亞種間雜交稻光合產(chǎn)物積累與分配研究進(jìn)展

尹 超，劉 燁，陳 秒，鄧應(yīng)德，肖層林*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128;2湖南雜交水稻研究中心，長沙410128)

栽培稻分為秈稻和粳稻兩個亞種。丁穎［1］認(rèn)為粳稻是秈稻的變異類型，是秈稻由低緯度、低海拔地區(qū)向高緯度、高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)變的結(jié)果。秈粳亞種間雜交稻的光合生產(chǎn)能力較品種間雜交水稻以及普通水稻都表現(xiàn)出明顯的雜交優(yōu)勢。水稻秈粳亞種間雜交F1代常表現(xiàn)生育期超遲、株高超高、結(jié)實性差、籽粒充實滯緩等方面的障礙［2］，使得秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢難以直接利用。自袁隆平等提出在秈粳亞種間雜交的基礎(chǔ)上，結(jié)合株型改良是提高雜交水稻產(chǎn)量的重要途徑以來［3］，大量專家學(xué)者歷經(jīng)數(shù)十年的研究［4～6］，發(fā)現(xiàn)了水稻廣親和性基因并培育廣親和性親本，應(yīng)用廣親和性與早熟性遺傳力強(qiáng)的親本配組，基本解決了水稻亞種間雜交F1代的不育性障礙和超親遲熟問題，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢得到部分利用。在此基礎(chǔ)上，人們對秈粳亞種間雜交稻光合產(chǎn)物積累與干物質(zhì)分配的影響因素進(jìn)行了研究，并為此探討了雜交組合的親本選配，雜交組合適宜生態(tài)條件選擇，高產(chǎn)高效栽培技術(shù)等途徑，以提高秈粳亞種間雜交稻光合產(chǎn)物積累與干物質(zhì)分配的協(xié)調(diào)性。但秈粳亞種間雜交F1代籽粒充實滯緩和株高超親障礙尚未得到根本解決，仍存在植株營養(yǎng)生長優(yōu)勢與稻谷產(chǎn)量不協(xié)調(diào)、植株偏高常導(dǎo)致抗倒伏能力較低等現(xiàn)象。

1 亞種間雜交稻光合產(chǎn)物積累與分配的影響因素

1.1 亞種間雜交稻株葉形態(tài)

學(xué)者對于秈粳亞種間超高產(chǎn)雜交稻的株葉型態(tài)及其影響進(jìn)行了相關(guān)研究［7，8］，提出了一些新株型模式，主要有IRRI的超級稻新株型模式、國家雜交水稻工程技術(shù)中心的超級雜交稻株型模式、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提出的半矮稈叢生型模式、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)提出的重穗型以及沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)的直立大穗株型模式［9，10］。

1.1.1 葉片形態(tài)特征

超高產(chǎn)雜交稻的葉片，特別是倒三葉的形態(tài)，必須具備與其種植生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)的生理特性，如在長江中下游稻區(qū)，秈粳雜交水稻的倒三葉形態(tài)必須具有長、直、窄、凹、厚5個特點。葉片的長和窄、姿態(tài)凹形直立且堅挺不披的特征，既能有效地提高葉面積指數(shù)，又能保持葉片之間互不遮蔭，從而提高葉片的光能利用率。葉片較厚則說明葉肉細(xì)胞豐富，葉片不易衰老。其中，金峰等［11］通過對四川、遼寧不同生態(tài)環(huán)境下兩個供試秈粳交后代株型特性和產(chǎn)量構(gòu)成的影響研究發(fā)現(xiàn):兩個秈粳雜交低世代群體材料種植在遼寧和四川，從群體水平上看，株型特性在不同區(qū)域間均存在較大差異，而且變化的幅度和方向不盡一致。他們認(rèn)為:不同生態(tài)稻作區(qū)對秈粳雜交水稻的理想株葉形態(tài)性狀有著直接的影響，選育適宜的株葉形態(tài)能顯著提高穗“庫”的容量和籽粒充實度。

徐德海等［12］通過物質(zhì)生產(chǎn)過程中的“源、流、庫”等生理特性的對比考查與測定，研究和探討秈粳雜交稻甬優(yōu)6號超高產(chǎn)的生理特性。他們發(fā)現(xiàn)葉片突出的生理特性是華南超級稻種植區(qū)產(chǎn)量優(yōu)異的主要因素之一，表現(xiàn)為葉面積指數(shù)大、葉片功能期較長、葉綠素含量多、葉片光合速率高、比葉重和粒葉比較大。劉玉龍等［13］研究認(rèn)為，長江中下游水稻植株倒三葉較長和葉片較寬增加了光合面積，對提高水稻產(chǎn)量有顯著作用。同時，若能使葉片保持不易披垂，則能使植株下部葉片較好地進(jìn)行光合作用，從而在整體上提高單株的有效光合面積和光合效率。肖應(yīng)輝等［14］也認(rèn)為，兩系法秈粳亞種間雜交稻干物質(zhì)的積累與植株倒三片葉的形態(tài)特征與生理功能有關(guān)。

1.1.2 莖稈形態(tài)特征

超高產(chǎn)雜交稻的莖稈粗壯，表明其莖稈機(jī)械組織發(fā)達(dá)，莖稈內(nèi)的物質(zhì)貯藏較多，在一定程度上能增強(qiáng)植株的抗倒伏能力。此外，莖稈的篩管組織發(fā)達(dá)、篩管細(xì)胞大、細(xì)胞壁較厚等特征也有利于莖稈的光合產(chǎn)物有效地運(yùn)輸?shù)剿氩?，從而提高亞種間超高產(chǎn)雜交稻光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化率，達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。

馬榮榮等［15］通過分析秈粳雜交稻甬優(yōu)6號超高產(chǎn)株形特征與競爭優(yōu)勢認(rèn)為，甬優(yōu)6號的超高產(chǎn)在植株群體形態(tài)上主要的特點是:植株動態(tài)變化的分蘗消長上，增長率介于秈、粳類型對照之間;各生育階段單株莖、鞘、葉生長快，干物質(zhì)量大的強(qiáng)源競爭優(yōu)勢;克服了以往亞種間雜交組合庫大而源不足導(dǎo)致籽粒充實度低、產(chǎn)量不高的弊端。對于秈粳稻雜交理想株型的創(chuàng)造及其應(yīng)用，國內(nèi)外已有不少學(xué)者和科研機(jī)構(gòu)進(jìn)行了探討和構(gòu)建。沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院［16］提出了適當(dāng)增加株高、改善根系功能、增加單莖干重及減少無效分蘗是提高生物產(chǎn)量的可行途徑的看法，與馬榮榮等提出的觀點較為一致。

1.2 環(huán)境條件

影響秈粳亞種間雜交稻光合產(chǎn)物積累與分配的環(huán)境條件主要包括生態(tài)條件、栽培因素等。

1.2.1 生態(tài)條件

高產(chǎn)水稻的干物質(zhì)生產(chǎn)特性因生態(tài)條件的變化而改變。水稻是需要強(qiáng)光照的作物，光溫條件是其重要生長環(huán)境因素。植株光合產(chǎn)物的生成直接受光照長度與強(qiáng)度的影響，從而進(jìn)一步影響水稻的產(chǎn)量形成。由于不同類型的水稻品種對光照條件有一定的差異，因此適宜的光照時間就成了水稻光合產(chǎn)物生成的重要條件。解文孝等［17］通過對水稻不同生育時期的光溫因子與產(chǎn)量構(gòu)成因素、光溫因子與產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的影響等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在光溫因子中，從移栽期至始穗期的日照，始穗期至成熟期的積溫對產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀影響較大，其結(jié)果與周鴻凱等［18］的研究一致。鄭志廣［19］則認(rèn)為，當(dāng)光照強(qiáng)度下降至自然光照的50%時，將使水稻的空秕粒增加，從而顯著降低水稻的單穗籽粒產(chǎn)量，而從始穗期至成熟期溫度的升高，則使干物質(zhì)在穗部的分配比率降低。

水稻大田生產(chǎn)的水分條件包括土壤含水量、空氣濕度以及降水量，這三者對水稻光合產(chǎn)物形成和干物質(zhì)積累有一定的影響效果。在水稻的全生育期，大田土壤的含水量要隨著水稻的生長時期對水分不同需求而改變。對秈粳亞種間雜交稻種植條件而言，應(yīng)根據(jù)不同緯度和海拔地區(qū)的空氣濕度和降水量，考慮影響光合產(chǎn)物形成與干物質(zhì)積累的水分條件因素。黃元財?shù)龋?0］研究認(rèn)為，水分條件的選擇應(yīng)結(jié)合土壤所含的營養(yǎng)元素考慮，土壤適宜的含水量以及充足的營養(yǎng)元素能促進(jìn)水稻干物質(zhì)的運(yùn)輸與分配。

1.2.2 栽培因素

移栽期秧齡。已有研究認(rèn)為，秈粳亞種間雜交稻的產(chǎn)量和稻米品質(zhì)與移栽期的秧齡有著緊密的聯(lián)系，適宜的移栽秧齡有利于群體光合產(chǎn)物的積累和分配，提高產(chǎn)量和改善稻米品質(zhì)。鄧飛等［21］研究表明，水稻的干物質(zhì)積累特性是生態(tài)條件、移栽秧齡、移栽方式互作效應(yīng)共同作用的結(jié)果。水稻單莖和群體干物重均受三者顯著的主效作用，其中生態(tài)條件與移栽秧齡互作效應(yīng)極顯著影響分蘗盛期至抽穗期群體干物質(zhì)重量，生態(tài)條件與移栽方式、移栽秧齡與移栽方式及三者互作則主要影響抽穗后單莖和群體干物質(zhì)重量。

種植方式。適宜的種植方式能有效調(diào)控水稻的干物質(zhì)積累與分配。水稻常用的三種種植方式為手工移栽、機(jī)械移栽、直播。李杰等［22］研究認(rèn)為，水稻群體拔節(jié)期后的干物質(zhì)總量以手工移栽最高，機(jī)械移栽次之，直播方式最小，并隨著生育進(jìn)程其差異越來越大。水稻整個生育期單莖干物質(zhì)總量都是以手工移栽方式的最大，以直播方式的最小。在物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化方面，葉片、莖稈物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)化率，依次以手工移栽、機(jī)械移栽、直播方式降低。在稻谷蠟熟期后，莖稈表現(xiàn)有物質(zhì)回運(yùn)現(xiàn)象，以手工移栽方式的回運(yùn)率最多，直播方式最少;在葉鞘內(nèi)物質(zhì)輸出率表現(xiàn)相當(dāng)，其轉(zhuǎn)化率以手工移栽方式和機(jī)械移栽方式低于直播方式。這一結(jié)果與何瑞銀等［23］以6個品種在中國三大稻區(qū)進(jìn)行手工移栽、機(jī)械移栽、直播方式的比較試驗結(jié)果一致。

肥料元素。水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而物質(zhì)生產(chǎn)又與植株體內(nèi)的營養(yǎng)狀況密切相關(guān)。N、P、K和Si是水稻的四大營養(yǎng)元素，這些營養(yǎng)元素的積累對物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成至關(guān)重要。江立庚等［24］研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種的 N、P、K、Si吸收存在很大差異，表明水稻精確定量施用的肥料數(shù)量和配比應(yīng)因品種而異。水稻在不同生育階段吸N比率差異較大，晚稻前期最大吸N比率為62.42%，最低比率為33.34%，晚稻后期分別為74.46%和46.34%。因此，不同生育期的施肥比率也應(yīng)因栽培季節(jié)和品種而異。

成熟期轉(zhuǎn)化特性。莊寶華等［25］通過研究兩系亞種間雜交稻兩優(yōu)培九產(chǎn)量形成的生理特性指出，兩優(yōu)培九群體干物質(zhì)向經(jīng)濟(jì)器官的分配率較低，因結(jié)實率、產(chǎn)量庫充實率和收獲指數(shù)明顯下降而影響增產(chǎn)效果。其主要內(nèi)在原因可能是穎花或籽粒生理活性低，接納灌漿物質(zhì)的能力不強(qiáng)，致使大量同化物滯留于莖稈和葉鞘中，不能有效地向經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量轉(zhuǎn)化。王志琴等［26］認(rèn)為，亞種間雜交稻籽粒充實度和結(jié)實率低與灌漿初期籽粒中的ATP酶活性低、IAA的含量少有關(guān)。

1.3 遺傳特性

在與雜交稻光合產(chǎn)物積累與分配的相關(guān)基因中，最具代表性的為 OsSUTs1、OsSUTs2、OsSUTs3、OsSUTs4、OsSUTs5 等基因。洪海強(qiáng)［27］，胥婷等［28］通過研究一致認(rèn)為:OsSUTs基因?qū)τ陔s交水稻生長后期光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率的高低有著直接的關(guān)系，其中OsSUTs2基因是雜交水稻同化物的主要蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)體，且直接影響著雜交水稻生長后期光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化率。值得說明的是，OsSUTs系列的5個基因是否能有效改善亞種間雜交稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率低、籽粒充實度不良等問題尚需進(jìn)一步深入的研究。

目前，國內(nèi)僅有部分學(xué)者就遺傳特性對亞種間雜交稻光合產(chǎn)物分配與積累的影響進(jìn)行相關(guān)性研究。韋新宇等［29］通過對明恢 413、97gk1037、明恢118和明恢417等秈粳交及其衍生系的產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳效應(yīng)與雜種優(yōu)勢的研究發(fā)現(xiàn)，秈粳交F1在每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和千粒重性狀上以基因的加性主效應(yīng)為主，結(jié)實率性狀以基因的顯性主效應(yīng)為主，基因型值和群體平均優(yōu)勢的正向增值作用能夠明顯提高雜交后代結(jié)實率，其環(huán)境互作效應(yīng)表現(xiàn)較弱，環(huán)境敏感性不強(qiáng)。曾晶等［30］利用一個秈粳交雙單倍體群體及其分別與兩親本回交構(gòu)建的兩個回交群體，考查了株高和抽穗期的遺傳，而后發(fā)現(xiàn)主效QTL在抽穗期遺傳中的重要作用。比較加性和非加性QTL的作用，發(fā)現(xiàn)加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)是秈粳亞種間雜種生育期變化的共同遺傳基礎(chǔ)。

雖然在雜交水稻“庫、源、流”相互協(xié)作這一領(lǐng)域做了初步的基因方面探討，但是在針對亞種間雜交稻甚至其衍生系的產(chǎn)量形成機(jī)制方面，大多都是從基因與環(huán)境互作這一切入點去做研究，而對基因的精細(xì)定位、功能分析與克隆，尚未見報道。

2 提高亞種間雜交稻光合產(chǎn)物積累與分配的途徑

2.1 選育理想株型的亞種間雜交組合

前人在超高產(chǎn)育種中關(guān)于“理想株型”概念的提出，為秈粳亞種間雜交稻的研究和選育有著非常重要的指導(dǎo)性意義。然而因不同地區(qū)、不同生態(tài)條件、不同種植方式以及不同的田間管理措施等，都會對所要求的理想株型提出不同標(biāo)準(zhǔn)。楊惠杰等［31］認(rèn)為，稻穗的分化與最后的3片葉生長同步，大穗與長葉相伴而生。因此，水稻超高產(chǎn)品種冠層葉片的“長、直、窄、凹、厚”等性狀，確保了較高的群體光合生產(chǎn)力。董習(xí)華等［32］研究表明，水稻的株型特征主要決定于遺傳基礎(chǔ)，而其群體的特征則主要受控于環(huán)境因子，并表明超級雜交稻組合的豐產(chǎn)性能較好，株型優(yōu)勢與產(chǎn)量明顯相關(guān)，各產(chǎn)量性狀之間相互影響。超高產(chǎn)品種的主要增產(chǎn)因子順序是:穴穗重＞單穗粒重＞穗粒數(shù)＞二次枝梗數(shù)＞有效穗數(shù)＞一次枝梗數(shù)。由此，育種家們致力于選育株葉型表現(xiàn)“長、直、窄、凹、厚”，穗型表現(xiàn)大穗多粒重粒的亞種間超高產(chǎn)雜交組合。

綜合前述幾種新株型模式不難發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)稻作區(qū)以其特有的生態(tài)因素決定了超級稻理想株型的不同標(biāo)準(zhǔn)，秈粳亞種間雜交稻的超高產(chǎn)特性與其株形關(guān)系密切。因此，為了充分發(fā)揮超高產(chǎn)潛力，要按不同的生態(tài)稻作區(qū)，因地制宜地開展株形量化指標(biāo)的深入探討。

2.2 選育生育后期物質(zhì)轉(zhuǎn)化率高的亞種間雜交組合

為了消除生育后期因酶活性降低、抑制產(chǎn)量增加的障礙因素，在亞種間雜交組合選育方面可著重考慮光合性狀受顯性效應(yīng)的影響，而不是過多強(qiáng)調(diào)親本的光能利用率，并結(jié)合亞種間雜交稻的特性形成較高的群體葉面積優(yōu)勢作為選擇目標(biāo)。另外，篩選和選育抗早衰的種質(zhì)資源，也是一條解決亞種間雜交稻生育后期早衰的有效途徑之一。鐘躍毅等［33］研究發(fā)現(xiàn)，早稻生長后期持續(xù)高溫和晚稻生長后期寒露風(fēng)來得較早，均會更容易引發(fā)水稻的早衰，從而制約了水稻生育后期物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)化與積累，阻礙產(chǎn)量的提高，甚至?xí)霈F(xiàn)大面積減產(chǎn)的結(jié)果。陳小榮等［34］認(rèn)為，兩系亞種間雜交稻干物質(zhì)生產(chǎn)與分配的雜種優(yōu)勢與雙親的配合力緊密相關(guān)。

另外，秈粳雜交稻籽粒充實度不理想的重要因素之一是其“流”不暢通。劉曉斌［35］通過對兩系雜交稻莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)與籽粒充實特性的研究認(rèn)為:莖鞘物質(zhì)的輸出率與結(jié)實率、籽粒充實度、最大灌漿速率及平均灌漿速率成顯著正相關(guān)關(guān)系。鄭華等［36］認(rèn)為，秈粳雜交稻的“流”不暢則會有可能導(dǎo)致其庫的受容活性，從而直接影響籽粒充實形成。由此可見，要想秈粳雜交稻產(chǎn)量優(yōu)勢得以充分體現(xiàn)，關(guān)鍵在于“庫”、“源”、“流”三者之間相互協(xié)調(diào)，保證“庫大源足”，解決“流”的不暢通。董丹等［37］認(rèn)為，帶有直立穗型基因的品種能增加每穗的穎花數(shù)進(jìn)而使單位面積上的穎花數(shù)和庫容量增加，干物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)，有較大的庫源比和葉面積指數(shù)，莖稈的干物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率顯著提高。

2.3 適宜生態(tài)條件與合理栽培方式相結(jié)合種植

對具體的某一亞種間雜交稻組合而言，要根據(jù)其在生育階段干物質(zhì)的生產(chǎn)特性，結(jié)合光合產(chǎn)物在莖稈、葉鞘、葉片和籽粒中積累與分配的特點，在選擇合適光溫條件和水土特性的前提下，制定出合理的栽培方式和田間管理技術(shù)方案，從而達(dá)到提高群體后期干物質(zhì)的累積量。楊從黨等［38］以云南地區(qū)的水稻為研究對象，結(jié)果表明在不同生態(tài)條件下結(jié)實率和千粒重的變化較小，而增產(chǎn)的主要因子是每穗粒數(shù)和單位面積有效穗數(shù)。在合理的栽培方式與肥水管理的前提下，提高單位面積穎花數(shù)是提高產(chǎn)量的重要途徑。王勛等［39］以日本和IRRI的9個水稻品種為材料，在南京和云南麗江兩地研究了不同基因型水稻的干物質(zhì)積累與源庫形成特征及其在不同生態(tài)環(huán)境下的差異，并提出了不同生態(tài)環(huán)境對水稻的產(chǎn)量和干物質(zhì)的積累量有顯著影響的觀點。由此，人們認(rèn)識到亞種間超級雜交稻組合的超高產(chǎn)潛力只有在適宜的生態(tài)條件和合理的栽培方式相配合下才能充分發(fā)揮。

3 問題與討論

3.1 水稻秈粳分化類型之間光合特性存在差異

水稻的秈粳分化類型間在遺傳背景上具有差異，從而在植株的形態(tài)、生理等特性方面存在著明顯的差異，這些差異直接對光合作用特性造成影響。不同的分化類型，由于其光合特性的不同導(dǎo)致的差異性與亞種間雜交稻后期干物質(zhì)的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)有著密切的聯(lián)系，直接影響其產(chǎn)量的形成。卓偉許等［40］研究表明，不同秈粳分化類型的亞種間雜交稻在齊穗期，單葉凈光合速率、蒸騰速率逐漸升高，這種趨勢在亞種間組合類型間表現(xiàn)為:秈型＞偏秈型＞偏粳型＞粳型。因此，在育種上要著重考慮光合性狀受顯性效應(yīng)的影響，不應(yīng)過多地強(qiáng)調(diào)親本的高光效。筆者認(rèn)為，依據(jù)水稻秈粳分化的類型，在保證亞種間雜交稻光合特性得以明確的情況下，需結(jié)合亞種間雜交稻群體相關(guān)指標(biāo)形成較高的葉面積優(yōu)勢進(jìn)行選擇。在亞種間雜交組合的栽培方面，要采用合理的栽培方式和田間管理措施，才能達(dá)到充分發(fā)揮光合特性的效果。

3.2 亞種間雜交稻物質(zhì)分配與抗倒伏能力的研究

水稻生產(chǎn)實踐充分表明，植株抗倒伏能力與植株高度相關(guān)，植株高度的相應(yīng)增加，導(dǎo)致植株的抗倒伏能力相對降低，植株抗倒伏能力又直接影響水稻品種的穩(wěn)產(chǎn)。兩系亞種間雜交稻普遍表現(xiàn)株高超親，易產(chǎn)生倒伏現(xiàn)象。然而，前人的研究表明［41～44］，提高水稻的株高，能有效增加水稻的生物產(chǎn)量。目前亞種間雜交稻的干物質(zhì)分配到穗部的比例較低，且有相當(dāng)含量的干物質(zhì)滯留在莖稈中。倘若解決了亞種間雜交稻“庫、源、流”之間相互協(xié)調(diào)的關(guān)系，那么其抗倒伏的能力是否會受到更大影響?因此，保證在提高水稻植株高度和莖稈干物質(zhì)輸出率的前提下不降低其抗倒伏能力就成了亞種間雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵所在。至今，關(guān)于秈粳亞種間雜交稻籽粒充實滯緩和株高超親、抗倒伏能力較低等方面，國內(nèi)已有較多專家學(xué)者做了相關(guān)性研究，也取得相應(yīng)的科研成果。但是，針對具體秈粳亞種間組合來說，從本質(zhì)上解決籽粒充實滯緩和抗倒伏能力較低的配套技術(shù)方案，還有待進(jìn)一步研究。

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