4種紅樹凈光合速率對光和CO2濃度的響應特征

黃麗，王德爐，譚芳林，黃石德，黃雍容

（1.福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州350012；2.貴州大學林學院，貴州 貴陽550025）

紅樹林（Mangrove forest）為自然分布于熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，對熱帶、亞熱帶海灣生態(tài)系統(tǒng)的維持與發(fā)展起到關鍵性作用。但由于過度開發(fā)利用，紅樹林已大面積消失和衰退，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)遭到了嚴重的破壞，這些問題已引起世界及我國政府和有關學者的極大關注。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的恢復現(xiàn)已成為系統(tǒng)生態(tài)恢復的一項重要內容。樹種選擇、造林措施是保證紅樹恢復成功的前提條件。樹種選擇、造林措施的制定跟樹種的生物特性有關，而光合作用是植物最為重要的生命特征。但目前國內外對紅樹林光合方面尤其是自然狀態(tài)下其光合作用的研究較少［1－5］。本文對秋茄（Kandelia candel）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、白骨壤（Avicennia marina）和木欖（Bruguiera gymnorrhiza）等4種紅樹的光合響應曲線進行研究分析，以確定不同品種的光合能力指標，如光補償點、光飽和點及呼吸速率等，為紅樹林的造林實踐提供基本的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

福建漳江口紅樹林國家級自然保護區(qū)（23°53′—23°58′N，117°23′—117°32′E）屬亞熱帶海洋性季風氣候，氣候溫暖濕潤，光、熱、水資源豐富，是福建省迄今為止種類最多的紅樹林天然群落，也是我國北回歸線以北種類最多、生長最好的紅樹林天然群落。該保護區(qū)年均氣溫21.2℃，最高月均溫28.9℃（8月），最低月均溫13.5℃（1月）；年平均降雨量為1 714.5mm，降雨量主要集中在4—9月。保護區(qū)受降雨、江河徑流和潮汐的影響，海水鹽度在12‰～26‰之間變化；該海域潮汐屬不正規(guī)半日潮，平均漲潮歷時397min，平均落潮歷時315min［6］。

1.2 試驗材料

在福建漳江口紅樹林國家級自然保護區(qū)竹塔村附近的天然紅樹林同一群落內，設置樣地，選取生長良好且無病蟲害的秋茄、白骨壤、桐花樹、木欖的平均木作為樣樹，每種樹種各選取3株，定點觀測。

1.3 研究方法

在2010年1月15日至2月10日，選擇晴朗無云的早晨9：00—11：00進行光合響應曲線的測定。每種紅樹測定3株，每株測定1片樹木冠層上部成熟、長勢良好的健康葉片，結果取其平均值。測定光合響應曲線前，將待測葉在紅藍光源提供的800 μmol·m－2·s－1光強下誘導5～15min；測定時，設定溫度為20℃，空氣相對濕度為50%～70%；光合光響應（Pn－PAR）曲線的測定用LI－6400－02B紅藍光源設定葉室中光合有效輻射強度分別為：（2 000，）（1 800，）（1 500，）1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，0μmol·m－2·s－1，測定紅樹葉片對不同光合有效輻射的凈光合速率，設定CO2濃度為400μmol CO2·mol－1；光合 CO2（Pn—Ci）響應曲線的測定，以LI－6400－01液態(tài)CO2小鋼瓶為氣源，通過CO2注入系統(tǒng)控制葉室中CO2濃度分別為 1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50μmolCO2·mol－1，并通過LI－6400－02B紅藍光源提供飽和光合有效輻射，測定飽和光合有效輻射下，紅樹葉片在不同CO2濃度下的凈光合速率；測定光合響應曲線時，在每個光強或CO2濃度下平衡60～200s后測定Pn值，當測量變異率小于0.05時由紅外氣體分析儀自動記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

應用Excel2003和SPSS13.0統(tǒng)計分析軟件進行作圖與曲線擬合。Pn－PAR響應曲線用公式Nonrectangular hyperbola（非直角雙曲線）［7］和直線回歸進行擬合，求得光補償點、光飽和點、最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率；Pn—Ci響應曲線用直線回歸擬合，得到CO2補償點、羧化效率、光呼吸速率。Nonrectangular hyperbola公式如下：

式中：Pn—凈光合速率；Pnmax—最大凈光合速率；Φ—表觀量子效率；θ—曲角；Rd—暗呼吸速率；I—光照強度

2 結果與分析

2.1 4種紅樹光合作用對光強變化的響應

由于每個樹種對光強的耐受程度不同，因此所設定的最高光強不同。本文中測定光響應曲線每個樹種選定的最大光強是根據(jù)測定時的多次預實驗而確定的。4種紅樹對光合有效輻射的響應曲線基本一致（圖1），在PAR為0～400μmol·m－2·s－1的低光強區(qū)，光合速率隨光強的增加而成比例地增加，在高光強區(qū)，光合速率增加明顯變緩，當超過一定的光強時，光合速率就幾乎不再增加。

圖1 不同紅樹葉片Pn對光響應曲線

不同紅樹光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）不同（表1）。光補償點在39～81μmol·m－2·s－1之間，白骨壤＞桐花樹＞秋茄＞木欖。利用公式Nonrectangular hyperbola（非直角雙曲線）［7］求得的光飽和點在450～650μmol·m－2·s－1之間，雖然跟試驗觀測值差異較大，明顯比圖1中的試驗觀測值小，但還是能客觀反映各樹種光飽和點的差異，因此以下分析仍使用此值。光飽和點從大到小順序排列為：桐花樹＞秋茄＞白骨壤＞木欖。

表觀量子效率（AQY）是葉片光能利用效率的一個重要指標，反應葉片對光尤其是弱光的利用能力［8］，不同紅樹間表觀量子效率存在差異，秋茄的表觀量子效率最高，木欖最低，說明秋茄葉片的光能利用效率最大，對弱光的利用能力最大，木欖最??；暗呼吸速率（Rd）與葉片的生理活性有關，桐花樹暗呼吸速率最大，秋茄次之，白骨壤稍低于秋茄，木欖最低（表1）。

表1 不同紅樹的光響應參數(shù)

從圖1可以看出，不同紅樹光飽和時的最大凈光合速率大小排列順序，與曲線擬合所得的最大光合速率（Pnmax）結果一致（表1），擬合結果為：秋茄＞桐花樹＞白骨壤＞木欖。光飽和時的Pnmax，可以反映葉片的光合潛能。以上結果表明，秋茄和桐花樹的光合潛能明顯高于白骨壤與木欖。

2.2 4種紅樹光合作用對CO2濃度變化的響應

Pn－Ci響應曲線擬合參數(shù)計算結果見表2。4種紅樹光合作用的CO2補償點在103～152 μmolCO2·mol－1之間，遠 大于 30μmolCO2·mol－1，說明這4種紅樹均為 C3植物［9］，木欖 CO2補償點最高，白骨壤次之，桐花樹和秋茄較低。4種紅樹的光呼吸速率在4～9μmolCO2·mol－1之間，桐花樹最高，秋茄次之，白骨壤、木欖比較接近。4種紅樹羧化效率（CE）從小到大排列順序與光呼吸一致，最大的為桐花樹，第2為秋茄，第3為白骨壤，木欖最小。

3 結論與討論

由于光合作用與植物生長地的環(huán)境條件有密切關系，光合作用的某些生理參數(shù)，如Pnmax、LSP、LCP等，已成為植物制定栽培措施的科學依據(jù)［10］，植物葉片的光飽和點和光補償點反映了植物對光照條件的要求，一般情況下光飽和點和光補償點較低的植物屬于耐陰植物，反之屬于陽性植物。光飽和點較高和光補償點較低的植物對光環(huán)境的適應性較強，反之則較弱。4種紅樹光補償點，白骨壤＞秋茄＞桐花樹＞木欖，光飽和點，桐花樹＞秋茄＞白骨壤＞木欖。光飽和點及光補償點的差異，說明不同紅樹樹種之間可利用的光強范圍及對高低光強的適應能力存在差異，因此在進行紅樹造林時，要注意樹種的配置及造林措施，可以先種光飽和點較高、對強光的適應性高的種類，以后再套種光飽和點低、耐陰一點的種類。桐花樹的光飽和點最高，說明其對強光的適應能力較強，這可能跟桐花樹葉片的泌鹽特性高有關，葉片泌鹽不僅可以把桐花樹體內多余的鹽分排出體外，同時葉片上的鹽分也可以把多余的光線反射出一部分，從而避免強光對葉片光合機構的破壞，而保持較高的光合能力，在實驗中也發(fā)現(xiàn)，中午桐花樹光合受到光強脅迫的程度小于其他樹種。

4種紅樹光合作用的CO2補償點在103～152 μmolCO2·mol－1之間，與濕地松的CO2補償點（163 μmolCO2·mol－1）［11］、杉木的CO2補償點（130.4～163.5μmolCO2·mol－1）［12］以及一些闊葉樹種的CO2補償點，如銀杏（100μmolCO2·mol－1）［13］、黃背櫟（105.21μmolCO2·mol－1）［14］等一些陸生樹種的補償點相比，相差不大。4種紅樹羧化效率（CE），桐花樹為0.0705，秋茄為0.064，白骨壤為0.036，木欖為0.027，均高于濕地松的CE（0.017）［11］，除木欖外其他樹種均高于黃背櫟的CE（0.035）［14］。紅樹這種光合特性，可能跟長期適應其生存的逆境環(huán)境有關，CO2補償點相當，但CE卻相對較高可以使紅樹植物在相同的CO2濃度（不對光合能力產(chǎn)生抑制）條件下，比其他普通樹種生產(chǎn)出更多維持其在水淹逆境環(huán)境中生存的產(chǎn)物，因為植物在淹水脅迫下產(chǎn)生能量效率低的糖酵解代謝、乙醇發(fā)酵和乳酸途徑，這些代謝途徑須消耗體內大量貯存的碳水化合物，才可產(chǎn)生足夠的ATP，維持細胞的生存和功能［15］。

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