葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在水稻研究中的應(yīng)用

黃光福，唐巧玲，唐云鵬，趙麗萍，唐啟源

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

水稻是全世界重要的糧食作物，占全球谷類作物種植面積的1/3，為人類提供40%的熱能。為了滿足日益增長的人口對糧食作物的需求，必須不斷提高水稻產(chǎn)量，但是栽培過程中，水稻容易受到逆境脅迫，嚴(yán)重影響產(chǎn)量的提高，因此選擇簡單、快捷和精確的方法對水稻進(jìn)行逆境脅迫的研究具有重要意義。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)在測定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，與表觀性的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有內(nèi)在性的特點(diǎn)。近年來隨著葉綠素?zé)晒饫碚摵蜏y定技術(shù)的進(jìn)步，大大推動了光合作用超快原初反應(yīng)及其他有關(guān)光合機(jī)理的研究［1，2］。目前，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)應(yīng)用于光合作用機(jī)理、植物抗逆生理和作物增產(chǎn)潛力預(yù)測等方面的研究已取得一定進(jìn)展，并且愈來愈多的研究表明，植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒庑盘柊耸重S富的光合作用信息，其特性與植物的營養(yǎng)和受脅迫程度密切相關(guān)，可以快速、靈敏和無損傷地研究和探測完整植株在脅迫下光合作用的真實行為，經(jīng)常被用于評價光合機(jī)構(gòu)的功能和環(huán)境脅迫對其的影響，因此，通過植物光合過程中熒光特性的探測可以了解植物的生長、病害及受脅迫等生理狀況［3，4］。目前，基于葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)的各種優(yōu)點(diǎn)，此技術(shù)在水稻溫度脅迫、水分脅迫、營養(yǎng)元素脅迫、突變體研究和外源物質(zhì)對水稻逆境脅迫影響等領(lǐng)域已得到廣泛的應(yīng)用。

1 葉綠素?zé)晒獾漠a(chǎn)生

葉綠素?zé)晒馐侨~綠素分子吸收光量子由處于激發(fā)狀態(tài)通過向平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生的一種主要光信號。細(xì)胞內(nèi)的葉綠素分子通過直接吸收光量子或間接通過捕光色素吸收光量子得到能量后，從基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)。由于波長越短能量越高，故葉綠素分子吸收紅光后，電子躍遷到最低激發(fā)態(tài);吸收藍(lán)光后，電子躍遷到比吸收紅光更高的能級。處于較高激發(fā)態(tài)的葉綠素分子很不穩(wěn)定，在幾百飛秒內(nèi)，通過振動弛豫向周圍環(huán)境輻射熱量，回到最低激發(fā)態(tài)。最低激發(fā)態(tài)的葉綠素分子可以穩(wěn)定存在幾納秒。處于較低激發(fā)態(tài)的葉綠素分子可以通過幾種途徑釋放能量回到穩(wěn)定的基態(tài)。能量的釋放方式有如下幾種:1)重新放出一個光子，回到基態(tài)，即產(chǎn)生熒光。由于部分激發(fā)能在放出熒光光子之前以熱的形式逸散掉了，因此熒光的波長比吸收光的波長長，葉綠素?zé)晒庖话阄挥诩t光區(qū)。2)不放出光子，直接以熱的形式耗散掉(非輻射能量耗散)。3)將能量從一個葉綠素分子傳遞到鄰近的另一個葉綠素分子，能量在一系列葉綠素分子之間傳遞，最后到達(dá)反應(yīng)中心，反應(yīng)中心葉綠素分子通過電荷分離將能量傳遞給電子受體，從而進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)。以上這3個過程是相互競爭的，往往是具有最大速率的過程處于支配地位。對許多色素分子來說，熒光發(fā)生在納秒級，而光化學(xué)發(fā)生在ps級，因此當(dāng)光合生物處于正常的生理狀態(tài)時，天線色素吸收的光能絕大部分用來進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，熒光只占很小的一部分。熒光的波長一般要比激發(fā)光的波長長，激發(fā)光與熒光不會重合［5］。當(dāng)葉片吸收紅光時，葉綠素分子中的電子從基態(tài)躍遷到最低激發(fā)態(tài)，這時電子處于不穩(wěn)定狀態(tài)，又會釋放熒光回到基態(tài)。當(dāng)葉片吸收藍(lán)光時，葉綠素分子中的電子會直接從基態(tài)躍遷到較高激發(fā)態(tài)，這時的電子為了回到基態(tài)尋求穩(wěn)定，以熱輻射的形式耗散能量到達(dá)最低激發(fā)態(tài)，然后再以熒光的形式耗散能量到達(dá)基態(tài)。熒光的變化與葉綠素的濃度成正比，與光合效率成反比［6］。人們也稱葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象為Kautsky效應(yīng)。在正常的生理學(xué)溫度下，接近95%的被檢測到的葉綠素?zé)晒庑盘杹碓从赑SⅡ相關(guān)的葉綠素分子，PSⅠ色素系統(tǒng)基本不發(fā)熒光。所以研究葉綠素?zé)晒夤庾V主要針對PSⅡ相關(guān)的葉綠素分子發(fā)射出的熒光［7］。根據(jù)現(xiàn)在國際上的統(tǒng)一命名，可把熒光誘導(dǎo)曲線劃分為熒光上升階段和熒光猝滅階段，反映出綠色植物材料經(jīng)過暗適應(yīng)后轉(zhuǎn)到光下時，其體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度隨時間變化的規(guī)律。

2 葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在水稻研究中的應(yīng)用

2.1 溫度脅迫

2.2.1 低溫脅迫

水稻在溫度低于10～12℃時就會表現(xiàn)出冷害癥狀［8］。冷害可對水稻整個代謝和生理過程造成不可逆?zhèn)?。低溫引起類囊體膜介導(dǎo)的光反應(yīng)活性降低［9］，使類囊體膜上的PSⅡ的光能傳遞效率和光能轉(zhuǎn)換效率降低［10］，從而導(dǎo)致CO2同化能力降低，而光反應(yīng)活性較暗反應(yīng)活性對低溫傷害更敏感［9］。水稻幼苗低溫脅迫處理后，PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)均升高，PSⅡ最大相對電子傳遞速率(rETRmax)、半飽和光強(qiáng)(Ik)均下降、最大光合速率(Pmax)和原初光化學(xué)效率(Fv/Fm)下降，最終導(dǎo)致水稻幼苗的光合能力下降［11，12］。

2.2.2 高溫脅迫

在水稻的溫度逆境脅迫研究中，高溫脅迫后水稻葉片和水稻黃葉劍葉突變體的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、PSⅡ線性電子傳遞的量子效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非循環(huán)光合電子傳遞速率(ETR)和凈光合速率(Pn)下降，PSⅡ的相對還原狀態(tài)(qP)升高，初始熒光(Fo)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)升高，qP在灌漿早期最低，灌漿后14 d升至最高，然后逐漸降低。灌漿結(jié)實后期Fv/Fo(PSⅡ的潛在活性)和Fv/Fo(最大光化學(xué)量子產(chǎn)量)的下降速率最快［13～17］。高溫下抽穗期、乳熟期水稻劍葉Fv/Fm的下降幅度和Fo的上升幅度比蠟熟期、完熟期大［18］。高溫下葉綠素?zé)晒獾淖兓f明了水稻的光系統(tǒng)(主要是PSⅡ)在高溫下受到損傷，光能吸收和傳遞的效率降低，熱耗散增加，從而影響到后續(xù)的光合電子傳遞過程及光合磷酸化［19］。

2.2 光氧化影響

2.2.1 光氧化對葉片光合速率的影響

長時間的光抑制會引發(fā)光氧化的發(fā)生，甚至導(dǎo)致葉片死亡。有研究表明，光氧化條件下，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或發(fā)生失活，表現(xiàn)為水稻葉片F(xiàn)o顯著升高，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo降低，因此抑制光合作用的主要因素是PSⅡ部分失活、氣孔部分關(guān)閉和關(guān)鍵酶類氧化失活［20，21］。在光氧化條件下，水稻光合機(jī)構(gòu)中PSⅡ的D1蛋白量下降，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)變化，進(jìn)而導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心功能喪失，引起光合電子傳遞的受阻，從而抑制光合作用的正常進(jìn)行。同時，在光氧化條件下，保護(hù)PSⅡ的葉黃素循環(huán)組分中環(huán)氧玉米黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)的形成受抑，PSⅡ光化學(xué)效率和非光化學(xué)猝滅明顯下降。隨著活性氧的積累，光合電子傳遞活性不斷下降［22～25］。

2.2.2 光氧化對葉片光合酶的影響

對光氧化敏感的水稻品種，遭受光氧化條件時，PSⅡ和Rubisco活性均有明顯下降，因而光合速率也降低;而耐光氧化品種的PSⅡ和Rubisco活性相對穩(wěn)定。耐光氧化品種的Fv/Fm變化與PSⅡ活性下降較少［26］。

2.3 水分脅迫

水分是植物生長發(fā)育的主要限制因子，水分不足顯著影響光合作用的進(jìn)行。受澇下水稻抽穗開花期葉綠素?zé)晒鈪?shù)均隨著光照變化存在明顯的日變化規(guī)律，在中午發(fā)生光抑制現(xiàn)象。水稻一定程度的受澇，可以緩解光抑制現(xiàn)象，甚至出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng);過度受澇會使水稻的光合機(jī)制嚴(yán)重受損［27］。水稻的呼吸作用和光合作用對水分脅迫的敏感性均隨水分脅迫程度的增加而增大。隨葉片水勢下降而發(fā)生光合速度變慢，葉片凈光合速率下降［28］。水稻受輕旱，對光合作用的影響不明顯，嚴(yán)重干旱時葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm及Fv/Fo顯著降低，光合作用受到明顯抑制［29，30］，而熒光誘導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)與作物品種的抗旱性有密切的關(guān)系［27］。

2.4 養(yǎng)分脅迫

2.4.1 氮素脅迫

改善高氮條件對熒光參數(shù)的協(xié)同調(diào)控效果，積極探索氮素營養(yǎng)對熒光參數(shù)協(xié)同改善的途徑，對提高作物的光合速率具有十分重要的意義［31］。在低肥狀態(tài)下，超綠水稻的Fm、Fv/Fm和Fv/Fo仍然能保持較高水平。超綠水稻的光合速率受氮肥影響較小，在較低的氮肥水平下仍具有較高的光合速率，這種特殊水稻種質(zhì)對于提高水稻的氮肥利用效率可能具有重要作用［32］。

2.4.2 鉀素脅迫

水稻缺鉀脅迫處理后光下可變熒光與最大熒光比、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、實際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)以及光合電子傳遞速率(ETR)和光飽和點(diǎn)均有所下降，且隨葉位的降低，凈光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、表觀電子傳遞速率(ETR)均顯著下降。缺鉀對各水稻品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響與其鉀敏感性密切相關(guān)，所以葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為快速篩選耐缺鉀水稻品種的參考指標(biāo)，同時NPQ顯著上升，說明鉀脅迫下的水稻葉片可以通過啟動熱耗散機(jī)制耗散過剩的激發(fā)能，進(jìn)而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受傷害［33～35］。

2.4.3 其它元素

低溫下磷營養(yǎng)充足時水稻葉片具有較高的葉綠素含量、光合速率、光化學(xué)效率Fv/Fm和光化學(xué)猝滅系數(shù)qP。磷營養(yǎng)水平對冷敏感品種光合作用的影響比對耐冷品種更明顯，所以通過體外施磷，可以提高水稻的耐冷性［36］。鋅營養(yǎng)能減輕水稻幼苗因鹽脅迫造成的葉片光合機(jī)構(gòu)的破壞程度，提高PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，有效光化學(xué)效率及PSⅡ電子傳遞量子效率，并提高電子傳遞速率(ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，減小非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)，以達(dá)到提高光能利用率的目標(biāo)［37］。缺硫情況時，水稻葉片的凈光合速率(Pn)、初始熒光(Fo)、光化學(xué)效率(Fv/Fm)、有效光化學(xué)效率、實際光化學(xué)效率ФPSⅡ和電子傳遞速率(ETR)顯著下降，非光化學(xué)能量耗散(NPQ)增加，整體光合能力降低。PSⅡ反應(yīng)中心破壞或可逆性失活沒有造成水稻葉綠素PSⅡ活性降低，而非光化學(xué)能量耗散增加造成了缺硫水稻Fo下降，這很可能是水稻植株適應(yīng)缺硫逆境的一種機(jī)制［38］。施硅后水稻的葉片硅含量均顯著上升，水稻植株的抗旱性明顯增強(qiáng)［40］。鎘脅迫下隨著鎘濃度增加水稻凈光合速率(Pn)、光化學(xué)效率Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN均有所下降，低濃度鎘脅迫下水稻充分啟動了能量耗散途徑，耗散了過剩光能，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。高濃度鎘破壞水稻光合結(jié)構(gòu)，光合速率下降［40，41］。

2.5 鹽脅迫

鹽脅迫是影響植物光合作用的逆境因素之一。高濃度鹽脅迫會引起植物水分平衡的紊亂、降低膨壓、限制生長，也會引起氣孔關(guān)閉、降低CO2的固定率、降低光能吸收與轉(zhuǎn)換［42］。在一定范圍內(nèi)水稻幼苗隨著NaCl脅迫濃度和時間的增加，初始熒光、最大光化學(xué)效率、表觀電子傳遞速率、光量子產(chǎn)量和光化學(xué)猝滅系數(shù)不斷下降［43］。高濃度NaCl的脅迫，使植物更易受到光抑制［44］。

2.6 物理脅迫

有效紫外線B輻射增加，會嚴(yán)重影響水稻光合過程［45］。特別是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心，引起光合電子傳遞效率下降，葉綠素a熒光誘導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)改變，光系統(tǒng)Ⅱ活性受抑制，光合作用效率降低。硅質(zhì)體的累積特性可能是水稻對UV－B輻射脅迫的適應(yīng)機(jī)制之一［46］。高臭氧濃度降低了水稻葉片的凈光合速率，熒光動力學(xué)參數(shù)Fo(暗下初始熒光)、ETR(表觀電子傳遞速率)、最大光量子效率(Fv/Fm)、實際光量子效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅(qP)和ФPSⅡ呈下降趨勢，NPQ 則逐漸上升［47，48］。

2.7 水稻突變體的研究

水稻黃葉突變體的光合速率(Pn)、PSⅡ原初光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ光量子效率(ФPSⅡ)、非循環(huán)光合電子傳遞速率(ETR)和熱耗散(NPQ)均高于野生型，突變體對強(qiáng)光光響應(yīng)能力優(yōu)于野生型親本［49，50］。40℃高溫脅迫致使水稻黃葉突變體劍葉葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞，引起PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)效率降低，最終造成葉片光合能力減弱［18］。突變體通過減少熱耗散和提高光合電子傳遞速率來提高光能利用效率，光反應(yīng)和暗反應(yīng)的協(xié)同使突變體具有較高的光合速率［51］。水稻白色條紋突變體與野生型相比，突變體單位重量葉片葉綠素含量顯著下降，但葉綠素光能吸收強(qiáng)度略有上升。突變體保持葉片光合效率穩(wěn)定的機(jī)制是通過提高胡蘿卜素與葉綠素比值來補(bǔ)償光合色素含量和激發(fā)能的降低引起的光合效率下降［52］。

2.8 外源物質(zhì)對水稻逆境脅迫的影響

干旱脅迫下外源茉莉酸甲酯處理可顯著提高水稻幼苗的抗旱性［53］。外源甜菜堿可明顯增強(qiáng)水稻對鹽脅迫的抗性［54］。甲基紫精輕度脅迫引起光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)活性的下調(diào)和可逆失活，可以使光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)增加，嚴(yán)重脅迫使PSⅡ功能和結(jié)構(gòu)受到傷害，抑制了光合作用［55］。孫磊利用葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)得出噴施殼聚糖可增強(qiáng)水稻幼苗的抗冷性［56，57］。

3 展望

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)實現(xiàn)了在現(xiàn)場或自然條件下，以完整植株或含有葉綠素的部分器官為材料，測定和研究光合作用動態(tài)變化，以及靈敏地探測各種外界因子對水稻光合作用的影響。同時，該技術(shù)具有靈敏、簡便、快速和無損傷檢測等優(yōu)點(diǎn)，使它迅速在水稻各種抗性生理、突變體等研究中得到廣泛應(yīng)用。研究表明，環(huán)境脅迫的程度與水稻體內(nèi)Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、Rfd、qP、qN 和 Yield 等參數(shù)的受抑制程度呈顯著相關(guān)，可作為水稻抗逆的指標(biāo)。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)具有諸多優(yōu)點(diǎn)，在以后可以加強(qiáng)以下幾方面的研究:1)體內(nèi)不同種類的熒光究竟是由PSⅡ系統(tǒng)哪一種復(fù)合體發(fā)射的，以及發(fā)射熒光復(fù)合體與其熒光的關(guān)系，熒光參數(shù)之間的關(guān)系及機(jī)理;2)加強(qiáng)葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)相應(yīng)分析軟件的研制，提高儀器靈敏度;將葉片的吸收光譜、光合放氧、二氧化碳固定等相結(jié)合，形成一種多功能綜合性的檢測研究手段;3)加強(qiáng)葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在水稻逆境脅迫和抗性的機(jī)理研究;4)將葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)應(yīng)用在水稻生產(chǎn)實踐中，與遙感技術(shù)等相結(jié)合，監(jiān)測水稻各時期的生長狀況?？梢灶A(yù)見，隨著葉綠素?zé)晒饫碚撗芯康纳钊牒吞綔y分析技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，熒光分析技術(shù)將會在水稻研究中得到越來越廣泛的應(yīng)用。

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