木麻黃青枯病研究進(jìn)展

劉洪波，史冬輝，陳旭華，馬良進(jìn)，陳安良，張立欽

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2. 浙江省樂清市森林病蟲防治檢疫站，浙江 樂清 325600）

木麻黃（Casuarina equisetifolia），常綠喬木或灌木，原產(chǎn)于澳大利亞和太平洋群島，垂直分布于海平面潮線開始至海拔3 000 m的高山。具有耐干旱、耐潮濕、抗風(fēng)、固沙、耐鹽和生物固氮（具有內(nèi)生和外生菌根菌）的特殊功能及速生等特點(diǎn)，成為重要的生態(tài)防護(hù)林和人工用材林樹種。木麻黃引種到我國(guó)已有80多年的歷史，建國(guó)以來在我國(guó)東南沿海如福建、廣東、廣西、海南以及浙江等省數(shù)千公里海岸線營(yíng)造了很多以木麻黃為主的沿海防護(hù)林帶，對(duì)防風(fēng)固沙、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和保障農(nóng)作物生長(zhǎng)起著很重要的作用。

1951年，Orian G最早報(bào)道了毛里求斯木麻黃苗木受青枯病危害而死亡[1]。1984年，在印度的喀拉拉（Kerala）發(fā)現(xiàn)了該病[2]。我國(guó)于1964年首先在廣東省陽江縣海陵島發(fā)現(xiàn)[3]，后在海南、廣西、福建[4～7]、浙江等省（區(qū)）有該病發(fā)生。發(fā)病植株的小枝稀松、黃綠、凋落，枯枝枯梢增多，根系腐爛變黑，有水浸臭味，橫切約 5 min后就有乳白色至黃褐色的細(xì)菌膿液溢出[4]。該病是由青枯勞爾氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的一種嚴(yán)重的植物土傳病害，主要發(fā)生在濕熱的熱帶和亞熱帶地區(qū)，并呈向溫帶蔓延的趨勢(shì)。

1 發(fā)病條件

1.1 青枯病的發(fā)生與氣侯的關(guān)系

青枯病的發(fā)生和天氣有直接的關(guān)系，據(jù)林斯明[4]等觀察，干旱的年份病害發(fā)展較快，相反，如連續(xù)降雨，則病株死亡較慢，有些甚至逐漸恢復(fù)正常生長(zhǎng)；強(qiáng)臺(tái)風(fēng)過后，樹木容易感病，而在臺(tái)風(fēng)影響較小的地區(qū)，樹木感病較少。

1.2 青枯病的發(fā)生與樹種、樹齡的關(guān)系

木麻黃種間抗病性有顯著差別，有些認(rèn)為，細(xì)枝雜種木麻黃比短枝木麻黃發(fā)病要低[5]，但也有調(diào)查發(fā)現(xiàn)木麻黃發(fā)病最重，細(xì)枝木麻黃次之，粗枝木麻黃抗病[6]。從苗期到成年樹均可發(fā)病，但成年樹的死亡速度較慢。

1.3 青枯病的發(fā)生與立地環(huán)境的關(guān)系

土壤疏松、排水良好的細(xì)沙土坡地，很少發(fā)病或不發(fā)??；酸性土壤、地勢(shì)低洼、土壤板結(jié)積水的地方發(fā)病嚴(yán)重。

2 病害檢測(cè)

木麻黃青枯病由土傳細(xì)菌青枯勞爾氏菌引起，主要發(fā)生在濕熱的熱帶和亞熱帶地區(qū)[8]。青枯勞爾氏菌屬于變形菌門，β變形菌綱，薄壁菌目，假單胞菌科，勞爾氏菌屬[9]。青枯菌菌體呈短桿狀，兩端鈍圓，大小為（1.5～ 2.5）μm×（0.5 ～ 0.7）μm，多數(shù)無鞭毛，少數(shù)具1 ～ 3根極生鞭毛，無芽胞，無莢膜，革蘭氏陰性菌。

青枯病菌的種內(nèi)變異十分豐富，青枯菌的分類對(duì)木麻黃青枯病的研究與防治大有裨益。傳統(tǒng)的分類方法多是以下兩類分類方法的結(jié)合。Buddenhagen等按寄主范圍將青枯菌分為5個(gè)生理小種：生理小種1侵染煙草、馬鈴薯、眾多茄科寄主和某些二倍體香蕉；生理小種2引起香蕉莫科病和海里康青枯病；生理小種3侵染馬鈴薯和番茄；生理小種4和5分別侵染姜和桑樹。第2類是Hayward根據(jù)不同菌株對(duì)3種雙糖（麥芽糖、乳糖、纖維二糖）和3種己醇（甘露醇、山梨醇、衛(wèi)矛醇）的氧化產(chǎn)酸能力差異將青枯菌分為5個(gè)生化型。生化型1不能氧化3種雙糖和3種己醇；生化型2只能氧化3種雙糖，不能氧化3種己醇；生化型3能氧化3種雙糖和3種己醇；生化型4只能氧化3種己醇，不能氧化3種雙糖；生化型5能氧化3種雙糖和甘露醇，不能氧化另2種己醇[10～12]。梁子超等分離了6個(gè)從華南沿海病區(qū)采集的木麻黃青枯菌，通過對(duì)致病性、浸潤(rùn)反應(yīng)、菌落特征、生化反應(yīng)及血清學(xué)特征等幾方面進(jìn)行測(cè)定，確認(rèn)其屬于青枯菌小種1、分屬于Hayward的生化型3和4、劃分為SC-1、SC-2和SC-3三個(gè)菌系[13]。選育抗病品種之前應(yīng)先了解清楚推廣區(qū)內(nèi)病原菌的小種和菌系，才能保證篩選出來的品種具有較穩(wěn)定的抗性。

3 致病機(jī)理

羅煥亮等對(duì)3個(gè)不同致病的青枯菌菌株和7個(gè)不同抗病性的木麻黃無性系苗的研究得出，青枯菌對(duì)木麻黃的致病性與其在寄主根表的吸附情況和在根內(nèi)的快速增殖具有密切關(guān)系，吸附量與致病性呈負(fù)相關(guān)，增殖量與致病性呈正相關(guān)，脂多糖在此病理系統(tǒng)中，起著細(xì)菌識(shí)別因子的作用， 胞外多糖對(duì)脂多糖進(jìn)行掩蓋，二者都是病菌致病性的重要因子[14～15]。梁子超用電導(dǎo)率方法測(cè)定各無性系幼苗的相對(duì)透性和用聚丙烯酸胺園盤凝膠電泳測(cè)定過氧化物酶同工酶的結(jié)果表明，細(xì)胞膜的相對(duì)透性和過氧化物酶同工酶的第4條譜帶的比移值與植株感病率有一定的關(guān)系，過氧化物酶同工酶的譜帶數(shù)和過氧化物酶的活性與感病率的關(guān)系不大[16]。王軍通過用病原菌懸浮液及培養(yǎng)濾液等對(duì)木麻黃無根苗和有根苗進(jìn)行接種處理，發(fā)現(xiàn)青枯菌培養(yǎng)濾液對(duì)木麻黃具有強(qiáng)烈的致萎作用，而小苗枯萎主要是由濾液中毒性物質(zhì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生填充體堵塞導(dǎo)管所致[17]。羅煥亮對(duì)三個(gè)致病性不同的木麻黃青枯菌產(chǎn)生的胞外酶活性測(cè)定顯示，聚半乳糖醛酸酶（果膠酶）活性在各菌株之間無明顯差別，但纖維素酶活性差別明顯，并隨菌株的致病性上升而增加，菌株致病性與酶活性具有高度正相關(guān)[18]。

4 抗性育種

由于青枯病是以根部傳染為主的一種維管束病害，難以用化學(xué)藥劑和一般的營(yíng)林措施進(jìn)行防治，選育和推廣抗病品種是最好的防治方法。

4.1 抗病品系選育

彭國(guó)強(qiáng)通過對(duì)701等5個(gè)木麻黃不同無性系在相同的一立地條件下進(jìn)行造林對(duì)比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)701和601兩無性系的抗青枯病性能極顯著優(yōu)于其他2個(gè)無性系和對(duì)照，可以使用701和601兩抗青枯病無性系改造沿海沙灘防護(hù)林帶[19]。鄭惠成等采用室內(nèi)盆栽人工接種篩選的方法，對(duì)青枯病嚴(yán)重發(fā)病區(qū)9個(gè)編號(hào)木麻黃優(yōu)樹家系的201個(gè)子代無性系的抗病性進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，木麻黃優(yōu)樹家系間、家系內(nèi)的子代無性系抗病性有顯著差異。初步篩選出P7-35、P10-1、等 8個(gè)無性繁殖能力強(qiáng)、生長(zhǎng)較快、樹干挺直、抗病性較強(qiáng)的木麻黃優(yōu)良無性系，可供生產(chǎn)單位推廣試用[20]。

4.2 抗性測(cè)定

王軍通過6個(gè)青枯假單胞桿菌菌株對(duì)7個(gè)木麻黃無性系的交互接種試驗(yàn)表明，病害的相對(duì)強(qiáng)度在無性系與菌株間存在著顯著性差異，無性系與菌株之間的交互作用也極顯著。結(jié)果說明在木麻黃——青枯菌病理系統(tǒng)中，同時(shí)存在著水平抗性和垂直抗性[21]。陳炳銓用3個(gè)青枯菌菌株對(duì)7個(gè)木麻黃無性系作接種測(cè)試和菌株兔血清雙向晾脂擴(kuò)散試驗(yàn)，結(jié)果表明，木麻黃無性系對(duì)青枯菌的抗性以水平抗性為主，也存在垂直抗性，3個(gè)菌株致病力順序與其來源無性系的抗病力順序相一致，菌株對(duì)來源無性系接種死亡率顯著高于其它菌株，顯示了寄主與病原物相關(guān)變異的跡象。從同一地點(diǎn)不同無性系分離的菌株，存在抗原——抗體差異，表明在高抗無性系的選擇壓力下，青枯菌可能發(fā)生變異，而形成能克服特定抗病無性系的菌株[22]。王軍認(rèn)為木麻黃無性系對(duì)青枯假單胞桿菌的抗病性測(cè)試受到植物材料、接種條件及病級(jí)測(cè)定三方面因素的影響。在室內(nèi)以中等濃度的青枯菌液接種木麻黃無根褐梗苗是快速測(cè)定其抗性的一個(gè)可靠方法[23]。

4.3 抗性機(jī)理

郭文碩等選擇經(jīng)二次人工接種后表現(xiàn)出典型的不同抗病性的4個(gè)木麻黃無性系和經(jīng)多年篩選的1個(gè)木麻黃抗病無性系，對(duì)其一年生幼苗的根、主莖和小枝進(jìn)行含水量、pH值、細(xì)胞相對(duì)滲透性及多酚類物質(zhì)含量的測(cè)定，并對(duì)各無性系小枝的組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。結(jié)果表明，不同抗病性木麻黃5個(gè)無性系在含水量、pH值、細(xì)胞相對(duì)滲透性及多酚類物質(zhì)含量等均存在差異；其小枝的組織結(jié)構(gòu)無明顯差異。這些差異初步闡明了木麻黃5個(gè)無性系抗病性的機(jī)理，可作為早期測(cè)定木麻黃對(duì)青枯病抗性的參考指標(biāo)[24]。

4.4 抗性與固氮菌

鄭惠成對(duì)木麻黃不同抗病無性系植株的根瘤固氮活性、結(jié)瘤量、植株含氮量及生物量進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，抗病性強(qiáng)的無性系植株結(jié)瘤量、固氮活性比抗病性差的植株高2 ～ 4倍；抗病無性系植株生長(zhǎng)高大，生物量和含氮量明顯比感病無性系植株高[25]。

5 防治

5.1 人工護(hù)理

做好土壤消毒工作。苗圃帶菌是青枯病大范圍擴(kuò)散蔓延的主要原因。進(jìn)行無菌育苗，用無菌苗造林是降低病害流行速度和減少發(fā)病范圍的關(guān)鍵，特別是尚未發(fā)生青枯病的地區(qū)更要做好這點(diǎn)。

迅速清除病株，挖去樹頭樹根。木麻黃病株體內(nèi)有大量青枯菌繁殖，特別是在根、莖部，病死后3 ～ 6個(gè)月的植株體內(nèi)仍有大量青枯菌存活。植株罹病枯死時(shí)青枯菌可從根部釋放到土壤中，所以根際周圍的青枯菌數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于林地其它地方的土壤，迅速把林分中的病株清除，把樹樁樹根挖掉，以減少侵染源。

幼林整枝要適宜。木麻黃植株體內(nèi)的抗青枯菌物質(zhì)主要存在于小枝內(nèi)[26]，若過分剪除枝條，會(huì)使植株體內(nèi)抗菌物質(zhì)含量降低，影響抗病能力。室內(nèi)試驗(yàn)和林間調(diào)查都表明，過分剪除小枝會(huì)使抗病植株變?yōu)楦胁〉?，使感病的更易罹病。因此，撫育過程中的整枝強(qiáng)度要適宜，一般不要超過樹冠高度的三分之一。

保護(hù)林地上枯落小枝層。地上枯落小枝分解后，可增加土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，恢復(fù)林地肥力，但枯落小枝可能還有另一個(gè)重要作用。室內(nèi)分析結(jié)果顯示，枯落7 ～ 10 d后的小枝內(nèi)仍含有一定數(shù)量的抗菌物質(zhì)，它們?cè)谕寥览锟赡芤种魄嗫菥纳L(zhǎng)，控制土壤中青枯菌群體數(shù)量增長(zhǎng)，從而減少木麻黃受侵染的機(jī)會(huì)[27]。

5.2 化學(xué)防治

農(nóng)藥直接處理植株有一定作用，且通常是施用在根部。前人有報(bào)道每株每次施25 kg石灰水（含2 kg石灰），連續(xù)施3次，對(duì)病害發(fā)生有一定的抑制作用。其機(jī)理是使環(huán)境偏堿性，因?yàn)榍嗫菥m宜在酸性條件下生活，而不適宜堿性環(huán)境。但使用石灰容易造成土壤板結(jié)、肥力減退，使用時(shí)應(yīng)特別注意用量。在病區(qū)土壤種植木麻黃時(shí)，需要用漂白粉或福爾馬林進(jìn)行土壤消毒才能播種[4]。其它土壤消毒劑中效果較好的有三氯硝基甲烷，即氯化苦；ATW（用阿魏樹脂，姜黃，水按1：5：10配制成的溶液）；MB-C 67（三溴硝基甲烷），C-17（二氯丙烯與氯化苦的合劑），威百畝，棉隆等[28]。在苗圃中，對(duì)種子或幼苗的消毒處理可以用波爾多液。

5.3 生物防治

5.3.1 組織提取物的抑制作用 張金林等[26]報(bào)道木麻黃組織的乙醇抽提物在瓊脂平板上，能抑制青枯菌的生長(zhǎng)，抗病品系粗提物的抑菌活性均比感病品系粗提物的抑菌活性高。小枝粗提物的抑菌活性較高，莖皮層、根粗提物的次之，莖木質(zhì)部粗提物的較低。初步化學(xué)分析表明粗提物成分包括有機(jī)酸、酚類、丹寧、還原糖、黃酮類和蒽醌類等物質(zhì)，其中黃酮類是主要抑菌成分。

5.3.2 無致病力青枯菌菌株的抑制作用 無致病力菌株是利用病菌的近緣無致病力的種或菌系產(chǎn)生的細(xì)菌素來抑制致病菌的。而細(xì)菌素是由一種細(xì)菌的某些菌株產(chǎn)生的，大多含蛋白的抗菌物質(zhì)，對(duì)致病力菌株具有殺傷作用。無致病力菌株最早成功的應(yīng)用于病害防治的例子是用放射形土壤桿菌（Agrobacterium radiobacter）84菌株防治由根癌土壤桿菌（A. tumefaciens）引起的桃樹冠癭病[29]。

5.3.3 拮抗細(xì)菌的作用 拮抗細(xì)菌是從根際土壤中稀釋分離得到的有益微生物。目前，已報(bào)道的用于防治青枯病的拮抗細(xì)菌主要包括芽孢桿菌屬（Bacillusspp）、假單胞桿菌屬（Pseudomonasspp）和鏈霉菌屬（Streptomycesspp）等。

一些學(xué)者研究了桉樹AM菌根化苗木對(duì)青枯病的抗性，發(fā)現(xiàn)AM菌對(duì)青枯病有明顯的抑菌作用，接種AM菌的桉樹可以不發(fā)病或者發(fā)病較輕，死亡率較低，而且還對(duì)桉樹生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用[30]。

5.3.4 植物誘導(dǎo)抗病性的利用 利用誘導(dǎo)因子誘發(fā)植物自身的免疫反應(yīng)（主要是防御基因響應(yīng)），提高抗病能力，減輕發(fā)病程度，從而控制疾病蔓延的防治病害的策略。冉隆賢等以桉樹青枯病為對(duì)象，建立了尾葉桉抗青枯病的誘導(dǎo)系統(tǒng)，探索利用芳香酸和水楊酸鈉作為外源誘導(dǎo)劑防治桉樹青枯病的可能性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)用濃度為5 ～10 mmol水楊酸鈉淋根后，可以獲得較強(qiáng)的誘導(dǎo)效果，并以接種前5 ～ 7 d處理桉樹苗的誘導(dǎo)抗病性最強(qiáng)。植株抗病性的增強(qiáng)是由于水楊酸誘導(dǎo)桉樹苗木提高抗病性的結(jié)果，而非水楊酸的直接毒性。

5.3.5 抗病基因轉(zhuǎn)導(dǎo)技術(shù)的利用 近年來，國(guó)內(nèi)分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展為青枯病的防治開拓了新的途徑。張景寧[31]等研究報(bào)道柞蠶殺菌肽D能迅速將青枯菌菌體包圍，作用于細(xì)胞膜，造成許多小孔并進(jìn)入胞內(nèi)，而后損壞的小孔形成喇叭口，細(xì)胞內(nèi)含物由此泄出胞外，導(dǎo)致菌體變成空囊而死亡。在此基礎(chǔ)上，他們將產(chǎn)生柞蠶殺菌肽D的基因?qū)腓駱洌@得了轉(zhuǎn)基因植株。將其接種青枯菌后存活率明顯提高，且發(fā)病較慢，說明轉(zhuǎn)基因桉樹提高了其對(duì)青枯病的抗病力。之后，邵志芳[32]等將人工合成蠶抗菌肽D基因通過根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)于尾葉桉葉盤，誘導(dǎo)成苗，經(jīng)卡那霉素篩選轉(zhuǎn)化子，通過胭脂堿、點(diǎn)雜交及Southern印跡雜交，證明抗菌肽D基因整合到桉樹基因中。接種青枯菌后30 d存活率達(dá)43.3%，較對(duì)照區(qū)（13.3%）明顯提高，且發(fā)病較慢。進(jìn)一步說明轉(zhuǎn)基因桉樹提高了其對(duì)青枯病的抗病力。

6 討論

由于青枯菌廣泛的宿主，獨(dú)特的致病機(jī)理，強(qiáng)的變異能力以及無宿主情況下的存活能力，青枯病的防治一直是植物病害防治的難題。林木青枯病的防治不同于農(nóng)作物青枯病，輪作、深溝高畦、強(qiáng)劑量噴施農(nóng)藥等可以用于農(nóng)作物的防治方法在林木防治方面行不通或不現(xiàn)實(shí)，樹木發(fā)達(dá)的維管系統(tǒng)以及多年生特征都提高了林木青枯病的防治難度。

雖然選育和推廣抗病品種是最好的防治方法，但在抗性植株的獲得上，除抗性植株篩選方法上的困難外，另一方面還在于所選抗性植株往往只對(duì)青枯菌的某一小種或某一生化型起作用，加之青枯菌在自然環(huán)境中易于變異，從而使得抗性植株無法以一種基因型維持下去。因此，到目前為止對(duì)青枯病的防治，還不應(yīng)是單一的某一種方法的作用。在木麻黃青枯病的防治上可參考其他木本植物如桑樹、桉樹、油橄欖等的防治方法。

青枯病作為一種在世界范圍內(nèi)分布廣泛，能侵染多種植物的病害，應(yīng)繼續(xù)深入對(duì)其研究，為青枯病的檢測(cè)與防治尋找最佳著力點(diǎn)。從我國(guó)林木染病情況來看，外來引進(jìn)樹種感染青枯病的幾率很大，這就要求我們?cè)跇浞N引進(jìn)時(shí)充分考慮氣候、立地等多方面的因素，重視種源在我國(guó)的適應(yīng)性。林木青枯病的檢測(cè)要充分利用血清學(xué)與分子生物學(xué)的方法，把在實(shí)驗(yàn)室形成的技術(shù)進(jìn)一步開發(fā)，使得程序、設(shè)備精簡(jiǎn)化，充分利用到林地土壤、潛伏感染植株的檢測(cè)中。林木青枯病的防治還是一個(gè)沒有徹底解決的課題，在研究領(lǐng)域各種方法被應(yīng)用于青枯病的防治上，雖然一些方法取得了不錯(cuò)的防治效果，但由于各方面的原因距離實(shí)際林業(yè)生產(chǎn)上的青枯病防治還有一定距離，推廣還有很大的難度。在實(shí)際林木青枯病防治中，應(yīng)該把重點(diǎn)放在青枯病的預(yù)防上，選擇適合本地區(qū)的優(yōu)良抗病品種，對(duì)要種植的苗木嚴(yán)格把關(guān)和檢疫，杜絕青枯病苗帶病入土，對(duì)林地發(fā)現(xiàn)的病株及時(shí)采取措施，如拔除病株并燒毀，對(duì)根坑土壤進(jìn)行消毒等，避免青枯病的蔓延擴(kuò)散?？傊?，青枯病的防治是一個(gè)系統(tǒng)工作，應(yīng)綜合采取各種措施，將預(yù)防和治病結(jié)合在一起，使青枯病可能造成的損失降到最低。

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