昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及未來展望

閆鳳鳴， 陳巨蓮， 湯清波

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，鄭州 450002；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193）

化學(xué)生態(tài)學(xué)（Chemical Ecology），是生態(tài)學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科，屬于生態(tài)學(xué)和化學(xué)的交叉學(xué)科，研究生物間的化學(xué)聯(lián)系規(guī)律、化學(xué)感受等理論問題，解決環(huán)境、生態(tài)、農(nóng)林生產(chǎn)等領(lǐng)域的實(shí)際問題。隨著生理學(xué)、遺傳學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等學(xué)科理論和技術(shù)的不斷滲入，化學(xué)生態(tài)學(xué)已經(jīng)成為名副其實(shí)的多學(xué)科的交叉學(xué)科［1］。

由于生物界化學(xué)聯(lián)系現(xiàn)象的普遍性，化學(xué)生態(tài)學(xué)涉及所有的生物類別，范圍包括植物、動(dòng)物、微生物和人，涉及的生物空間從陸地到水域，從地上到地下［2－3］?；瘜W(xué)生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容主要有：信息化學(xué)的來源和功能，化學(xué)感受機(jī)理，昆蟲信息素，昆蟲與植物的相互關(guān)系，三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系，植物誘導(dǎo)抗性機(jī)理、植物化感作用，海洋生物的化學(xué)通訊，高等動(dòng)物和人的化學(xué)生態(tài)學(xué)等，同時(shí)還包括化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究方法和技術(shù)?；瘜W(xué)生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)是生物進(jìn)化論、生態(tài)學(xué)規(guī)律，而研究方法則是從現(xiàn)象觀察到化學(xué)本質(zhì)探索，從室內(nèi)行為測(cè)定到田間規(guī)模試驗(yàn)，從常規(guī)化學(xué)和生態(tài)學(xué)技術(shù)到分子生物學(xué)、生物技術(shù)等［2］。

以上可以看出，化學(xué)生態(tài)學(xué)的很多研究材料是昆蟲，研究的目的多為解決害蟲防治和天敵保護(hù)問題，因此可以說，昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)（Insect Chemical Ecology）屬于化學(xué)生態(tài)學(xué)最為重要的方面。本文以昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)為線索，綜述化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展，評(píng)述一些重要的研究方向，同時(shí)就化學(xué)生態(tài)學(xué)的未來發(fā)展趨勢(shì)和結(jié)合我國特點(diǎn)應(yīng)做的工作提出自己的一些觀點(diǎn)，供同行參考。

1 昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容及意義

昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)（Insect Chemical Ecology），是以昆蟲為研究材料，研究昆蟲之間、昆蟲與植物或其他生物之間的化學(xué)聯(lián)系規(guī)律的科學(xué)。昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象，不僅包括通常意義上的模式昆蟲如果蠅、家蠶、赤擬谷盜等，也包括農(nóng)林和醫(yī)學(xué)上有重要價(jià)值的棉鈴蟲、蝗蟲、蚜蟲、果實(shí)蠅、小蠹蟲、蚊蟲等等。

昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)具有三個(gè)方面的重要意義：第一，應(yīng)用意義：是植物保護(hù)的理論基礎(chǔ)之一，對(duì)于害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治、天敵保護(hù)、作物抗蟲機(jī)理研究及其利用、生物農(nóng)藥開發(fā)等具有重要的指導(dǎo)作用，昆蟲信息素利用更是害蟲安全治理的主要措施之一；第二，理論意義：昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)所揭示的昆蟲化學(xué)感受的分子和神經(jīng)生物學(xué)機(jī)理、昆蟲取食誘導(dǎo)的植物反應(yīng)和信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)理等，可為生命科學(xué)領(lǐng)域的重大問題如腦認(rèn)知、信號(hào)傳導(dǎo)、免疫反應(yīng)、協(xié)同進(jìn)化等提供實(shí)驗(yàn)例證和探索實(shí)驗(yàn)方法，而昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)所研究的信息化學(xué)物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，為生態(tài)環(huán)境和生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)；第三，對(duì)其他學(xué)科的推動(dòng)或引領(lǐng)作用：昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)是一門綜合性很強(qiáng)的交叉學(xué)科，涉及化學(xué)分析、電生理學(xué)、行為學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)等理論和技術(shù)，為這些學(xué)科的應(yīng)用提供了機(jī)遇和舞臺(tái)，同時(shí)催生一些新的學(xué)科增長(zhǎng)點(diǎn)，推動(dòng)技術(shù)和方法的改進(jìn)和優(yōu)化。

這些年國際上化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展主要表現(xiàn)在，由于分子生物學(xué)技術(shù)的滲入，使得化學(xué)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)入了分子時(shí)代！特別是昆蟲化學(xué)感受的相關(guān)基因及蛋白的鑒定、生物間化學(xué)信號(hào)物質(zhì)及其傳導(dǎo)機(jī)理、化學(xué)感受機(jī)理、信息化學(xué)物質(zhì)在害蟲防治和天敵保護(hù)中的應(yīng)用、信息物質(zhì)合成酶基因的遺傳操作及在作物中的過量表達(dá)，標(biāo)志著昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)進(jìn)入理論研究和實(shí)際應(yīng)用并舉的新時(shí)期。

我國近年來關(guān)于昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究蓬勃發(fā)展，全國各個(gè)高校和研究單位的科研團(tuán)隊(duì)不斷壯大，國家各級(jí)科學(xué)基金尤其是國家自然科學(xué)基金的支持力度不斷加大，國際性的和國內(nèi)的學(xué)術(shù)交流力度不斷增多，越來越多的研究成果應(yīng)用到生產(chǎn)上去，這些現(xiàn)象都說明昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)入了新的一個(gè)階段。其中，昆蟲嗅覺和味覺化學(xué)感受機(jī)理、昆蟲信息素的鑒定和利用、植物信息化學(xué)物質(zhì)對(duì)昆蟲行為的調(diào)控和篩選利用、植物信息化學(xué)物質(zhì)的生物合成途徑調(diào)控、植物與昆蟲互作化合物的開發(fā)利用等方面的理論和應(yīng)用研究等取得了一系列令人矚目的成就。

2 昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展

2.1 國際昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展階段及研究熱點(diǎn)

二戰(zhàn)后有機(jī)農(nóng)藥的廣泛應(yīng)用導(dǎo)致了人畜中毒、害蟲抗性、環(huán)境污染和殘留、害蟲再增猖獗等問題的出現(xiàn)。1962年，Carson出版了著名的《寂靜的春天》（Silent spring）一書［4］，引起了人們對(duì)于生態(tài)問題的重視和反思，促進(jìn)了環(huán)境保護(hù)事業(yè)的發(fā)展?；瘜W(xué)生態(tài)學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科，是20世紀(jì)五六十年代人們對(duì)人類行為所造成的生態(tài)和環(huán)境后果進(jìn)行反思的結(jié)果，是社會(huì)的需要和技術(shù)的成熟催生了這門學(xué)科。

根據(jù)其研究熱點(diǎn)和重點(diǎn)，化學(xué)生態(tài)學(xué)可以劃分為4個(gè)發(fā)展階段［5］：

昆蟲性信息素鑒定和應(yīng)用階段（20世紀(jì)50年代到80年代）：化學(xué)生態(tài)學(xué)早期的研究，差不多都是關(guān)于昆蟲性信息素的分離、鑒定、合成和應(yīng)用方面。對(duì)很多昆蟲目的信息素都進(jìn)行了研究，但涉及最多、目前應(yīng)用最廣的是鱗翅目昆蟲信息素。從20世紀(jì)80年代開始，昆蟲信息素的研究技術(shù)已經(jīng)成熟，開始進(jìn)入商業(yè)化階段，目前在農(nóng)業(yè)、林業(yè)和果園昆蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、交配干擾和大量誘捕方面都已經(jīng)開始進(jìn)行應(yīng)用［6］?；瘜W(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展是和昆蟲性信息素的研究緊密聯(lián)系在一起的。昆蟲性信息素的研究和應(yīng)用，為化學(xué)生態(tài)學(xué)其他領(lǐng)域的研究奠定了理論和技術(shù)基礎(chǔ)，比如微量化學(xué)分析技術(shù)、觸角電位技術(shù)、風(fēng)洞技術(shù)、生物測(cè)定技術(shù)，等等。

植物與昆蟲相互關(guān)系的研究階段（20世紀(jì)70年代到2000年左右）：從20世紀(jì)70年代開始，人們開始重點(diǎn)關(guān)注昆蟲與植物關(guān)系的化學(xué)生態(tài)學(xué)研究。因?yàn)檗r(nóng)林和園藝作物上有許多昆蟲為害，對(duì)這些昆蟲的治理，單純依靠化學(xué)防治造成了許多環(huán)境和社會(huì)問題，必須考慮利用自然控制的因素，包括利用植物本身的抗性，這就涉及植物利用物理的和化學(xué)的手段如何防御昆蟲，昆蟲如何克服這些屏障的機(jī)理問題，也就是植物和昆蟲的協(xié)同進(jìn)化問題［7］。這些問題的研究，不僅可以為作物抗性育種提供理論依據(jù)，而且可以直接開發(fā)利用植物或昆蟲的化學(xué)物質(zhì)，作為生物源農(nóng)藥。

三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系研究階段（20世紀(jì)70年代中期到21世紀(jì)初）：三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系研究，涉及植物－植食性昆蟲－天敵的關(guān)系、植物－微生物－昆蟲的關(guān)系等。以往人們只注重兩級(jí)營養(yǎng)關(guān)系（如昆蟲與植物，昆蟲與天敵）的研究，許多化學(xué)現(xiàn)象無法解釋。比如，植物在遭受昆蟲咬食后會(huì)釋放一些氣味物質(zhì)，以往人們認(rèn)為這些氣味是沒有意義的，現(xiàn)在，從三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系的角度看，這些氣味可以吸引害蟲的天敵。這方面的研究與植物誘導(dǎo)反應(yīng)機(jī)理研究相結(jié)合，為植物轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)及其生物合成途徑的應(yīng)用，開辟了新的道路，為人類認(rèn)識(shí)生物群落規(guī)律和病蟲害綜合治理和天敵保護(hù)利用等提供了新的視點(diǎn)［8］。

植物誘導(dǎo)抗性機(jī)理研究階段（20世紀(jì)90年代到現(xiàn)在）：植物除了具有先天免疫外，在受害后會(huì)增強(qiáng)“免疫力”，表現(xiàn)為受害部位合成防御化學(xué)物質(zhì)，或從別的部位轉(zhuǎn)運(yùn)現(xiàn)有的化學(xué)物質(zhì)到受害部位，有時(shí)還釋放特殊的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，吸引害蟲的天敵。對(duì)植物誘導(dǎo)抗性機(jī)理的研究，將可以為人們利用自然規(guī)律增強(qiáng)作物抗性開辟一條新的途徑。從20世紀(jì)90年代開始的植物誘導(dǎo)抗性機(jī)理的研究［9］，將分子生物學(xué)應(yīng)用到化學(xué)生態(tài)學(xué)研究中，真正開始了化學(xué)生態(tài)學(xué)的分子時(shí)代！

2.2 我國昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

我國科學(xué)工作者在昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域做了大量工作，從20世紀(jì)六七十年代開始就進(jìn)行昆蟲信息素和植物活性物質(zhì)的鑒定、應(yīng)用工作，取得了令國際社會(huì)矚目的成就；近一二十年來，更是在植物與昆蟲的關(guān)系、昆蟲取食所誘導(dǎo)的植物反應(yīng)機(jī)理、昆蟲化學(xué)感受的分子機(jī)理方面，取得了很大進(jìn)展和豐碩成果。

2.2.1 昆蟲化學(xué)感受機(jī)理

國內(nèi)昆蟲化學(xué)感受機(jī)理的研究，近年來主要有以下幾個(gè)方面的進(jìn)展：

觀察和鑒定了多種昆蟲的化學(xué)感器形態(tài)和功能，涉及的昆蟲有棉鈴蟲（Helicoverpaarmigera）和煙青蟲（H.assulta）［10－11］，東亞飛蝗（Locustamigratoriamanilensis）［12］、中紅側(cè)溝繭蜂（Microplitis mediator）［13］、鞭角華扁葉蜂（Chinolydaflagellicornis）、紅脂大小蠹（Dendroctonusvalens）、華山松大小蠹（D.armand）［14］、螺旋粉虱（Aleurodicusdispersus）［15］、柑橘粉虱（Dialeurodescitri）［16］、密點(diǎn)曲姬蜂（Scambuspunctatus）［17］等。

鑒定了多種昆蟲的化學(xué)感受蛋白，并做了一些功能驗(yàn)證，研究的昆蟲有棉鈴蟲和煙青蟲［18－19］，水稻二 化 螟 （Chilosuppressalis）［20］、稻 縱 卷 葉 螟（Cnaphalocrocismedinalis）［21］、草 地 螟 （Loxostege sticticalis）［22］等鱗翅目昆蟲，東亞飛蝗（Locustamigratoriamanilensis）［23］，鞘翅目昆蟲華北大黑鰓金龜 （Holotrichiaoblita）［24］，云 斑 天 牛 （Batocera horsfieldi）［25］，半 翅 目 昆 蟲 麥 長(zhǎng) 管 蚜 （Sitobion miscanthi）［26］和綠盲蝽（Apolyguslucorum）［27］等。

以上研究得出的結(jié)論主要有：昆蟲化學(xué)感器的形態(tài)多樣，其結(jié)構(gòu)與功能密切相關(guān)；昆蟲的不同化學(xué)感受蛋白在不同發(fā)育階段和不同感受器官中有差異性表達(dá)；昆蟲化學(xué)感受蛋白的配體特異性與化學(xué)感受蛋白本身相關(guān)，一些只對(duì)某一類配體特異，而對(duì)另外的配體則呈現(xiàn)多樣性，可能不但結(jié)合昆蟲的性信息素，而且能夠結(jié)合植物綠葉氣味化學(xué)物質(zhì)。

2.2.2 昆蟲信息素

目前，全世界已鑒定和合成的昆蟲性信息素或類似物約2 000余種，我國研制成功的重要害蟲的性信息素也有近百種，為昆蟲性信息素研究及在害蟲防治中應(yīng)用提供了保障。

蚜蟲報(bào)警激素是繼昆蟲性信息素之后，目前研究最多、應(yīng)用前景最好的一類蚜蟲信息素。（反）－β－法尼烯［（E）－β－farnesene，EBF］作為大多數(shù)蚜蟲報(bào)警信息素的主要甚至唯一成分，可以使蚜蟲產(chǎn)生騷動(dòng)、從植株上脫落，并吸引蚜蟲天敵，從而有效控制蚜蟲危害。范佳等［28］發(fā)現(xiàn)一種楓樹蚜蟲—楓長(zhǎng)鐮管蚜（Drepanosiphumplatanoides），不分泌 EBF，但對(duì)自體揮發(fā)物具有報(bào)警信息素反應(yīng)，對(duì)外源EBF具有明確的回避反應(yīng)。

我國在性信息素的合成途徑研究方面也做了一些工作，安世恒等［29］在家蠶性信息素合成相關(guān)基因（desat1，F(xiàn)AR，PBARN，F(xiàn)ATP，ACBP，Orail A）的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于性信息素相關(guān)基因的表達(dá)，保幼激素并不是一個(gè)關(guān)鍵的抑制因子，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)交配可以顯著抑制這些基因的表達(dá)。Wang等［30］在柞蠶的研究中首次證明Δ6脂肪酸脫氫酶參與了昆蟲交配識(shí)別。Cheng等［31］對(duì)甜菜夜蛾的研究發(fā)現(xiàn)，在同一時(shí)期內(nèi)PBAN和PBANR的表達(dá)節(jié)律與甜菜夜蛾性信息素的釋放和交配相一致。從而推斷甜菜夜蛾性信息素的合成和釋放受PBAN調(diào)控。Ding等［32］研究表明脂酰輔酶A去飽和基因在松白條尺蠖蛾腹部表皮組織中表達(dá)，進(jìn)一步的研究證明該基因參與了性信息素的合成。

2.2.3 植物信息化合物對(duì)昆蟲行為的調(diào)控

我國在植物信息化學(xué)物質(zhì)對(duì)于昆蟲的行為調(diào)控方面的研究成就，主要表現(xiàn)在：（1）對(duì)于植物信息化學(xué)物質(zhì)的作用機(jī)理研究日益深入，所利用的研究手段包括化學(xué)提取、純化、生測(cè)、電生理、生化等傳統(tǒng)技術(shù)，也更多地應(yīng)用分子生物學(xué)、免疫學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)、激光共聚焦顯微鏡、膜片鉗等現(xiàn)代技術(shù)手段；（2）利用植物信息化學(xué)物質(zhì)的方式多樣化，從單個(gè)化合物到多種化合物，從提純利用到粗提物應(yīng)用，從植物化合物單獨(dú)使用到與昆蟲信息素、農(nóng)藥和天敵或生物農(nóng)藥聯(lián)合使用；（3）所研究和利用的化學(xué)物質(zhì)的作用機(jī)理多種多樣，包括趨避、吸引、拒斥的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，也包括具有毒性、拒食性的非揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)；（4）所涉及的植物范圍不斷擴(kuò)大，從傳統(tǒng)的作物、林木、傳統(tǒng)植物，到目前的藥用植物、特色植物和外來入侵植物等。

下面兩個(gè)研究組所做的一些工作，體現(xiàn)了我國這方面的研究成就：

中國科學(xué)院動(dòng)物研究所康樂院士于2009年在國際最權(quán)威的昆蟲學(xué)綜述性雜志Annual Review of Entomology發(fā)表了斑潛蠅化學(xué)生態(tài)學(xué)方面的研究綜述［33］，并在昆蟲和寄主化學(xué)生態(tài)的研究方面，發(fā)現(xiàn)了茉莉酸介導(dǎo)的植物直接和間接防御存在生態(tài)適應(yīng)的平衡現(xiàn)象。此外，該研究組還通過研究南美斑潛蠅為害擬南芥及其與健康植物交流后的基因組表達(dá)信息發(fā)現(xiàn)，乙烯（ET）途徑在植物－植物交流中起到了關(guān)鍵性的作用，而茉莉酸（JA）起到了輔助的作用［34］。

浙江大學(xué)婁永根研究組對(duì)水稻誘導(dǎo)抗蟲的機(jī)制進(jìn)行了持續(xù)研究［35－39］，首次揭示了茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑在水稻防御不同為害習(xí)性害蟲中發(fā)揮著不同作用，并鑒定了植物誘導(dǎo)防御反應(yīng)中兩類早期調(diào)控因子，OsERF3和兩種磷脂酶D（α4和α5），并鑒定了能誘導(dǎo)水稻產(chǎn)生抗蟲性的化學(xué)激發(fā)子。

3 現(xiàn)狀評(píng)述

3.1 國際方面

目前，國際化學(xué)生態(tài)學(xué)呈現(xiàn)出如下格局：傳統(tǒng)研究?jī)?nèi)容和技術(shù)得以延續(xù)和深入，分子生物學(xué)和生物技術(shù)廣泛滲入化學(xué)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域；昆蟲信息素和植物化學(xué)物質(zhì)在害蟲防治和植物源生物農(nóng)藥開發(fā)中得到越來越廣泛的應(yīng)用，而化學(xué)感受的分子機(jī)理［40］和神經(jīng)生物學(xué)機(jī)理、化學(xué)信號(hào)物質(zhì)的生物合成途徑等基礎(chǔ)研究更加深入；海洋生物化學(xué)生態(tài)學(xué)研究呈現(xiàn)良好發(fā)展勢(shì)頭，高等動(dòng)物和人的化學(xué)生態(tài)學(xué)研究亦有不少成果和應(yīng)用。

國際上昆蟲信息素的分離、鑒定、合成和利用，已經(jīng)形成了非常完整的體系［41－42］，為其他類別的信息化學(xué)物質(zhì)的研究和應(yīng)用提供了借鑒。分子生物學(xué)和生物技術(shù)為深入闡明生物間化學(xué)聯(lián)系的機(jī)理、活性物質(zhì)結(jié)合蛋白或信號(hào)分子的功能驗(yàn)證、化學(xué)生態(tài)學(xué)的應(yīng)用等提供了前所未有的技術(shù)支撐。

3.2 我國的現(xiàn)狀

我國昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的主要優(yōu)勢(shì)是在主要農(nóng)作物和重要農(nóng)業(yè)害蟲上，其研究目的性強(qiáng)，具有更好的應(yīng)用潛力。不足主要是我國多數(shù)研究屬于起步階段，研究積累不夠，研究低水平重復(fù)比較多，創(chuàng)新性不夠，研究的深入性有待提高。多數(shù)化學(xué)感受蛋白的功能尚無鑒定；嗅覺化學(xué)感受研究多，味覺研究相對(duì)較少；我國對(duì)于昆蟲信息素的分離和鑒定，和國際上差距不大，但在合成和利用方面存在明顯不足；目前對(duì)于植物信息化合物作用機(jī)理、行為影響方面的研究，我國可以說與國際上差距不大，但總的來說系統(tǒng)性不夠，許多研究停留在表面上，有些只是粗提物的生測(cè)，很難在機(jī)理和應(yīng)用上提高水平。

4 昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)學(xué)科未來展望

4.1 發(fā)展趨勢(shì)

昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)，逐漸成為昆蟲學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)、植物保護(hù)學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，已取得了許多重要的研究成果，展示了良好的發(fā)展前景。植物－害蟲－天敵之間營養(yǎng)關(guān)系的深入研究，將深刻揭示植物防御的機(jī)理，害蟲食性選擇、演化和行為生理，天敵寄主選擇行為和昆蟲－植物協(xié)同進(jìn)化等問題，不僅為害蟲的綜合防治提供新的理論基礎(chǔ)，而且提供新的方法和途徑。

（1）分子生物學(xué)技術(shù)的持續(xù)應(yīng)用。分子生物學(xué)和傳統(tǒng)的化學(xué)生態(tài)學(xué)互相結(jié)合，使化學(xué)生態(tài)學(xué)的機(jī)理研究更加深入［43］，也使得學(xué)科之間的界限變得模糊，例如，植物對(duì)于昆蟲取食或病菌侵染的誘導(dǎo)反應(yīng)機(jī)理的研究［44］，既涉及傳統(tǒng)化學(xué)生態(tài)學(xué)的信息化學(xué)物質(zhì)的收集和檢測(cè)、誘導(dǎo)效果的生物測(cè)定，也包括信號(hào)物質(zhì)的鑒定分析、信號(hào)傳導(dǎo)過程和生物合成途徑等，這些系統(tǒng)性的研究很難說是化學(xué)生態(tài)學(xué)、植物生理學(xué)或者分子生物學(xué)的內(nèi)容。因此，化學(xué)生態(tài)學(xué)研究以闡明生物化學(xué)聯(lián)系機(jī)理和實(shí)際應(yīng)用為目的，所應(yīng)用的具體手段則應(yīng)隨著時(shí)代的發(fā)展而不斷引入新的技術(shù)和方法。

（2）傳統(tǒng)化學(xué)生態(tài)學(xué)及其成果應(yīng)用依然有很大潛力。目前依然有很多實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行昆蟲信息素鑒定、合成、行為測(cè)定和田間應(yīng)用，許多新昆蟲的信息素不斷被鑒定出來，為應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)；昆蟲信息素已經(jīng)成為害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、綜合治理的重要組成部分［41－42］。同時(shí)，具有生物活性的植物次生物質(zhì)的研究也同樣受到關(guān)注，純化物質(zhì)或粗提物在害蟲防治中得到了有效應(yīng)用，利用活性物質(zhì)為模板合成新的活性更強(qiáng)的生物農(nóng)藥，也成為一種趨勢(shì)。

（3）生物技術(shù)開辟了化學(xué)生態(tài)學(xué)應(yīng)用的新途徑。蚜蟲報(bào)警信息素的主要成分EBF的分離純化、類似物設(shè)計(jì)、生物合成途徑研究及其合成酶基因在轉(zhuǎn)基因小麥中的成功表達(dá)，標(biāo)志著分子生物學(xué)和生物技術(shù)已經(jīng)和化學(xué)生態(tài)學(xué)有機(jī)結(jié)合，為昆蟲信息素的應(yīng)用開辟了新的途徑，為其他信息化學(xué)物質(zhì)的應(yīng)用提供了有益的借鑒［45］。隨著植物誘導(dǎo)反應(yīng)機(jī)理特別是信號(hào)物質(zhì)的生物合成途徑研究的日益深入和系統(tǒng)，通過影響這些重要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可以對(duì)作物的誘導(dǎo)防御反應(yīng)進(jìn)行調(diào)控，從而達(dá)到對(duì)病蟲害的綠色治理的目標(biāo)。

（4）化學(xué)感受機(jī)理的研究，是目前國際上化學(xué)生態(tài)學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。越來越多昆蟲的化學(xué)感受蛋白、信息素結(jié)合蛋白基因序列等被鑒定出來，其功能驗(yàn)證也在近些年得到了很多成果?；瘜W(xué)物質(zhì)感受的神經(jīng)投射部位等神經(jīng)生物學(xué)機(jī)理也在不斷得到揭示［46］。這些研究不但解釋了部分昆蟲的取食、產(chǎn)卵、驅(qū)避和求偶行為的生化和分子機(jī)制，而且可用于闡明昆蟲行為、生殖隔離現(xiàn)象的生態(tài)機(jī)制。依據(jù)昆蟲化學(xué)感受蛋白家族中不同成員的生理功能及其結(jié)構(gòu)，有可能開發(fā)出以該家族成員為靶標(biāo)的昆蟲行為干擾因子，通過調(diào)控害蟲行為、干擾其正常生理活動(dòng)，最終達(dá)到防治害蟲的目的。根據(jù)化學(xué)感受機(jī)理研究所揭示的規(guī)律，設(shè)計(jì)相應(yīng)基因靶標(biāo)的干擾因子，相信應(yīng)該成為昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)新的研究方向。

4.2 對(duì)策建議

4.2.1 系統(tǒng)進(jìn)行基礎(chǔ)研究

以我國重要經(jīng)濟(jì)昆蟲家蠶和重要農(nóng)業(yè)害蟲棉鈴蟲等為研究對(duì)象，系統(tǒng)開展嗅覺和味覺基因挖掘和功能鑒定工作，并深入揭示嗅覺和味覺識(shí)別的機(jī)制，為深入開發(fā)重要資源昆蟲和控制重要農(nóng)業(yè)害蟲的猖獗為害提供理論基礎(chǔ)。應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究植物與昆蟲相互作用的機(jī)理?？梢蚤_展的工作包括：信息素生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究，包括信息素合成與釋放機(jī)制、信息素的生態(tài)學(xué)功能和生態(tài)學(xué)機(jī)制；昆蟲生殖生態(tài)學(xué)研究，這是有效控制種群大小的理論基礎(chǔ)；昆蟲對(duì)化學(xué)指紋圖譜的識(shí)別機(jī)制等。

4.2.2 深入開展應(yīng)用研究

鼓勵(lì)更多實(shí)驗(yàn)室開展昆蟲信息素合成途徑的研究，并把研究結(jié)果應(yīng)用到害蟲防治中，比如將信息素合成酶基因轉(zhuǎn)到作物中。同時(shí)，加強(qiáng)信息素與不育劑、細(xì)菌、病毒等生物制劑配合使用研究，擴(kuò)大信息素的應(yīng)用范圍和治蟲效果，利用多種信息素強(qiáng)化多種天敵調(diào)控蟲害種群的力度。

4.2.3 形成良好合作機(jī)制

在研究和應(yīng)用機(jī)制上，加強(qiáng)國內(nèi)同行間的合作與交流，加強(qiáng)生物學(xué)家和化學(xué)家的合作，形成“發(fā)現(xiàn)現(xiàn)象—提取鑒定化學(xué)物質(zhì)—生物測(cè)定—有效化合物的合成—行為測(cè)定—田間應(yīng)用”的良性循環(huán)。

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