4個(gè)核桃品種光合特性的日變化

宗建偉，楊雨華，楊風(fēng)嶺，梁亞紅，劉杜玲，朱海蘭

(1.平頂山學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 低山丘陵生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 平頂山 467000； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

核桃(Juglansregia)為胡桃科核桃屬，它的果實(shí)不僅富含多種氨基酸，而且還含有人體必需的多種礦質(zhì)元素，具有較高的營(yíng)養(yǎng)、保健及藥用價(jià)值[1]。我國(guó)是世界上核桃原產(chǎn)地之一，目前在我國(guó)種植的7屬28種胡桃科植物中，有4個(gè)種已經(jīng)確定為是原產(chǎn)于我國(guó)的核桃品種。由于核桃具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，核桃產(chǎn)業(yè)在我國(guó)得以迅猛發(fā)展。目前，對(duì)核桃的研究多集中在繁育技術(shù)、新品種引進(jìn)以及病蟲(chóng)害防治等方面，而對(duì)光合生理性能方面的研究少有涉及。環(huán)境變化直接影響著植物的光合作用[2]，而光合作用的大小則直接影響著果樹(shù)干物質(zhì)的積累和果實(shí)的產(chǎn)量、品質(zhì)。目前，在研究植物光合作用過(guò)程中，光合指標(biāo)已越來(lái)越受到廣大研究人員的肯定和廣泛應(yīng)用[3-5]。本研究分析4個(gè)核桃品種的光合特性日變化，旨在通過(guò)比較4個(gè)核桃品種光合特征的差異，為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院教學(xué)試驗(yàn)苗圃。地處108°07′ E，34°12′ N，海拔454.5 m，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量660 mm，年均溫12.9 ℃，年均積溫4 811 ℃·d，無(wú)霜期220 d，年均日照時(shí)數(shù)2 163.8 h，年均輻射總量114.8 kJ·m-2。

1.2試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料選用4個(gè)品種1年齡早實(shí)核桃嫁接苗，4個(gè)品種分別為魯光、扎343、強(qiáng)特勒、中林5號(hào)。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2011年3月上旬選擇健康無(wú)病、長(zhǎng)勢(shì)一致，株高1.2 m的4個(gè)品種的嫁接核桃苗分別種植于塑料桶(高度30 cm、桶口直徑25 cm)中，每個(gè)品種3桶，每桶1株?；|(zhì)配比為熟土∶營(yíng)養(yǎng)土∶沙=3∶2∶1，質(zhì)量控制在18 kg左右。

1.4光合指標(biāo)的測(cè)定方法 測(cè)定時(shí)間為2011年6月10日，采用由美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定儀2 cm×3 cm透明葉室分別測(cè)定每個(gè)核桃品種的光合日變化。自08:00-18:00每間隔2 h測(cè)定1次，每個(gè)品種均選取離枝頂端向下第3～4片復(fù)葉上的第3～4片功能葉，每個(gè)品種選取5個(gè)葉片且每個(gè)葉片測(cè)定3次數(shù)據(jù)[6]，然后對(duì)其求平均值。為避免儀器遮擋和光源差異較大引起的誤差，測(cè)定時(shí)盡量使葉室與自然光線垂直，每測(cè)完一個(gè)葉片后對(duì)其掛牌編號(hào)，便于下次測(cè)定。測(cè)定光合參數(shù)包括:1)凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，2)環(huán)境因子：光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1) 、氣溫(Ta，℃)、大氣CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)、空氣相對(duì)濕度(RH，%)。根據(jù)光合和環(huán)境參數(shù)計(jì)算水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)。

WUE=Pn/Tr.

1.5數(shù)據(jù)處理 繪圖和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0軟件結(jié)合進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子日變化 從08:00至18:00，光合有效輻射、氣溫的日變化均呈現(xiàn)單峰曲線，具有先升后降的趨勢(shì)，光合有效輻射的峰值出現(xiàn)在12:00左右，達(dá)1 764.741 μmol·m-2·s-1；而氣溫的峰值出現(xiàn)在14:00左右，達(dá)41.54 ℃?？諝釩O2濃度在08:00-10:00出現(xiàn)了急劇下降的現(xiàn)象，而在10:00-18:00期間變化平穩(wěn)；從08:00-16:00，空氣相對(duì)濕度日變化出現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)(圖1)。

圖1 光合有效輻射、空氣溫度、空氣CO2濃度和空氣相對(duì)濕度日變化規(guī)律Fig.1 Diurnal change of photosynthetically active radiation，air temperature，air CO2 concentration and air relative humidity

2.2光合特征日變化

2.2.1凈光合速率日變化規(guī)律 4個(gè)不同的核桃品種凈光合速率日變化均呈現(xiàn)雙峰型曲線，且在14:00均出現(xiàn)了顯著的“午休”現(xiàn)象(圖2A)。不同的是，4個(gè)核桃品種凈光合速率第1次峰值出現(xiàn)的時(shí)間并不相同，魯光和扎343第1次峰值出現(xiàn)在10：00左右，其峰值分別為4.846和7.003 μmol·m-2·s-1；而強(qiáng)特勒和中林5號(hào)第1次峰值則出現(xiàn)在08:00左右，其峰值分別為6.122和5.351 μmol·m-2·s-1。4個(gè)核桃品種的第2次峰值均出現(xiàn)在16：00左右。此外，4個(gè)核桃品種的最大凈光合速率由大到小依次排序?yàn)椋涸?43(7.003 μmol·m-2·s-1)>強(qiáng)特勒(6.122 μmol·m-2·s-1)>中林5號(hào)(5.351 μmol·m-2·s-1)>魯光(4.846 μmol·m-2·s-1)，且4個(gè)品種間不存在顯著差異(P>0.05)。

2.2.2蒸騰速率日變化規(guī)律 魯光、中林5號(hào)兩個(gè)品種的蒸騰速率日變化呈現(xiàn)單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在14:00左右，分別是2.038和1.605 mmol·m-2·s-1；而扎343、強(qiáng)特勒的蒸騰速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和14:00左右(圖2B)。4個(gè)品種的蒸騰速率均值日變化由大到小依次排序?yàn)樵?43(1.551 mmol·m-2·s-1)>強(qiáng)特勒(1.388 mmol·m-2·s-1)>魯光(1.341 mmol·m-2·s-1)>中林5號(hào)(1.152 mmol·m-2·s-1)(圖2B)，且扎343與其余3個(gè)品種達(dá)到顯著差異(P<0.05)，而強(qiáng)特勒和魯光之間差異不顯著(P>0.05)。

2.2.3氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律 魯光、扎343的氣孔導(dǎo)度先呈增加趨勢(shì)，出現(xiàn)峰值之后均呈下降趨勢(shì)(圖2C)。然而，4個(gè)核桃品種的氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)并不一致，魯光和扎343氣孔導(dǎo)度峰值均出現(xiàn)在10：00左右，分別為0.052和0.065 mol·m-2·s-1，而強(qiáng)特勒和中林5號(hào)峰值出現(xiàn)在08:00左右，其值分別為0.060和0.069 mol·m-2·s-1。其中，中林5號(hào)和強(qiáng)特勒、魯光之間，扎343和魯光之間均存在顯著差異(P<0.05)。

2.2.4水分利用效率日變化規(guī)律 4個(gè)核桃品種的水分利用效率從08:00左右開(kāi)始均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，到16:00左右出現(xiàn)了起伏，但峰值均低于08:00左右的峰值，之后又逐漸下降(圖2D)。4個(gè)品種的水分利用效率均值日變化由大到小依次排序?yàn)閺?qiáng)特勒(2.261 mmol·mol-1)>中林5號(hào)(2.190 mmol·mol-1)>扎343(1.965 mmol·mol-1)>魯光(1.915 mmol·mol-1)，且強(qiáng)特勒、中林5號(hào)和扎343、魯光之間存在顯著差異(P<0.05)。

圖2 4個(gè)核桃品種光合特征日變化Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic characteristics of four Juglans regia cultivars

2.3不同核桃品種光合參數(shù)與環(huán)境指標(biāo)相關(guān)性分析 4個(gè)核桃品種的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、光合有效輻射均存在顯著的正相關(guān)(P<0.05)，而氣溫與氣孔導(dǎo)度存在顯著負(fù)相關(guān)。此外，還發(fā)現(xiàn)光合有效輻射與核桃品種魯光的蒸騰速率存在顯著正相關(guān)，但氣溫與扎343、強(qiáng)特勒的水分利用效率存在顯著負(fù)相關(guān)，中林5號(hào)和強(qiáng)特勒的凈光合速率與氣溫存在顯著負(fù)相關(guān)。魯光、扎343的氣孔導(dǎo)度與水分利用效率存在顯著正相關(guān)，而強(qiáng)特勒、中林5號(hào)的氣孔導(dǎo)度與水分利用效率無(wú)相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

植物葉片捕獲的激發(fā)能高于植物本身的碳同化能力時(shí)，常造成過(guò)多的光能被消耗，最終引起光合速率的下降[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，4個(gè)核桃品種凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，且14:00左右均出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象，由于凈光合速率與光有效輻射、氣孔導(dǎo)度存在顯著的正相關(guān)(P<0.05)，因此，引起中午核桃“午休”現(xiàn)象發(fā)生的因素光強(qiáng)可能并不是最主要的原因。有研究表明，環(huán)境的氣溫與凈光合速率的相關(guān)性是一種假象[8-10]，因此，氣溫不是直接限制凈光合速率的因素之一，而且本研究也發(fā)現(xiàn)，魯光和扎343兩個(gè)品種的凈光合速率與氣溫相關(guān)性不顯著。

由于強(qiáng)特勒和中林5號(hào)凈光合速率第1個(gè)峰值出現(xiàn)在08:00左右，而魯光和扎343比強(qiáng)特勒和中林5號(hào)峰值推遲出現(xiàn)2 h，而且凈光合速率與光合有效輻射存在顯著正相關(guān)(P<0.05)，且光合有效輻射峰值出現(xiàn)在12:00左右，這可能是強(qiáng)特勒和中林5號(hào)較魯光和扎343更早地受到了光抑制，因此，強(qiáng)特勒和中林5號(hào)在日常管理中應(yīng)注意遮陰，過(guò)大的光照強(qiáng)度不僅影響植物的光合能力，甚至對(duì)植物造成傷害。

在同樣的環(huán)境條件下，與其他3個(gè)核桃品種相比，扎343蒸騰速率日變化呈現(xiàn)雙峰型曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：00，因此，相對(duì)于其他3個(gè)核桃品種，扎343對(duì)環(huán)境的適應(yīng)具有一定的滯后性，其原因可能與不同核桃品種遺傳特性差異有關(guān)。

光合有效輻射給植物碳同化提供著能量，是植物光合作用的光來(lái)源。自然條件下，植物的光合能力與光照強(qiáng)度之間存在正相關(guān)。有研究表明，當(dāng)光合有效輻射在一天中處于較低值時(shí)，凈光合速率會(huì)隨著光合有效輻射的升高而增加[11-12]。本研究中，4個(gè)核桃品種凈光合速率與光合有效輻射均存在顯著正相關(guān)，但4個(gè)品種的凈光合速率與光合有效輻射的相關(guān)系數(shù)不同。

植物葉片的光合能力不僅受自身遺傳特性的影響，而且還受外部環(huán)境因子的影響[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、光合有效輻射均存在顯著正相關(guān)(P<0.05)。因此，影響4個(gè)核桃品種的凈光合速率日變化的主要因子可能是氣孔導(dǎo)度、光合有效輻射和水分利用效率?？傊?，在核桃管理中不僅要注重水肥的管理，更不能忽視對(duì)核桃的整形修剪，從而保證植株采光及通風(fēng)，通過(guò)綜合措施減少光合午休的時(shí)間，提高光合效應(yīng)。

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