低溫對(duì)玉米的影響研究進(jìn)展

孫 琴，易鎮(zhèn)邪，常 冰，羅紅兵*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)公共管理與法學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

玉米是世界上種植面積最廣的作物之一。20世紀(jì)70年代以來(lái)，我國(guó)玉米的種植面積不斷擴(kuò)大，至2008年最終超過(guò)水稻和小麥，由第三大糧食作物上升到第一大糧食作物［1］。玉米不僅是重要的糧食、飼料作物，也是重要的工業(yè)原料作物，可以生產(chǎn)淀粉、乙醇、食用油、食品等。21世紀(jì)以來(lái)，玉米被作為生物燃料原料來(lái)利用［2］。隨著全球經(jīng)濟(jì)和工業(yè)化的發(fā)展，各國(guó)對(duì)生物乙醇和工業(yè)玉米的需求量日益增大，大大推動(dòng)了玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。2010年我國(guó)玉米種植面積達(dá)到3 182.5萬(wàn) hm2［3］，成為世界第二大玉米種植國(guó)。

玉米是一種喜溫、短日照的C4作物，生育期內(nèi)對(duì)溫度要求較高。我國(guó)玉米種植區(qū)域廣泛，且有春玉米、夏玉米、秋玉米等多種類型。長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)玉米生產(chǎn)遭受低溫冷害(指0℃以上的低溫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成影響甚至死亡的現(xiàn)象)的影響。近年來(lái)，研究者針對(duì)玉米低溫冷害開展了大量研究，也采取了多種措施應(yīng)對(duì)低溫冷害，以確保玉米安全生產(chǎn)。

1 低溫對(duì)玉米的影響

1.1 低溫對(duì)玉米種子發(fā)芽的影響

玉米原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)，對(duì)溫度有較高的要求。其種子萌發(fā)需要有適宜的溫度，足夠的水分和充足的氧氣。低溫不僅影響玉米種子的萌發(fā)，還影響玉米種子出苗的整齊度，降低成苗率，嚴(yán)重時(shí)甚至使種子喪失生活力，出現(xiàn)爛種和粉種的現(xiàn)象［4，5］。吳紹驥［6］提出玉米種子發(fā)芽的最低溫度為6～7℃。溫度過(guò)低，不僅影響種子的萌發(fā)，降低種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，還影響幼苗的生活力，延遲出苗，使種子的發(fā)芽進(jìn)程減緩。龔文娟等［7］于1982年在玉米種子發(fā)芽下限溫度試驗(yàn)中表明，在溫度為5℃或低于5℃時(shí)，玉米種子不發(fā)芽;當(dāng)溫度為6℃，開始發(fā)芽。楊德軍等［8］研究表明，在大田生產(chǎn)中，當(dāng)有效積溫達(dá)到79.8℃時(shí)玉米種子才能發(fā)芽，種子萌發(fā)的生物學(xué)下限溫度為9.3℃。Miedema［9］對(duì)10個(gè)馬齒形和硬粒型雜交種抗冷性的測(cè)定結(jié)果表明，幼苗出土前，6℃低溫會(huì)導(dǎo)致種子及幼苗的死亡，使得出苗延遲，幼苗生活力下降。李俊娥等［10］以丹玉系列玉米雜交種為材料，在4、8、25℃3個(gè)溫度處理下的發(fā)芽試驗(yàn)表明，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率隨溫度的降低而降低，低溫抑制了種子的發(fā)芽能力。史占忠等［11］研究認(rèn)為，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)在低溫條件下有所降低，但發(fā)芽率的下降幅度要小于發(fā)芽勢(shì)的下降幅度。玉米在發(fā)芽期和苗期極易受低溫危害［12］。我國(guó)北方尤其是東北地區(qū)玉米冷害現(xiàn)象嚴(yán)重，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了較大的損失;而在南方地區(qū)特別是西南玉米產(chǎn)區(qū)，春季低溫冷害發(fā)生頻繁，而此時(shí)又正值玉米的播種－出苗期，因此，低溫對(duì)玉米的出苗和幼苗生長(zhǎng)帶來(lái)嚴(yán)重的影響，最終降低了玉米的產(chǎn)量。

1.2 低溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響

低溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響分為兩種:延遲型和障礙型，前者主要發(fā)生在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，后者主要發(fā)生在生殖生長(zhǎng)期［13］。延遲型冷害是指玉米在生長(zhǎng)期間遭受低溫危害，生育期延遲，在霜前不能正常成熟，從而導(dǎo)致玉米籽粒含水量增加，千粒重下降，最終使玉米減產(chǎn)。障礙型冷害是指在生殖生長(zhǎng)期間，玉米生殖器官遭受低溫危害，生理功能被破壞，玉米授粉受精受阻，最終導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降。

玉米在播種至出苗期遇到低溫會(huì)導(dǎo)致種子出苗延遲，影響出苗的整齊度以及幼苗的生活力，使幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。玉米在苗期遭受凍害的程度主要取決于低溫影響的時(shí)間長(zhǎng)短。玉米在出苗至吐絲期遇到低溫會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)積累減少，株高降低及出葉時(shí)間推遲，玉米的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到抑制。王連敏［14］于1990年研究了低溫冷害對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明，苗期冷害，降低玉米根冠細(xì)胞的增殖速率和呼吸活性，使玉米的生理功能受到一定的影響。Stewart等［15］研究表明，玉米苗期遭受低溫，葉鞘和中胚軸變成褐色，嚴(yán)重時(shí)葉片萎蔫呈水漬狀，不利于幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。史占忠等［11］指出，苗期低溫降低葉片的光合速度，減少干物質(zhì)的積累，株高降低，從而顯著抑制玉米的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)程，低溫持續(xù)10 d，全株干物質(zhì)降低21.4%，并且干物質(zhì)積累減少程度與低溫持續(xù)的時(shí)間成正相關(guān)。

如果玉米在吐絲至成熟期遇到低溫，則會(huì)影響籽粒的發(fā)育進(jìn)程，使其成熟推遲從而造成減產(chǎn)。低溫冷害對(duì)玉米籽粒的傷害程度遠(yuǎn)大于對(duì)葉片的傷害［16］。張德榮［17］在對(duì)玉米各生育期進(jìn)行低溫處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，孕穗期是玉米生理上低溫冷害的關(guān)鍵時(shí)期，減產(chǎn)最多。張毅等［18］指出，在玉米灌漿期置于10℃下處理5 d，籽粒中淀粉、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)的含量降低，灌漿進(jìn)程受阻。史占忠等［11］在研究春玉米低溫冷害規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，低溫影響玉米子粒干物質(zhì)的積累速率，且影響程度隨低溫持續(xù)時(shí)間增加而加重。宋立泉［19］于1997年在研究低溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育影響時(shí)指出，灌漿期低溫降低玉米上部葉片的光合作用能力，減緩籽粒的干物質(zhì)積累速度，造成產(chǎn)量減少。

2 低溫影響玉米的生理機(jī)制

2.1 低溫影響細(xì)胞膜透性

細(xì)胞膜是一個(gè)隨外界環(huán)境變化而變化的動(dòng)態(tài)平衡體系［20］。正常的細(xì)胞膜處于流動(dòng)的液晶相狀態(tài)，零度以上的低溫能使細(xì)胞膜從液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，膜蛋白出現(xiàn)解離，細(xì)胞膜產(chǎn)生龜裂，細(xì)胞受損傷，引起細(xì)胞質(zhì)外滲打破離子平衡，代謝紊亂，最終導(dǎo)致植株死亡。植物在低溫下，質(zhì)膜會(huì)通過(guò)改變碳原子的數(shù)目和碳－碳雙鍵數(shù)量來(lái)維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，使植物適應(yīng)低溫環(huán)境［21，22］。低溫能改變玉米幼苗葉細(xì)胞的通透性，透性大小的改變與外界溫度成反比和作用時(shí)間成正比;溫度越低，細(xì)胞膜損傷越嚴(yán)重，細(xì)胞膜透性越大［23］。于龍鳳等［24］將不同品種的玉米幼苗置于5℃和10℃的低溫下脅迫4 d，結(jié)果表明，電導(dǎo)率的大小隨溫度的降低而增大，與品種無(wú)關(guān)。在低溫下，Ca2+、BR可以通過(guò)維持生物膜的正常結(jié)構(gòu)和功能來(lái)提高玉米幼苗的耐寒性［25］。受低溫的影響細(xì)胞膜的透性發(fā)生變化，種子在吸水過(guò)程中，細(xì)胞液組分外滲，從而使得玉米的發(fā)芽率和出苗率降低?？购詮?qiáng)的品種在低溫條件下，滲透率較低，質(zhì)膜相對(duì)穩(wěn)定。

2.2 低溫影響呼吸作用

低溫下，線粒體的雙層膜受到破壞，氧化磷酸化解偶聯(lián)，無(wú)氧呼吸比重增加［26］。高吉寅［27］在研究低溫對(duì)玉米幼苗線粒體功能與結(jié)構(gòu)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，將玉米幼苗在6℃低溫下處理1周時(shí)，線粒體出現(xiàn)膨脹受到輕微損傷，呼吸作用略有下降;2周時(shí)，線粒體顯著膨脹受到嚴(yán)重?fù)p傷;3周時(shí)，線粒體內(nèi)脊膜解體，呼吸作用顯著下降。李月梅等［28］以玉米龍單3號(hào)為材料，在研究低溫對(duì)玉米呼吸作用影響時(shí)發(fā)現(xiàn):經(jīng)10℃和14℃低溫處理的二葉期玉米苗的呼吸強(qiáng)度比在18℃處理下分別低36.3%和22.6%;灌漿期分別置于11℃和14℃下處理的呼吸作用比19℃下處理分別低35.4%和25.8%。如果植株長(zhǎng)時(shí)間受到冷害，體內(nèi)的乙醇、乙醛類物質(zhì)的含量就增加，從而對(duì)植株產(chǎn)生毒害作用［26］。在低溫下，Ca2+可以維持線粒體膜的穩(wěn)定性，使玉米幼苗在低溫下有較高的呼吸效率和呼吸控制比［26］。

2.3 低溫影響光合作用

葉綠體對(duì)低溫的靈敏度比線粒體要高的多［29］。低溫下，植物的光合速率明顯下降，下降程度與低溫持續(xù)時(shí)間和低溫程度相關(guān)［11］。王連敏等［30］在研究低溫對(duì)玉米苗期光合作用影響時(shí)指出，低溫影響葉綠素的合成，溫度越低，葉綠素含量下降越明顯，光合作用受阻，最終引起玉米減產(chǎn)。陳梅等［31］以三葉期玉米(川單25號(hào))為材料，研究了低溫對(duì)玉米幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明在低溫脅迫下，玉米幼苗葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)中的潛在光合效率(Fv/Fo)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光能利用效率(α)、最大相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)等顯著降低;電子傳遞速率(ETR)、PSⅡ光下實(shí)際光化學(xué)效率也同時(shí)下降。

2.4 低溫影響保護(hù)酶活性

正常情況下，活性氧是電子傳遞中的一種代謝產(chǎn)物，正常情況下處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，對(duì)植物沒(méi)有影響。在低溫下，植物體內(nèi)的過(guò)氧化氫(H2O2)、羥基(－OH)和超氧化物的陰離子(O2－)等活性氧明顯增加，破壞超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等活性氧清除劑的含量、結(jié)構(gòu)，影響了膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，最終導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，破壞膜的結(jié)構(gòu)，對(duì)植物產(chǎn)生極其嚴(yán)重的傷害［32］。

張毅等［18］在研究低溫對(duì)雌穗作用時(shí)表明，10℃的低溫會(huì)導(dǎo)致玉米雌穗SOD含量下降，清除自由基的能力下降，質(zhì)膜過(guò)氧化終產(chǎn)物MDA含量增加，對(duì)質(zhì)膜產(chǎn)生直接的傷害作用，且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，植物受傷害的程度增加。Fryer等［33］研究表明，在低溫環(huán)境下，植株體內(nèi)的POD、CAT、SOD含量降低，MDA含量顯著升高。徐田軍等［34］研究了低溫下聚糠萘合劑對(duì)玉米幼苗抗氧化酶活性的影響，結(jié)果表明在低溫下，PKN處理的鄭單958和豐單3號(hào)的SOD、CAT、POD活性比對(duì)照分別高了292.59%、295.07%、632.98% 和 360.54%、265.45%、254.55%，表明PKN能提高植物的抗寒性。孫凡等［35］指出，低溫脅迫下，當(dāng)玉米植株內(nèi)的SOD活性下降時(shí)，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA積累，電解質(zhì)外滲率增加，且不耐寒品種比耐寒品種表現(xiàn)更為明顯，因此，SOD含量的降低和MDA含量的增加可以作為玉米低溫傷害程度的重要指標(biāo)。

3 玉米耐寒機(jī)理研究

3.1 低溫對(duì)細(xì)胞內(nèi)丙二醛(MDA)的影響

MDA是植物膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，在低溫脅迫下，MDA的含量大量積累，從膜上產(chǎn)生的位置釋放出來(lái)，使纖維素分子的橋鍵松弛或抑制蛋白質(zhì)的合成。植株中MDA含量的高低是衡量低溫逆境對(duì)生物膜危害程度的指標(biāo)之一［36］。蔣安等［37］以墨西哥玉米為材料，研究了低溫脅迫對(duì)玉米幼苗的抗寒性影響，結(jié)果表明在5℃低溫條件下，2個(gè)材料葉片中的MDA含量都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

3.2 低溫對(duì)脯氨酸(Pro)的影響

Pro一方面能促進(jìn)蛋白質(zhì)的水解，增加可溶性蛋白的含量減少可溶性蛋白的沉淀，從而增加蛋白質(zhì)的水合作用;另一方面，Pro能與細(xì)胞內(nèi)的某些化合物結(jié)合形成類似親水膠體的聚合物，防止原生質(zhì)體水分的散失，保持原生質(zhì)體與外界環(huán)境的滲透平衡，從而起到滲透調(diào)節(jié)的作用［38］。游離脯氨酸在植物細(xì)胞內(nèi)含量的高低與溫度相關(guān)。相關(guān)研究表明，低溫可以增加脯氨酸在細(xì)胞內(nèi)的含量，增加植物的抗逆境能力［39］。高燦紅［40］研究了低溫對(duì)玉米幼苗根部脯氨酸含量的影響，結(jié)果表明在低溫處理下，Mo17幼苗根部的Pro含量隨低溫持續(xù)時(shí)間增加呈緩慢下降趨勢(shì)。王寧寧等［41］的研究結(jié)果表明，在10℃低溫下，萊農(nóng)14號(hào)幼苗葉片的葉綠素含量成先升高后降低的趨勢(shì)，MDA和Pro含量逐步升高。王曉琴等［42］、張雪峰等［4］也證實(shí)了這一結(jié)果。

3.3 低溫對(duì)可溶性糖和可溶性蛋白的影響

低溫下，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)和大分子碳水化合物分解速度加快，可溶性糖含量增加?？扇苄蕴悄苷{(diào)節(jié)植物細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡，增加植物的耐寒能力。朱佳等［43］研究表明，在低溫脅迫下，植物體內(nèi)的可溶性糖含量顯著增加。張雪峰等［4］以鄭單958和鐵單18號(hào)為材料，研究了萌發(fā)期間低溫對(duì)玉米各生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，隨著溫度的降低，兩個(gè)品種內(nèi)的可溶性糖呈下降趨勢(shì)，這與朱佳的研究結(jié)果相反。

玉米在2～4、5葉期，葉片中的蛋白質(zhì)含量最高，隨著株齡的增加，蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢(shì)。李慶民等［44］研究表明，與對(duì)照相比，在低溫條件下植物的可溶性蛋白含量隨溫度的降低而逐漸增加，但隨低溫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降。

3.4 玉米耐寒遺傳研究

玉米的抗寒性是受微效多基因控制的數(shù)量性狀［45，46］。Landi等［47］通過(guò)輪回選擇的方法從抗寒性指標(biāo)差異不大的自交系后代群體中，篩選出了抗寒性優(yōu)于親本的自交系。劉漢梅等［48］用Northern雜交方法進(jìn)一步鑒定了差異片段MCI16同時(shí)對(duì)玉米Cat3、擬南芥CBF1和FAD3基因在不同低溫處理下的玉米幼苗中的表達(dá)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，MCI16和Cat3基因在低溫下誘導(dǎo)表達(dá)，對(duì)于提高玉米的耐寒性有重要作用。Breusegem等［49］通過(guò)將煙草的MnSOD基因片段和擬南芥的FeSOD基因片段分別轉(zhuǎn)入到玉米體內(nèi)，獲得了MnSOD和FeSOD基因片段的轉(zhuǎn)基因玉米，其抗氧化能力和抗寒性都得到了很大的提高。王穎［50］研究表明，玉米的轉(zhuǎn)錄因子ABP2能夠啟動(dòng)或增強(qiáng)corSa、ERD14等抗逆境和CSD1抗氧化相關(guān)基因的表達(dá)，能顯著降低植物體內(nèi)的活性氧含量，提高植物的抗鹽、耐旱和抗寒能力，是調(diào)節(jié)植物應(yīng)對(duì)非生物逆境的重要轉(zhuǎn)錄因子。

4 研究展望

研究表明，低溫是限制玉米生長(zhǎng)和發(fā)育的重要環(huán)境因子。低溫能破壞生物膜的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，打破離子平衡，造成代謝失衡，降低玉米的光合作用和呼吸作用，導(dǎo)致玉米減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡。但是對(duì)玉米抗逆境方面的研究以抗旱和抗病蟲害為主，對(duì)抗寒方面的研究較少，而在抗寒方面的研究又以生理機(jī)制方面研究最為廣泛和深入，對(duì)玉米抗寒性種質(zhì)的改良，抗寒新品種的選育，抗寒分子與基因基礎(chǔ)方面的研究較少。

今后玉米耐寒性的研究可以從分子育種、耐寒性生理機(jī)制以及栽培三方面著手。分子育種研究:1)收集耐寒性強(qiáng)的種質(zhì)資源，通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交或高世代回交等方法將這些優(yōu)良的基因轉(zhuǎn)入到育種材料中;2)通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段提高玉米的耐寒性;3)以傳統(tǒng)育種為基礎(chǔ)，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)選育出抗寒性強(qiáng)的品種;4)通過(guò)物理、化學(xué)誘變和航天搭載等方法創(chuàng)新耐寒種質(zhì)資源。耐寒性生理機(jī)制研究:1)玉米抗寒保護(hù)劑和玉米抗寒調(diào)控劑的研究;2)玉米莖稈木質(zhì)化程度與抗寒的關(guān)系;3)玉米地下部分的研究;4)生物膜穩(wěn)定機(jī)制、損傷機(jī)制和恢復(fù)機(jī)制的研究。栽培方面可從種植方式、播期安排、地膜覆蓋、施肥等對(duì)玉米耐寒性的影響展開。

當(dāng)然，玉米品種的耐寒性盡管較差，但不同玉米品種間的耐寒性差異較大［51］。因此，選育耐寒性較強(qiáng)的玉米品種適時(shí)早播，不僅能預(yù)防低溫危害，還能提高產(chǎn)量，創(chuàng)造較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)效益。

［1］ 郭慶海.中國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)的演變與發(fā)展［J］.玉米科學(xué)，2010，18(1):139 －1457.

［2］ 孟 英，李 明，王連敏，等.低溫冷害對(duì)玉米生長(zhǎng)影響及相關(guān)研究［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，(4):50－53.

［3］ 佟屏亞.中國(guó)玉米生產(chǎn)考察報(bào)告［J］.農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備，2011，(9):12 －18.

［4］ 張雪峰，張立軍，胡 濱.玉米種子萌發(fā)抗性鑒定指標(biāo)的研究［J］.雜糧作物，2006，26(3):194－196.

［5］ Verheu IMJ，Picatto C Stamp.Growth and development of maize(Zea mays L.)seedings under chilling conditions in the field［J］.Eur J Agron，1996，5:31 －43.

［6］ 吳紹驥.玉米栽培生理［M］.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1980.

［7］ 龔文娟，趙洪凱.低溫冷害對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1982，(5):27 －30.

［8］ 楊德軍，洪 偉.低溫對(duì)玉米生理特性的影響［J］.民營(yíng)科技，2011，(3):120.

［9］ Miedema P.The effects of low temperature on Zea Mays L［J］.Advances in Agronomy，1982，35:93 －128.

［10］ 李俊娥，王德新，孫 林，等.低溫對(duì)玉米種子發(fā)芽的影響［J］.種子世界，2012，(5):31－32.

［11］ 史占忠，賁顯明，張敬濤，等.三江平原春玉米低溫冷害發(fā)生規(guī)律及防御措施［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，(2):7－10.

［12］ 譚振波，劉 昕，曹鳴慶.玉米抗寒性的研究進(jìn)展［J］. 玉米科學(xué)，2002，10(2):56－60.

［13］ 王紹武，馬樹慶，陳 莉，等.低溫冷害［M］.北京:氣象出版社，2009.30.

［14］ 王連敏.低溫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)、發(fā)育及功能的影響［J］.雜糧作物，1990，6(8):23－25.

［15］ Stewart CR，Martin BA，Linda R，et al.Seeding growth，mitochondrial characteristics and alternative respiratory capacity of corn genotypes differing in cold tolerance［J］.Plant physiology，1990，92:761 －766.

［16］ 蘇 俊.黑龍江玉米［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2011.243－244.

［17］ 張德榮.玉米低溫冷害試驗(yàn)報(bào)告［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，1993，14(5):32 －34.

［18］ 張 毅，戴俊英，蘇正淑.灌漿期低溫對(duì)玉米籽粒的傷害作用［J］.作物學(xué)報(bào)，1995，21(1):71 －75.

［19］ 宋立泉.低溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］.玉米科學(xué)，1997，5(3):58 －60.

［20］ 余術(shù)文.植物生理與分子生物學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，1992.

［21］ 李 茜，毛 凱，熊 曦.暖季型草坪草抗寒性研究進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)，2001，(4):53－58.

［22］Baid VW.Low temperature and drought regulated gene expression in Bermudagrass［J］.Turfgrass and Environmental Research，1994，(Summary):32 －32.

［23］ 姜亦巍，王光潔.Ca2+、BR對(duì)玉米呼吸器官耐冷性的影響［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1996，11(3):73 －76

［24］ 于龍鳳，安福全.低溫脅迫對(duì)玉米幼苗生理生化特性的影響［J］.農(nóng)業(yè)科技通訊，2011，(2):47 －49.

［25］ 肖永瑚，郭法申.低溫對(duì)玉米幼苗細(xì)胞膜透性變化的研究［J］.吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，1981，(4):32－37.

［26］ 胡海軍，王志斌，陳鳳玉，等.玉米冷害生理機(jī)制研究進(jìn)展［J］.玉米科學(xué)，2009，17(2):145 －152.

［27］ 高吉寅.低溫對(duì)玉米幼苗線粒體功能與結(jié)構(gòu)的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1984，(1):32 －36.

［28］ 李月梅，馬瑩瑩，楊英良，等.低溫對(duì)玉米光合和呼吸作用的影響及與冷害關(guān)系的研究［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991，(6):12 －16.

［29］ 王以柔.低溫對(duì)不同耐寒力的黃瓜(Cucumic sativus)幼苗子葉各細(xì)胞器中超氧物歧化酶(SOD)的影響［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1985，11(1):48 －57.

［30］ 王連敏，王立志.苗期低溫對(duì)玉米體內(nèi)脯氨酸、電導(dǎo)率及光合作用的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，1999，20(2):28－31.

［31］ 陳 梅，唐運(yùn)來(lái).低溫脅迫對(duì)玉米幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，33(3):20－40.

［32］ 趙天宏，孫加偉，付 宇.逆境脅迫下植物活性氧代謝及外源調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展［J］.作物雜志，2008，(3):10.

［33］ Fryer MJ，Andrews JR，Oxborough K.Relationship between CO2assimilation，photosynthetic electron transport and active O2metabolism in leaves of maize in the field during periods of low temperature ［J］.Plant Physiol，1998，116:571 －580.

［34］ 徐田軍，黃志強(qiáng)，蘭宏亮，等.低溫脅迫下聚糠萘合劑對(duì)玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2012，38(2):352 －359.

［35］ 孫 凡，左冰意，徐志朝，等.低溫脅迫對(duì)玉米幼苗的損傷與過(guò)氧化作用關(guān)系的研究［J］.生物學(xué)雜志，1991，(1):13 －17.

［36］ 蔣明義，郭紹川，張學(xué)明.氧化脅迫下稻苗體內(nèi)積累的脯氨酸的抗氧化作用［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1997，23(4):347－352.

［37］ 蔣 安，郭彥軍，范 彥，等.低溫脅迫對(duì)墨西哥玉米幼苗抗寒性的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27(3):89－92.

［38］ 趙福庚，劉友良.脅迫條件下高等植物體內(nèi)脯氨酸代謝及調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報(bào)，1999，16(5):540－546.

［39］ 張憲政，譚桂茹，黃元極，等.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)［M］.沈陽(yáng):遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，1989.

［40］ 高燦紅.不同耐寒型玉米種子多胺代謝的調(diào)控及對(duì)抗寒性的效應(yīng)［D］.杭州:浙江大學(xué)，2006.

［41］ 王寧寧，趙方貴，趙永厚，等.玉米品種萊農(nóng)14幼苗對(duì)不同逆境脅迫響應(yīng)的研究［J］.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，26(2):95 －98.

［42］ 王曉琴，袁繼超，熊慶娥.玉米抗旱性研究的現(xiàn)狀及展望［J］.玉米科學(xué)，2002，10(1):57 －60.

［43］ 朱 佳，梁永超，丁燕芳，等.硅對(duì)低溫脅迫下冬小麥幼苗光合作用及相關(guān)生理特性的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39(9):1780 －1788.

［44］ 李慶民，朱躍斌.低溫冷害對(duì)玉米生理過(guò)程的影響［J］.民營(yíng)科技，2011，(3):123.

［45］ Hodges DM，Andrews CJ，Johnson DA，et al.Sensitivity of maize hybrids to chilling and their combining abilities at two developmental stages［J］.Crop Science，1997，37:850－856.

［46］ 李先文，袁正仿.植物寒凍抗性的分子機(jī)理研究進(jìn)展［J］.信陽(yáng)師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2003，16(4):492－495.

［47］ Landi P，F(xiàn)rascaroli E，Lovato A.Divergent full－ sib recurrent selection for germination at low temperature in a maize population［J］.Euphytica，1992，64:21 －29.

［48］ 劉漢梅，張懷渝，譚振波，等.玉米抗寒基因的克隆與表達(dá)研究［J］.玉米科學(xué)，2007，15(2):26 －30.

［49］ Breusegem FV，Slooten L，Stassart JM，et al.Overproduction of Arabidopsis thaliana FeSOD confers oxidative stress tolerance to transgenic maize［J］.Plant Cell，1999，40:515－523.

［50］ 王 穎.玉米轉(zhuǎn)錄因子ABP2在轉(zhuǎn)基因植物中的抗逆性研究［D］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，2004.

［51］ 扈光輝.玉米抗冷性研究進(jìn)展［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，(2):150 －152.