措施，為草地的持續(xù)、穩(wěn)定和高產(chǎn)提供科學(xué)的理論依據(jù)，為實現(xiàn)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 試驗地位于西藏林芝地區(qū)工布江達(dá)縣加興鄉(xiāng)松多三村邦杰塘野外試驗站(29°87′ N，93°38′ E)，海拔4 450 m，最冷月(1月)平均氣溫-10.5 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.3 ℃，年平均氣溫-3.8 ℃。雨水主要集中在夏季，年均降水量為550 mm，年均日照時數(shù)為2 016 h，無絕對無霜期，野生牧草生長期為120 d左右。草地類型為高山嵩草草甸。主要植被有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花針茅(Stipapurpurea)、西藏羊茅(Festucawallichanica)、西藏粉報春(Primulapumilio)、高山點地梅(Androsacegmelinii)、高山委陵菜(Potentillapolyschista)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、高山紅景天(Rhodiolarosea)、高原唐松草(Thalictrumcultratum)、條裂銀蓮花(Anemonetrullifolia)、馬先蒿(Pedicularisreaupinanta)、獨一味(Lamiophlomisrotata)、肉果草(Lanceatibetica)、火絨草(Leontopodiumalpinum)等。

1.2試驗方法

1.2.1試驗設(shè)計 于2010年在西藏邦杰塘野外試驗站建站，放牧家畜為48月齡的雌性牦牛，質(zhì)量(100±5.0) kg。本試驗采用經(jīng)濟型試驗設(shè)計方法——以畜定草的方式，根據(jù)試驗地地上多年平均生物量、家畜理論采食量、草地面積及放牧?xí)r間確定放牧強度，即重度放牧(HG)、適度放牧(MG)和零放牧(CK)3個處理。重度放牧小區(qū)面積為5.4 hm2，適度放牧小區(qū)面積為8.0 hm2，對照小區(qū)面積為2.0 hm2。重度與適度放牧小區(qū)均放牧3頭牦牛，每個處理設(shè)置3次重復(fù)，共9個小區(qū)。完全隨機排列，各小區(qū)之間用刺圍欄分割，研究不同放牧強度對高寒草甸植物養(yǎng)分的影響。

1.2.2野外調(diào)查與取樣 在每個試驗小區(qū)內(nèi)按照對角線選定3個具有代表性的固定樣點，分別在2011年6月20日(放牧前)和8月24日(放牧后)在每個樣點上隨機選取5個樣方(50 cm×50 cm)進(jìn)行植物群落調(diào)查。

本試驗以青藏高原高山嵩草草甸優(yōu)勢種莎草科的高山嵩草和禾本科的紫花針茅為試驗樣品，采集不同牧壓(零放牧、適度放牧和重度放牧)下的以上兩種優(yōu)勢植物，對其粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、粗纖維(CF)、鈣(Ca)、磷(P)營養(yǎng)成分進(jìn)行測定，進(jìn)而研究放牧對高山嵩草草甸優(yōu)勢種植物養(yǎng)分的影響。粗蛋白采用凱氏定氮法測定、粗脂肪采用索氏提取法測定、粗纖維使用粗纖維測定儀測定、植物全鈣采用乙二胺四乙二酸鈉(EDTA)絡(luò)合滴定法測定、全磷采用比色法測定、干物質(zhì)采用烘干法測定[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1放牧對高山嵩草草甸優(yōu)勢植物粗蛋白含量的影響 不同放牧強度下，高山嵩草草甸的優(yōu)勢種高山嵩草粗蛋白的含量無顯著差異(P>0.05)，但放牧前各處理植物粗蛋白含量差異顯著(P<0.05)，且以適度放牧為最高；紫花針茅放牧前各處理間粗蛋白含量差異顯著(P<0.05)，適度放牧區(qū)粗蛋白含量比對照高43.7%，而重度放牧比對照高14.5%；放牧結(jié)束后適度放牧和重度放牧紫花針茅粗蛋白含量顯著高于對照(P<0.05)，分別比對照高71.0%與70.2%，而適度放牧與重度放牧差異不顯著(P>0.05)。放牧能促進(jìn)高山嵩草草甸優(yōu)勢植物高山嵩草與紫花針茅對氮的吸收，進(jìn)而增加牧草蛋白質(zhì)含量，改善野生牧草的品質(zhì)(圖1)。

2.2放牧對高山嵩草草甸優(yōu)勢植物粗脂肪的影響 放牧對高山嵩草與紫花針茅粗脂肪含量的影響不顯著(圖1)。高山嵩草放牧前與放牧結(jié)束后各處理間差異均不顯著(P>0.05)；紫花針茅重度放牧后粗脂肪含量顯著高于對照與適度放牧(P<0.05)，適度放牧與對照相比差異不顯著(P>0.05)。但是，放牧前各處理間無顯著差異(P>0.05)。同一處理水平下，適度放牧處理紫花針茅粗脂肪含量，放牧結(jié)束后比放牧前減少25.4%，重度放牧處理，放牧結(jié)束后比放牧前減少6.8%。放牧導(dǎo)致高山嵩草草甸優(yōu)勢植物高山嵩草與紫花針茅粗脂肪含量減少，而且這種影響在不同植物種上表現(xiàn)出不同的效應(yīng)。

2.3放牧對高山嵩草草甸優(yōu)勢植物粗纖維的影響 高山嵩草和紫花針茅粗纖維含量變化在不同牧壓下表現(xiàn)出一定的差異(圖2)。放牧前高山嵩草粗纖維含量表現(xiàn)為，適度和重度放牧顯著高于對照(P<0.05)；放牧結(jié)束后，對照的植物粗纖維含量顯著高于適度放牧和重度放牧(P<0.05)，適度放牧顯著低于重度放牧(P<0.05)。從試驗結(jié)果可適度放牧和重度放牧處理高山嵩草，放牧后粗纖知，維含量比放牧前增加5.0%和8.2%。紫花針茅放牧后粗纖維含量與高山嵩草變化趨勢一致，適度放牧與重度放牧處理，放牧后比放牧前分別增加4.2%與6.8%。因此，放牧可以降低高山嵩草和紫花針茅粗纖維含量，提高牧草品質(zhì)。

圖1 不同放牧強度下高山嵩草草甸優(yōu)勢植物粗蛋白和粗脂肪含量的變化Fig.1 Crude protein and fat contents of dominant plants in Kobresia pygmaea meadow responding to different grazing intensities

圖2 不同放牧強度下高山嵩草草甸優(yōu)勢植物粗纖維和全鈣含量的變化Fig.2 Crude fiber and total calcum contents of dominant plants in Kobresia pygmaea meadow responding to different grazing intensities

2.4放牧對高山嵩草草甸優(yōu)勢植物全鈣含量的影響 隨著放牧強度的增加，高山嵩草草甸植物全鈣含量發(fā)生了顯著的變化(圖2)。高山嵩草放牧前不同處理間無顯著差異(P>0.05)；隨著放牧強度的增加，放牧后的高山嵩草全鈣含量顯著增加(P<0.05)；同一處理下，放牧前后高山嵩草全鈣含量增加不同，對照、適度和重度放牧處理放牧結(jié)束后分別比放牧前分別增加116.6%、103.1%與175.4%。隨著放牧強度的增加，紫花針茅放牧結(jié)束后不同處理差異顯著(P<0.05)，其全鈣含量變化為重度放牧>適度放牧>對照。同一處理水平下，放牧前后紫花針茅全鈣含量增加不同，對照與適度放牧處理，放牧結(jié)束后比放牧前分別減少了36.4%和26.7%，而重度放牧處理，放牧后比放牧前增加6.7%。以上結(jié)果表明，放牧，尤其是重度放牧有利于高山嵩草草甸優(yōu)勢植物高山嵩草與紫花針茅對鈣的吸收。

2.5放牧對高山嵩草草甸優(yōu)勢植物全磷的影響 不同放牧強度下，高山嵩草放牧前不同處理全磷含量差異顯著(P<0.05)。然而，放牧后對照和適度放牧處理下的高山嵩草全磷含量差異不顯著(P>0.05)，重度放牧顯著高于對照和適度放牧。同一處理水平下，高山嵩草全磷含量與全鈣含量變化相反，對照、適度放牧與重度放牧處理下放牧后分別比放牧前降低65.6%、36.0%與26.0%。紫花針茅全磷含量變化規(guī)律性較強，放牧前后各處理變化趨勢基本一致，隨著放牧強度的增加，出現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢，并且對照全磷含量顯著低于放牧處理，且適度放牧全磷含量最高(圖3)。

2.6放牧對高山嵩草草甸優(yōu)勢植物干物質(zhì)含量的影響 隨著放牧強度的增加，高山嵩草與紫花針茅干物質(zhì)含量變化趨勢基本一致(圖3)。放牧前高山嵩草與紫花針茅干物質(zhì)含量變化為適度放牧>重度放牧>對照，且適度放牧與重度放牧干物質(zhì)含量差異不顯著(P>0.05)。適度放牧后，高山嵩草的干物質(zhì)含量最高，分別比重度放牧與對照增加了85.2%和106.9%。紫花針茅放牧后干物質(zhì)含量變化與高山嵩草一致，適度放牧干物質(zhì)含量分別比重度放牧與對照增加25.9%和61.6%。以上結(jié)果表明，放牧影響高山嵩草草甸優(yōu)勢植物高山嵩草與紫花針茅干物質(zhì)含量的積累。

3 討論

通過對不同放牧強度下西藏高山嵩草草甸優(yōu)勢植物粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、鈣和磷等含量變化的研究發(fā)現(xiàn)，在這5個營養(yǎng)指標(biāo)中，只有粗纖維含量變化趨勢在放牧后表現(xiàn)出一致性，粗纖維含量變化趨勢為對照顯著高于適度放牧和重度放牧。與高山嵩草不同的是，適度放牧和重度放牧紫花針茅粗纖維含量差異顯著。從同一處理水平下，放牧前后結(jié)果可知，放牧能夠減緩高寒草甸優(yōu)勢植物粗纖維含量隨著生育期的推進(jìn)而增加的現(xiàn)象，從而提高牧草品質(zhì)，且適度放牧的這一效應(yīng)更明顯。可能是由于放牧家畜的啃食促進(jìn)了植物的補償性生長，使幼嫩枝條比例增加，故放牧后粗纖維含量顯著低于對照。

粗蛋白是評價牧草營養(yǎng)價值的重要指標(biāo)之一。研究發(fā)現(xiàn)，放牧前紫花針茅各處理間粗蛋白含量差異顯著；放牧后，適度放牧和重度放牧粗蛋白含量顯著高于對照，但適度放牧與重度放牧之間差異不顯著；而高山嵩草放牧前以適度放牧粗蛋白含量最高，對照與重度放牧差異不顯著，放牧后各處理間粗蛋白含量無顯著差異，這與李春莉[14]、閆凱等[15]、董全民等[16]、Garcia 等[17]和江小雷等[18]的研究結(jié)果一致。通過比較分析同一處理下放牧前后高山嵩草與紫花針茅粗蛋白含量變化，發(fā)現(xiàn)放牧能夠減緩高寒草甸優(yōu)勢種紫花針茅粗蛋白含量隨著生育期的推進(jìn)而降低的現(xiàn)象?？赡艿脑蚴?一定的放牧強度刺激了一些優(yōu)勢牧草的補償性生長，使得放牧后牧草再生性比對照組強[19]，且牧草新生組織中的氮在重度放牧和適度放牧下顯著高于對照，而老組織中的氮則相反[20];其原因也可能是,放牧加速了土壤有機氮的礦化率，為植物的生長提供了充足的有效養(yǎng)分[21]，這使放牧區(qū)內(nèi)牧草氮和磷的含量高于對照[22]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，紫花針茅與高山嵩草放牧前后粗脂肪的含量變化不同。粗脂肪含量不同的主要原因可能是不同牧草抽穗時間不一致，而放牧強度的大小是影響牧草抽穗的一個主要因素[18]，故放牧家畜的采食促進(jìn)牧草的補償性生長，使幼嫩枝條比例上升進(jìn)而使粗脂肪含量增加。但適度放牧的這種效應(yīng)并不明顯。對鈣和磷的研究發(fā)現(xiàn)，紫花針茅在不同牧壓下鈣和磷含量變化不同，各處理間差異達(dá)到顯著水平，放牧前后紫花針茅磷的含量顯著高于對照，且以適度放牧為最高。與紫花針茅相比較而言，對照放牧前后高山嵩草鈣含量與適度放牧差異不顯著，而重度放牧與適度差異達(dá)到顯著水平。放牧前高山嵩草各處理間磷含量差異顯著，且以對照為最高；放牧后對照與適度放牧磷含量差異不顯著，但重度放牧磷含量顯著高于對照和適度放牧。同一處理水平下，放牧前后的研究結(jié)果表明，放牧能夠減緩高寒草甸優(yōu)勢種高山嵩草與紫花針茅對鈣和磷的吸收隨著生育期的推進(jìn)而下降的現(xiàn)象。不同植物種對相同牧壓響應(yīng)機制不同，高山嵩草耐牧性高于紫花針茅，放牧有利于牧草鈣和磷的吸收，且重度放牧對鈣和磷的吸收更有利。放牧家畜的采食、踐踏等作用加速了牧草-土壤間鈣和磷的循環(huán)，牧草補償性生長對鈣和磷吸收量增加，而這種趨勢與放牧強度變化相一致。

4 結(jié)論

1)青藏高原高山嵩草草甸不同優(yōu)勢種對放牧強度響應(yīng)不同，放牧能增加高山嵩草草甸優(yōu)勢種高山嵩草與紫花針茅粗蛋白的含量。

2)放牧能增加高山嵩草草甸優(yōu)勢種高山嵩草與紫花針茅粗脂肪的含量，可能是因為放牧家畜的采食促進(jìn)牧草的補償性生長，使幼嫩枝條比例上升進(jìn)而使粗脂肪含量增加。但適度放牧的這種效應(yīng)并不明顯。

3)放牧有利于優(yōu)勢種高山嵩草與紫花針茅對鈣和磷的吸收，且重度放牧對鈣和磷的吸收更有利。

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