胡楊種子微形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及其耐旱性

郭學(xué)民，劉挨枝，王華芳

(1北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京，100083;2河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院;3內(nèi)蒙古阿拉善盟農(nóng)牧業(yè)局)

胡楊(Populus euphraticaOliv.)是我國西北和中亞荒漠半荒漠地區(qū)，風(fēng)沙前沿唯一天然分布的喬木建群樹種和先鋒樹種，也是我國抗干旱耐鹽堿的重要林木樹種。在干旱荒漠區(qū)，胡楊對抵御風(fēng)沙、遏制沙漠?dāng)U展、保護(hù)和改善自然環(huán)境，改善綠洲農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起到了重要作用，因而被譽為綠洲衛(wèi)士［1］。它的存在和作用受到了研究者們普遍關(guān)注，已被列為我國三級重點保護(hù)植物［2］。

種子是胡楊天然更新和人工育苗造林的物質(zhì)基礎(chǔ)。在自然條件下，胡楊種子萌發(fā)僅限于濕潤河漫灘臨時積水點和湖澤周圍濕地［3，4］。盡管胡楊林區(qū)每年都產(chǎn)生大量的種子［1，4］，但種子成熟后，在自然狀態(tài)下其生命力在30 d內(nèi)幾乎完全喪失［4，5］，只有當(dāng)種子成熟時恰遇洪水泛濫，在適宜地段才能萌發(fā)形成實生苗［4，6］，采用密封低溫保存也隨時間推移很快降低發(fā)芽率。

目前，僅見到劉亞萍等［7］對胡楊種子表面形態(tài)特征的初步報道。為了促進(jìn)天然種實更新和發(fā)展胡楊林，有必要較詳細(xì)地研究胡楊種子的形態(tài)及其與林區(qū)環(huán)境的適應(yīng)特征，以深入了解胡楊種子繁殖的機(jī)制。

1 材料與方法

從內(nèi)蒙古額濟(jì)納國家胡楊自然保護(hù)區(qū)采集胡楊健康、成熟和黃綠色蒴果。果實在室內(nèi)陰干后，在體視顯微鏡下，從開裂的蒴果中分別游離出裸種子、帶冠毛種子和冠毛，用雙面膠小心粘貼在樣品杯上，SBS-12型離子濺射儀濺射鉑金1.5 min，KYKY-2800型掃描電鏡下觀察并拍照，實驗設(shè)3個重復(fù)，以電鏡軟件測量種子及其冠毛、網(wǎng)眼、網(wǎng)壁與表皮毛的大小，在Microsoft office excel 2003中求得平均值及標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與討論

2.1 胡楊種子形態(tài)大小

胡楊種子梭形，呈黃褐色，基部較鈍，簇生冠毛;前端急尖。種子長(937.54±10.02)μm，最寬處(491.27 ±8.76)μm(圖1(a))，其千粒質(zhì)量僅(0.095 6～0.101 2)g［1］，因此胡楊種子微小。微小的種子所能容納的供種子萌發(fā)的水分和營養(yǎng)物質(zhì)有限，自然條件下成熟的種子壽命很短，然而胡楊種子成熟之時，也是其分布區(qū)洪水泛濫之時，種子隨水漂流，依賴洪沒水分，落在土壤上，迅速萌發(fā)成苗，這反映了胡楊種子進(jìn)化的經(jīng)濟(jì)性。在干旱荒漠地區(qū)該物種與自然條件如此和諧統(tǒng)一，必然是該物種長期進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果，這使得種子繁殖成為胡楊適應(yīng)惡劣生態(tài)環(huán)境得以自然繁衍的主要途徑之一。

圖1 胡楊種皮掃描電鏡圖片

2.2 胡楊種子冠毛

胡楊種子種臍端簇生冠毛。掃描電鏡下，冠毛白色纖長，中空，將種子包繞起來，根據(jù)其形態(tài)與分布位置，可分為2類:(1)直管狀冠毛，分布在外側(cè)，纖長，內(nèi)、外壁光滑，長(5 034 ±22.86)mm，外徑(12.93 ±1.46)μm，壁厚(0.51 ± 0.13)μm，基部稍微膨大(圖 1(b)，圖 1(c)，圖1(d))。這類冠毛的作用可能是，一方面借此隨風(fēng)在空中漂浮傳播，且可浮在水上隨波逐流遷徙，有利于種子遠(yuǎn)距離散播;另一方面，當(dāng)種子遇到適當(dāng)水分時，冠毛通過毛細(xì)作用吸收水分，提高種子吸脹速率，有利于種子在短時間內(nèi)萌發(fā)，且在種子萌發(fā)初期，具有固著種子、保護(hù)幼根和根毛的作用。(2)卷曲狀冠毛，分布在內(nèi)側(cè)，呈卷曲狀，靠近種子基部，顏色更淺(圖1(b))。這類冠毛可能是未發(fā)育好的冠毛，可使種子與荒漠高溫地面保持一定的距離，避免高溫對種子的傷害。

2.3 胡楊種子表面結(jié)構(gòu)

種皮表面不光滑，有網(wǎng)眼和表皮毛(圖1(a))。網(wǎng)眼呈蜂窩狀，形態(tài)各異，面積(168.8～566.0)μm2，是外珠被細(xì)胞凹陷形成的。珠被是珠心組織基部分裂較快的1層或2層細(xì)胞構(gòu)成的種子的保護(hù)層，胡楊種子表面的網(wǎng)眼反映了外珠被細(xì)胞的形態(tài)與大小。網(wǎng)壁呈繩索狀，厚(3.15±0.75)μm，是外珠被上相鄰2個細(xì)胞的細(xì)胞壁加厚所致;網(wǎng)眼底部猶如綢緞的褶皺(圖1(e)，圖1(f))，是外珠被細(xì)胞的外切向壁。這些網(wǎng)眼在種子遇到水時，可能形成水膜，使種子提高吸水速率，加快萌發(fā)速度;如果種子落在荒漠高溫地面上時，形成相對穩(wěn)定的微環(huán)境，降低種子表面空氣的流動，減少水分散失，使種子盡可能保持活力。

表皮毛著生于網(wǎng)壁上，靠近種子基部分布較多。它由片狀結(jié)構(gòu)兩側(cè)卷合而成，基部閉合，以增大強度;上部未完全封閉，中空，以減輕質(zhì)量;長(29.01 ± 5.43)μm，最寬處(10.45 ±1.15)μm?？傮w上看，表皮毛伸向種子基部，端部略向種子頂端形成倒鉤，像船錨(圖1(b)，圖1(f)，圖1(g))。表皮毛的功能可能是錨定作用，鉤掛在動物身上進(jìn)行散播，或攀附在地面，并利用其虹吸現(xiàn)象從土壤吸水，便于種子萌發(fā)。

胡楊微小的種子、中空的冠毛、發(fā)達(dá)的網(wǎng)眼和開放式船錨樣的表皮毛可能對胡楊適應(yīng)干旱沙漠環(huán)境具有重要意義。

以往國內(nèi)外學(xué)者從形態(tài)解剖［7～9］、細(xì)胞［10～13］、生理生態(tài)［14～26］、生化［27～29］、遺傳與分子生物學(xué)［30～31］等方面對胡楊適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的機(jī)制進(jìn)行了較為廣泛的研究。這些針對營養(yǎng)器官的研究表明，在漫長的進(jìn)化歷程中，胡楊在不同層次上、全方位適應(yīng)了干旱環(huán)境的脅迫，成為風(fēng)沙前沿唯一天然分布的喬木建群樹種和先鋒樹種，不僅如此，從本研究來看，胡楊種子也在大小、附屬結(jié)構(gòu)和表面結(jié)構(gòu)上很好地適應(yīng)嚴(yán)酷的環(huán)境，有利于更好地理解胡楊的抗旱機(jī)制。

［1］ 王世績，陳炳浩，李護(hù)群.胡楊林［M］.北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社，1995.

［2］ 宋朝樞，徐榮章，張清華.中國珍稀瀕危保護(hù)植物［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1989.

［3］ 黃培.干旱生態(tài)學(xué)［M］.烏魯木齊:新疆大學(xué)出版社，1993.

［4］ 黃培.干旱區(qū)免灌植被及其恢復(fù)［M］.北京:科學(xué)出版社，2002.

［5］ 季方，馬英杰，樊自立.塔里木河沖積平原胡楊林的土壤水分狀況研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2001，25(1):17-21.

［6］ 楊戈，海鷹，阿不都熱西提.克里雅河下游的胡楊林及其保護(hù)［C］//新疆克里雅河及塔克拉瑪干科學(xué)探險考察隊.克里雅河及塔克拉瑪干科學(xué)探險考察報告.北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社，1991.

［7］ 李志軍，呂春霞，段黃金.胡楊和灰葉胡楊營養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究［J］.塔里木農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報，1996，8(2):21-33.

［8］ LI Z X，ZHENG C X.Structural characteristics and eco-adaptability of heteromorphic leaves ofPopulus euphratica［J］.Forestry Studies in China，2005，7(1):11-15.

［9］ 劉亞萍，王春梅，計巧靈，等.胡楊種子形態(tài)結(jié)構(gòu)初步觀察［J］.種子，2007，26(12):53-55.

［10］ CHEN S L，LI J K，WANG S S，et al.Effects of NaCl on shoot growth，transpiration，ion compartmentation，and transport in regenerated plants ofPopulus euphraticaandPopulus tomentosa［J］.Canada Journal of Forest Research，2003，33(6):967-975.

［11］ ZHANG F，YANG Y L，HE W L.Effect of salinity on growth and compatible solutes of callus induced fromPopulus euphratica［J］.Vitro Cellular ＆ Developmental Biology，2004，40(5):491-495.

［12］ GU R，LIU Q，PEI D，et al.Understanding saline and osmotic tolerance of Populus euphratica suspended cells［J］.Plant Cell，Tissue and Organ，Culture，2004，78:261-265.

［13］ 吳凱.脅迫條件下胡楊與意大利楊細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平和Ca2+-ATPase活性的變化［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)圖書館，2007.

［14］ WANG H L，YANG S D，ZHANG C L.The photosynthetic characteristics of differently shaped leaves inPopulus euphraticaOlivier［J］.Photosynthetic，1997，34(4):545-553.

［15］ 馬煥成，王沙生，蔣湘寧.胡楊氣體交換特性［J］.西南林學(xué)院學(xué)報，1998，18(1):24-32.

［16］ WATANABE S，KOJIMA K，IDE Y，et al.Effects of osmotic stress on praline and sugar accumulation inPopulus euphraticain vitro［J］.Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2000，63:199-206.

［17］ 陳少良，李金克，王天華，等.鈉鹽和氯鹽脅迫下胡楊木質(zhì)部汁液ABA、離子濃度和葉片氣體交換的變化［J］.植物學(xué)報，2003，45(5):561-566.

［18］ 蘇培璽，張立新，杜明武，等.胡楊不同葉形光合特性、水分利用效率及其對加富CO2的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2003，27(1):34-40.

［19］ 楊樹德，陳國倉，張承烈，等.胡楊披針形葉與寬卵形葉的滲透調(diào)節(jié)能力的差異［J］.西北植物學(xué)報，2004，24(9):1 583-1 588.

［20］ 鄭彩霞，邱箭，姜春寧，等.胡楊多形葉氣孔特征及光合特性的比較［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42(8):19-24.

［21］ 朱會娟，王瑞剛，陳少良，等.NaCl脅迫下胡楊(Populus euphratica)和群眾楊(P.popularis)抗氧化能力及耐鹽性［J］.生態(tài)學(xué)報，2007，27(10):4 113-4 121.

［22］ 伍維模，李志軍，羅青紅，等.土壤水分脅迫對胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應(yīng)特性的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43(5):30-35.

［23］ 王海珍，韓路，周正立，等.胡楊、灰葉胡楊水勢對不同地下水位的動態(tài)響應(yīng)［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25(5):125-129.

［24］ 張云霞.胡楊對初始低鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制與耐鹽性研究［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)圖書館，2008.

［25］ 李磊，賈志清，朱雅娟，等.不同灌溉量梯度下胡楊和新疆楊苗期的抗旱性比較［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2009(7):154-161.

［26］ 劉建平，李志軍，何良榮，等.胡楊、灰葉胡楊種子萌發(fā)期抗鹽性的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2004，40(3):165-169.

［27］ 周正立，于軍，李志軍，等.胡楊、灰葉胡楊種子營養(yǎng)化學(xué)成分的研究［J］.西北植物學(xué)報，2003，23(6):987-991.

［28］ 劉亞萍，計巧靈，周小云.胡楊種子萌發(fā)過程中幾種相關(guān)酶的活性變化［J］.植物生理學(xué)通訊，2005，41(5):607-609.

［29］ 葛春輝，計巧靈，劉亞萍，等.胡楊種子細(xì)胞蛋白體超微結(jié)構(gòu)在貯存過程中的變化［J］.種子，2007，26(5):27-29.

［30］ 曾會明，沈昕.胡楊鹽相關(guān)基因的克?。跩］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，25(2):76-80.

［31］ SAITO Y，SHIRAISHI S，TANIMTTO T，et al.Genetic diversity ofPopulus euphraticapopulations in northwestern China determined by RAPD DNA analysis［J］.New Forests，2002，23:97-103.

［32］ 郭麗霞.鹽脅迫下胡楊葉表達(dá)譜的微陣列分析［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)圖書館，2007.

(責(zé)任編輯:石瑞珍)