環(huán)境因素對短角異劍水蚤攝食的影響

孟 振, 王國棟, 劉新富, 劉 濱, 賈玉東, 鮑 鷹, 張和森

(1. 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點實驗室, 中國水產(chǎn)科學研究院 黃海水產(chǎn)研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 3. 青島通用水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司, 山東 青島 266404)

環(huán)境因素對短角異劍水蚤攝食的影響

孟 振1, 王國棟1, 劉新富1, 劉 濱1, 賈玉東1, 鮑 鷹2, 張和森3

(1. 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點實驗室, 中國水產(chǎn)科學研究院 黃海水產(chǎn)研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 3. 青島通用水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司, 山東 青島 266404)

通過單因子實驗, 研究了短角異劍水蚤(Apocyclops royi)在不同溫度、光照、pH值、餌料密度以及單性條件下對鹽生杜氏藻的濾水率(F)和濾食率(G), 及其對 3種常見餌料微藻(鹽生杜氏藻、球等邊金藻和海水小球藻)攝食的選擇性, 旨在為該物種的人工高效可控培養(yǎng)提供實驗和技術(shù)基礎(chǔ)。結(jié)果表明,實驗溫度范圍內(nèi)(20, 25和30℃), 短角異劍水蚤對鹽生杜氏藻的濾水率和濾食率差異不顯著, 其中25℃時F和G較高, 分別為(0.049±0.014)mL/(個?h)和(1.393±0.369)×104個/(個?h); 濾水率和濾食率隨光照強度的增加而升高, 光照強度為9 800 lx時F和G最高, 分別為(0.053±0.012)mL/(個?h)和(1.295±0.303)×104個/(個?h); pH值為9.0時, 濾水率和濾食率顯著高于其他實驗組(7.0、8.0、10.0); 濾水率隨餌料密度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢, 濾食率隨餌料密度的增大而升高; 濾水率和濾食率存在性別差異, 雌性的F和G均比雄性約高16%。實驗的3種微藻中, 球等鞭金藻的選擇性指數(shù)最高。

短角異劍水蚤(Apocyclops royi); 濾水率; 濾食率; 選擇指數(shù)

海洋橈足類具有種類多、分布范圍廣、群體數(shù)量大和高度不飽和脂肪酸(DHA和 EPA)含量高的特點, 是海水魚類仔稚魚天然生物餌料, 對仔稚魚有強烈的誘食作用[1-3]。因此, 篩選適合的橈足類進行人工規(guī)?；囵B(yǎng)成為研究的熱點[4-8], 而攝食生態(tài)的研究可以為人工高效可控培養(yǎng)技術(shù)的開發(fā)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和評價依據(jù), 也受到廣泛重視[9-14]。

短角異劍水蚤(Apocyclops royi)隸屬于橈足亞綱、劍水蚤目、劍水蚤亞科, 是一種廣泛分布于中國和印度尼西亞沿海海水、咸淡水的小型橈足類[15], 具有個體小、生殖周期短、適應能力強和營養(yǎng)價值高等特點, 被認為是最適于人工培養(yǎng)的橈足類之一[16-17]。迄今為止, 盡管已經(jīng)進行了包括生理生態(tài)[18]、生長與生殖[19]、個體發(fā)育[15,20]、營養(yǎng)成分[21]和培養(yǎng)條件[15,20]等與人工培養(yǎng)相關(guān)的研究, 但是室內(nèi)生產(chǎn)性培養(yǎng)技術(shù)尚未建立, 與攝食生態(tài)相關(guān)的系統(tǒng)研究也未見報道。本文通過單因子實驗, 研究不同環(huán)境因子對其存活、濾水率和濾食率的影響, 旨在為該物種的人工高效可控培養(yǎng)提供實驗和技術(shù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 橈足類

短角異劍水蚤于2011年4月捕自江蘇省贛榆沿海的輪蟲養(yǎng)殖池, 樣品取回后在解剖鏡下采用大口滴管挑取成體, 放置于容積50 L的圓形玻璃鋼水槽中馴養(yǎng), 馴養(yǎng)期間水溫 25℃, 鹽度 30, 餌料為濃縮海水小球藻, 持續(xù)時間1個月。實驗時從馴養(yǎng)水槽中取樣, 再次用大口滴管挑選活力好的成體用于實驗。

1.1.2 藻種來源及培養(yǎng)

實驗所用餌料微藻鹽生杜氏藻(Dunalilla salinaOUC38)藻種來源于中國海洋大學生命學院藻類遺傳室, 原藻種的培養(yǎng)鹽度為120, 實驗前逐步降低鹽度馴化成普通海水培養(yǎng)(鹽度 30), 培養(yǎng)方法見孟振等[22]; 球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、海水小球藻(Chlorellasp.)分別取自中國海洋大學水產(chǎn)學院和中國水產(chǎn)科學院黃海水產(chǎn)研究所藻類室, 培養(yǎng)液采用f/2配方, 培養(yǎng)方法見成永旭等[23]。

1.1.3 實驗用水

實驗所用海水均經(jīng)砂濾、紫外消毒及 300目篩絹過濾, pH 7.8～8.0, 鹽度30.6。實驗所需的其他鹽度,以蒸餾水稀釋并用鹽度計測量校準配制而成。實驗所需的各種pH值, 采用1 mol/L的醋酸或者NaOH溶液調(diào)整以及pH計測量校準。

1.1.4 實驗容器

實驗時短角異劍水蚤的培養(yǎng)容器為容積100 mL的燒杯, 內(nèi)裝50 mL培養(yǎng)液。進行攝食實驗時, 每隔4 h搖瓶1次, 以保證藻細胞均勻分布。

1.2 試驗方法

1.2.1 攝食實驗設(shè)置方法

進行溫度、光照強度、pH值和餌料密度對短角異劍水蚤成體攝食的影響及不同性別短角異劍水蚤攝食差異實驗時, 每個因子設(shè)置不同水平的實驗組,每個實驗組設(shè)置 5個平行樣, 每個平行樣中都加入處于對數(shù)生長期的鹽藻和2滴營養(yǎng)鹽溶液(N、P), 隨機選取2個平行樣為對照, 不加短角異劍水蚤, 其余3個為處理樣, 各加入 10個在該組實驗條件下馴養(yǎng)24 h的成體(5♀:5♂, 性別實驗除外), 培養(yǎng)24 h終止實驗。

1.2.2 微藻密度的計數(shù)方法

實驗前后, 各平行樣分別取樣以盧戈氏液固定,采用血球計數(shù)板計數(shù)藻細胞的密度。

1.2.3 溫度和鹽度對存活的影響

溫度試驗設(shè)置5、10、15、20、25、30、35 ℃ 7個實驗組(鹽度全部為30, pH 8.0), 鹽度試驗設(shè)置為5、10、15、20、25、30 共 6個實驗組(溫度全部為25 ℃), 每個實驗組設(shè)3個平行樣, 每個平行樣中放入 30只成體(15♀:15♂）, 不投餌, 黑暗條件下培養(yǎng)24 h后檢查其存活率。

1.2.4 溫度對攝食的影響

設(shè)定20、25、30 ℃ 3個溫度實驗組, 培養(yǎng)鹽度30.6, 光照9 800 lx, pH 8.0。

1.2.5 光照強度對攝食的影響

設(shè)定9 800、4 700、2 850、0 lx 4個光照組, 培養(yǎng)鹽度30.6、溫度25 ℃, pH8.0。

1.2.6 pH值對攝食的影響

設(shè)定4個pH值(7.0、8.0、9.0、10.0)試驗組, 培養(yǎng)鹽度30.6, 溫度25 ℃, 光照強度4 700 lx。

1.2.7 餌料密度對攝食的影響

餌料密度分為 5個梯度, 分別添加藻液 1、5、10、15、20 mL, 經(jīng)測定5組鹽生杜氏藻密度依次為4.219、16.813、36.438、60.313、72.625×104個/mL。培養(yǎng)鹽度 30.6, 溫度 25 ℃, 光照強度 4 700 lx, pH8.0。

1.2.8 不同性別短角異劍水蚤攝食差異

用吸管挑選雌、雄成體(雌性個體較大, 體后帶有2個卵囊; 雄性個體較小, 無卵袋), 鹽度30.6, 溫度25 ℃, 光照強度9 800 lx, pH8.0。

1.2.9 短角異劍水蚤對3種微藻攝食的選擇性

分別加入處于對數(shù)生長期的海水小球藻 1 mL,球等鞭金藻1.5 mL, 鹽生杜氏藻2.5 mL, 滴加2滴營養(yǎng)液, 設(shè)2個對照組和4個處理組, 每個處理組添加10個橈足類成體(5♀:5♂), 鹽度 30.6, 溫度 25 ℃,光照強度9 800 lx, pH8.0。

1.2.10 短角異劍水蚤對微藻的濾水率和濾食濾的計算[24]

式中,F為濾水率, 即每個短角異劍水蚤成體每小時過濾的海水量, mL/(個?h);G為濾食率, 即每個成體每小時過濾的餌料細胞數(shù), 個/(個?h);V為實驗溶液的體積, mL;N為短角異劍水蚤成體數(shù)量;C0為實驗開始時水樣中微藻密度, 個/mL;C1為對照樣的微藻終密度, 個/mL;C2為處理樣的微藻終密度, 個/mL;C為處理樣的微藻平均密度,個/mL;t為實驗持續(xù)時間, h。

1.2.11 短角異劍水蚤對3種微藻的選食率和選擇指數(shù)的計算[14]

其中:Sr為選食率;Si為選擇性指數(shù);ri為某種微藻在被短角異劍水蚤成體所攝食的全部微藻中所占比例;pi為實驗開始時處理樣中某種微藻與全部微藻的比例。

1.2.12 統(tǒng)計分析

采用 SPSS17.0 軟件進行方差分析(One-Way ANOVA), 顯著性水平小于0.05 時,采用Duncan’s進行多重比較。

2 結(jié)果與討論

2.1 溫度和鹽度對短角異劍水蚤存活的影響

水溫為5℃時, 短角異劍水蚤24 h存活率較低,僅有5.56%±3.85%, 與其他實驗溫度組(10～35℃)差異顯著(P＜0.05＝, 水溫上升至 10℃時, 存活率迅速上升至82.22%±5.09%, 此后隨著水溫的上升直至35℃,存活率的變化不大, 在10～35℃范圍, 各實驗組存活率為 82.22%±5.09%～88.89%±5.09%, 差異不顯著(圖1a)。

在5～30鹽度范圍內(nèi), 各實驗組的24 h存活率均高于 85%(85.56%±1.92%～94.44%±1.92%), 且組間差異不顯著(圖 1b)。因此, 短角異劍水蚤適溫范圍10～35℃, 適鹽范圍5～35, 屬廣溫、廣鹽性種類。

圖1 溫度和鹽度對短角異劍水蚤存活的影響Fig. 1 Effect of temperature and salinity on survival rate of Apocyclops royi

2.2 溫度對短角異劍水蚤攝食的影響

短角異劍水蚤在生長的適溫范圍內(nèi)(20～30℃)對鹽藻的攝食率見表1。在此溫度范圍內(nèi), 各實驗組對鹽藻的濾水率和濾食率的差異均不顯著, 但 25℃的F和G值略高于另外2個實驗組。

適溫范圍內(nèi), 橈足類的攝食活動一般隨溫度的升高而增強, 因為溫度的升高將引起動物濾食器官活動頻率的提高及代謝耗能的增加[10-12]。但短角異劍水蚤是一種廣溫性種類, 從廣東至三北地區(qū)均有分布[15,20], 且本實驗材料采自溫度晝夜變化較大的小型海水池塘, 因此該種群在生理上可能對環(huán)境的溫度變化已有了很強的適應, 故在適溫范圍內(nèi)(20～30℃), 其攝食率波動較小, 臺灣學者的研究也證實溫度對短角異劍水蚤的影響主要影響在生長速率上,較高的水溫可提高生長速率、縮短成熟時間[19]。

2.3 光照強度對攝食的影響

光照強度對短角異劍水蚤的濾水率和濾食率影響差異顯著(表2), 高光照強度(9 800 lx)顯著促進濾水率和濾食率, 濾水率和濾食率可高達(0.053±0.012)mL/(個?h)、(1.295±0.303)×104個/(個?h),而完全黑暗條件下, 濾水率和攝食率都顯著低于有光照的條件。

海洋中橈足類的攝食高峰一般出現(xiàn)在夜晚[25],但在實驗室中, 光照往往能促進橈足類的攝食[12-14],對這種矛盾現(xiàn)象, 有學者認為, 橈足類晝夜攝食節(jié)律需具備海洋環(huán)境條件刺激[13], 如餌料密度、光周期和捕食者等[25], 否則在實驗室中不表現(xiàn)出晝夜攝食節(jié)律。本實驗的結(jié)果與趙文等[14]在小擬哲水蚤和擬長腹劍水蚤上得到的結(jié)論一致, 推測是由于短角異劍水蚤喜歡生活于池塘表層, 有趨光性, 喜高溶氧。光照組鹽藻能進行光合作用, 產(chǎn)生大量氧氣, 因而橈足類活力增加, 濾水量加大, 攝食率也大。相反,處于黑暗狀態(tài)下鹽藻也消耗大量氧氣, 溶氧降低,所以橈足類的活力下降, 導致濾水量和攝食率減小。

2.4 pH值對攝食的影響

表1 溫度對短角異劍水蚤濾水率和濾食率的影響Tab. 1 Effect of temperature on filtering rates and grazing rates of Apocyclops royi

pH值對短角異劍水蚤濾水率和濾食率影響差異顯著(表 3), 且兩者表現(xiàn)出相同的趨勢, pH9.0時,F和G值均明顯高于其他實驗組, pH8.0時,F和G值最低, 而pH7.0和pH10.0時,F和G值均差異不顯著。

橈足類人工培養(yǎng)最適 pH值范圍為 7.5～8.6, 過低或過高對其生長、繁殖均有抑制作用[3]。本實驗通過調(diào)節(jié)初始培養(yǎng)液的pH值, 觀察在不同初始pH值條件下短角異劍水蚤的濾水率和濾食率的變化, 結(jié)果表明pH9.0時, 短角異劍水蚤的F和G值最高, 推測是由于 pH值為 9.0時是鹽藻生長最適合的條件,光合作用增加, 產(chǎn)生大量氧氣, 因而橈足類活力增加, 導致濾水量加大, 濾食率也大。而pH7.0的實驗組由于加入了乙酸調(diào)節(jié)pH值, 而乙酸對鹽藻生長具有明顯的促進作用[26], 使得鹽藻光合作用增強, 橈足類活力增加。這也從實驗結(jié)束時 pH7.0和 pH9.0的空白對照組(不添加橈足類)鹽藻細胞密度(C1)最高得到驗證。

表2 光照對短角異劍水蚤濾水率和攝食率的影響Tab. 2 Effect of light on filtering rates and grazing rates of Apocyclops royi

表3 pH值對短角異劍水蚤濾水率和濾食率的影響Tab. 3 Effect of pH value on filtering rates and grazing rates of Apocyclops royi

2.5 餌料密度對攝食的影響

餌料密度對短角異劍水蚤濾水率和濾食率的影響均差異顯著, 但兩者表現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖2)。在實驗鹽藻密度 4.219×104～72.625×104個/mL范圍內(nèi),F值隨鹽藻密度C0的增加先增加后逐漸降低, 當鹽藻密度為16.813×104個/mL時, 濾水率最高,達到(0.0517±0.003) mL/(個?h), 其后隨藻細胞密度的增加逐漸降低, 兩者呈現(xiàn)明顯的負相關(guān); 而G值隨藻細胞密度C0的增加逐漸升高((0.085±0.020)× 104～(2.6465±0.910)×104個/(個?h), 兩者呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)。

關(guān)于餌料密度對橈足類濾水率和濾食率的影響已有很多研究, 一般濾食性橈足類的濾食率隨食物濃度的增加而升高, 而濾水率則相反[10-14]。在餌料密度較高時, 橈足類只需較小的濾水率即可得到足夠的餌料, 而當濃度高到一定程度后, 濾食率會相對恒定, 甚至出現(xiàn)負增長。本實驗中未見飽和攝食現(xiàn)象,推測與鹽藻濃度尚未達到其飽和攝食的要求有關(guān),這有待于進一步實驗證實。

圖2 餌料密度對短角異劍水蚤濾水率和濾食率的影響Fig. 2 Effect of algae density on filtering rates and grazing rates of Apocyclops royi

2.6 性別對攝食的影響

短角異劍水蚤雌性成體的濾水率和攝食率都比雄性成體的大, 均約高 16%, 但兩者差異不顯著(表4)。與瘦尾胸刺水蚤[27]、小擬哲水蚤和擬長腹劍水蚤[14]研究結(jié)果一致, 這可能與短角異劍水蚤雌性成體的個體大(♀成體體長0.94～0.99mm, ♂0.75mm)[20],產(chǎn)卵需要較多能量有關(guān)。

2.7 對3種微藻攝食的選擇性

短角異劍水蚤對3種微藻的濾水率F、濾食率G和選食率 Sr變化趨勢一致, 依次為海水小球藻＞球等鞭金藻＞鹽生杜氏藻(表5), 選擇性指數(shù)Si大小順序依次為球等鞭金藻＞海水小球藻＞鹽生杜氏藻,說明所實驗的 3種微藻中短角異劍水蚤的最適餌料是球等鞭金藻。

表4 短角異劍水蚤雌雄成體濾水率和攝食率的差異Tab. 4 Differences in filtering rates and grazing rates between male and female Apocyclops royi

表5 短角異劍水蚤對3種微藻攝食的選擇性Tab. 5 Select-feeding test of 3 different microalgae for Apocyclops royi

對橈足類攝食機理和影響因素的研究已有廣泛報道[11,13-14,27-28], 一般認為濾食性橈足類的口部附肢形成一網(wǎng)篩狀過濾器, 太大的藻類細胞難于進入過濾器, 而在可進入過濾器的食物顆粒中, 則根據(jù)篩網(wǎng)網(wǎng)孔大小選擇食物顆粒, 而濾水率、選擇指數(shù)、選食率并不與濾食率的大小相對應, 濾食率的大小,可能與藻類的密度有關(guān)。趙文等[14]還認為橈足類對不同藻類的攝食率存在差異除機械性選擇作用外,還存在主動選擇作用, 如觸覺、視覺、化學感受等。本實驗中, 短角異劍水蚤對海水小球藻的濾食率最高, 可能與海水小球藻密度(明顯高于另外 2種藻類)、大小(體積最小)和運動習性(無鞭毛)有關(guān), 而對球等鞭金藻的選擇指數(shù)最大, 推測可能存在除機械性選擇作用外的其他機制。由于短角異劍水蚤為雜食性[29], 口部附肢同時適于濾食和捕食, 其對細胞體積較小微藻的攝食機制尚有待于進一步研究。

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(本文編輯: 梁德海)

Effects of environmental factors on the feeding ofApocyclops royi

MENG Zhen1, WANG Guo-dong1, LIU Xin-fu1, LIU Bin1, JIA Yu-dong1, BAO Ying2, ZHANG He-sen3
(1. Qingdao Key Laboratory for Marine Fish Breeding and Biotechnology, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 2 Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3 Qingdao General Aquaculture Co. Ltd, Qingdao 266404, China)

Jul.,8,2012

Apocyclops royi; filtering rate; grazing rate; index of selecting rate

To develop the intensive culture technology ofApocyclops royi, the filtering rate (F) and grazing rate (G) onDunalilla salinaOUC38 under different water temperature, illumination, pH, cell density and gender, and the selective feeding on three common diet microalgae ofD. salinaOUC38,Isochrysis galbanaandChlorellasp., were assessed by single-factor experiments. As a result, there are no significant difference between filtering rates and grazing rates ofA. royiat 3 test temperatures (20, 25 and 30 °C), and the highest filtering rates and grazing rates are (0.049±0.014) mL ind.–1h–1and (1.393±0.369)×104cell ind.–1h–1at 25°C, respectively. The filtering rate and grazing rate increase with the increase of illumination intensity. The highest filtering rates and grazing rates are (0.053±0.012) mL ind.–1h–1and (1.295±0.303)×104cell ind–1h–1respectively under 9 800 lx illumination. Both the filtering rate and grazing rate at pH 9.0 are significantly higher than those under pH 7.0, 8.0 and 10.0. The grazing rate rises with increasing cell density of theD. salina, while the filtering rate increases to the highest level and declines thereafter. There is sexual dimorphism in filtering rate and grazing rate ofA. royi. The filtering rate and grazing rate of female are both 16% higher than those of male. Among the 3 tested diet microalgae,I. galbanais the most favorite diet ofA. royi.

Q958.1

A

1000-3096(2013)01-0081-06

2012-07-08;

2012-10-12

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目(2009-ts-12, 2009-chb-08); 國家863計劃項目(2012AA10A413-2)

孟振(1981-), 男, 山東曲阜人, 助理研究員, 博士, 主要從事 海 水 魚 類 增 養(yǎng) 殖 , 電 話 : 0532-85831306, E-mail: mengzhen@ysfri.ac.cn; 劉新富, 通信作者, 電話: 0532-85831306, E-mail: liuxf@ysfri.ac.cn