臺灣欒樹幼苗生長及營養(yǎng)吸收對鹽脅迫的響應(yīng)

林武星，黃雍容，聶 森，朱 煒

（福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012）

臺灣欒樹幼苗生長及營養(yǎng)吸收對鹽脅迫的響應(yīng)

林武星，黃雍容，聶 森，朱 煒

（福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012）

以溫室里一年生的臺灣欒樹盆栽苗為研究對象，設(shè)置0、6、9、12 和 15 g·kg-1的鹽濃度對其進(jìn)行脅迫,測定其生長量、生物量、含水率和營養(yǎng)元素。結(jié)果表明：鹽脅迫下，臺灣欒樹幼苗生長受抑制，生物量下降，根冠比增加，15 g·kg-1的鹽濃度下植株的葉全脫落；植株中的Na+含量隨鹽濃度升高而增加，而K+含量、葉中的Ca2+和Mg2+含量均降低。

臺灣欒樹；鹽脅迫；生長量；生物量；營養(yǎng)吸收

鹽分是沿海地區(qū)限制植物生長的一個主要環(huán)境因子。植物在鹽脅迫下體內(nèi)正常的生理過程如光合作用、呼吸作用及蛋白質(zhì)合成等均會發(fā)生改變[1]；另一方面，過量鹽離子造成植物滲透脅迫和養(yǎng)分虧缺，植物體內(nèi)離子的動態(tài)平衡被打破，離子在植物體內(nèi)不同器官的分布受到影響，最終導(dǎo)致生長下降甚至枯死[2-3]。而海濱植物由于長期處于鹽漬化的環(huán)境中，會通過調(diào)節(jié)自身生物化學(xué)機(jī)制來抵御鹽脅迫，具有一定的耐鹽性[4]。不同植物的耐鹽能力差異較大，在鹽脅迫條件下的生長和形態(tài)表現(xiàn)不同，耐鹽機(jī)理也不盡相同。

臺灣欒樹Koelreuteria henryi Dummer為臺灣原生種，無患子科欒樹屬陽性樹種，喜光、稍耐半陰，耐寒、干旱及瘠薄，也耐低濕、鹽堿地及短期澇害，抗風(fēng)能力較強(qiáng)[5]。課題組在前期開展了臺灣欒樹引種，在福建沿海沙岸老木麻黃林帶下套種或與木麻黃混交種植，生長和防護(hù)效果良好。目前國內(nèi)外對于臺灣欒樹的報道較少[6-8]，而有關(guān)鹽分對臺灣欒樹影響的研究尚處于空白。通過鹽脅迫下臺灣欒樹幼苗生長及營養(yǎng)吸收變化研究，可以闡明該樹種的耐鹽能力及適生鹽度范圍，從而為臺灣欒樹在沿海地區(qū)造林分布范圍及造林措施確定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 植物材料的培養(yǎng)

試驗于2011年1～7月在福建省林科院生態(tài)所玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。選用惠安赤湖林場苗圃地的一年生臺灣欒樹實生幼苗為試材，1月將供試的營養(yǎng)袋苗木定植于塑料花盆中恢復(fù)營養(yǎng)3個月，苗木的培養(yǎng)基質(zhì)為沙土（土和沙的比例為1∶1），每盆裝干土4 kg。

試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，2011年4月28日從恢復(fù)苗中選取生長相對一致的正常苗木（平均苗高42.8 cm，平均地徑0.21 cm）開始進(jìn)行鹽脅迫處理，5個處理，每處理12株，每4株為一組，分別用0、6、9、12和 15 g·kg-1的鹽（海鹽）溶液（是指每 l kg干土壤中含有的鹽質(zhì)量克數(shù)）處理，分三次進(jìn)行施加，以只澆 Hoagland完全營養(yǎng)液的苗木為對照。

試驗期間，花盆下墊塑料托盤，防止鹽分流失，定期澆水（每2～3 d澆水一次）以保持土壤濕度，并每兩周澆一次Hoagland完全營養(yǎng)液，每次每盆500 mL。苗木鹽脅迫在2011年7月1日結(jié)束。

1.2 指標(biāo)測定

1.2.1 生長指標(biāo)測定

給每棵植株進(jìn)行編號，鹽脅迫前后，用游標(biāo)卡尺和卷尺測定每株的地莖（D0和D1）和苗高（H0和H1），計算不同處理的苗高和地徑絕對生長量（ΔH= H1-H0，ΔD=D1-D0）。并在試驗過程中每3 d觀察記錄各處理幼苗的鹽害癥狀。

試驗結(jié)束時，每種處理選取4株幼苗，用自來水沖洗根部和地上部分，去除沙土，再用去離子水洗凈，吸干水分，將根、莖、葉分開，分別稱重；之后于105℃殺青30 min，再在75℃下烘至恒重，稱取干重。計算根、莖、葉的含水率，組織含水率=（鮮重-干重）/鮮重×100%。

1.2.2 營養(yǎng)元素測定

分別將烘干的根、莖、葉樣品磨碎，過2 mm孔徑篩子，稱取0.50 g左右樣品，采用濃HNO3-H4ClO4法進(jìn)行消煮，用火焰分光光度計測定待測液的Na+和K+含量；用原子分光光度計測定待測液的Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn等離子的含量；采用鉬銻抗比色法測定待測液的磷含量。精確稱取0.200 0 g左右樣品，用vario MAX CNS 元素分析儀進(jìn)行C、N含量測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗結(jié)果采用Excel和Spss17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析，利用多重比較的方法，對不同鹽濃度對臺灣欒樹生長及營養(yǎng)吸收的差異進(jìn)行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下臺灣欒樹幼苗生長指標(biāo)的變化

2.1.1 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗苗高和地徑生長的影響

隨著鹽濃度的升高，臺灣欒樹的苗高和地徑生長量均遞減（見表1）。鹽濃度為6 g·kg-1時，臺灣欒樹苗高生長量與對照相比降低了58.63%，地徑生長量下降了28.12%；鹽濃度增加到9 g·kg-1時，臺灣欒樹苗高和地徑生長量較對照分別下降77.87%和60.94%；當(dāng)鹽濃度繼續(xù)增加，苗木高徑生長量持續(xù)下降，但降低幅度較小。方差分析表明，臺灣欒樹幼苗在鹽處理下的高徑生長量與對照比較差異均明顯，且當(dāng)鹽濃度≥9 g·kg-1時，各鹽濃度處理下苗木生長量差別不顯著。說明鹽脅迫導(dǎo)致臺灣欒樹幼苗生長減少，且不同高濃度鹽脅迫苗木高徑差異縮小。

表1 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗生長指標(biāo)的影響?Table 1 Effect of salt stress on growth index of K. henryi seedlings

2.1.2 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗生物量的影響

鹽脅迫下臺灣欒樹生物量逐漸下降，但不同器官之間的變化趨勢有差異（見表2）。在6 g·kg-1鹽濃度脅迫下，與對照相比，臺灣欒樹根、莖和葉干重分別下降了57.37%、48.32%和43.73%，以根器官的下降幅度最大，根、莖干重與對照之間差異顯著；當(dāng)鹽濃度≥9 g·kg-1時，臺灣欒樹根、莖和葉干重均隨鹽濃度升高而降低，根、徑、葉干重下降幅度均較小，不同鹽濃度處理之間根干重沒有顯著差異，莖干重在鹽濃度為15 g·kg-1時才與其他鹽濃度有明顯差異，但與對照之間均差別明顯，而葉的干重只要當(dāng)鹽濃度≥12 g·kg-1時下降幅度增大并與對照之間差別顯著。鹽濃度為15 g·kg-1時，臺灣欒樹葉全部脫落。

隨著鹽濃度的增加，臺灣欒樹根冠比值表現(xiàn)為先減小后增加的規(guī)律。在6 g·kg-1鹽濃度脅迫下，臺灣欒樹的根冠比值開始減小，鹽濃度增加到9 g·kg-1時，臺灣欒樹的根冠比值達(dá)到最小，隨著鹽濃度繼續(xù)升高，其根冠比值逐漸增大并超過對照。方差分析結(jié)果表明，各鹽濃度脅迫下，臺灣欒樹根冠比值與對照之間無顯著差異?？梢?，鹽脅迫對臺灣欒樹生物量的累積有一定的影響，其地上部分比地下部分對鹽脅迫更敏感。

表2 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗生物量的影響?Table 2 Effect of salt stress on biomass of K. henryi seedlings

2.2 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗含水率和營養(yǎng)吸收的影響

2.2.1 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗不同器官含水率的影響

鹽脅迫致使臺灣欒樹各器官含水率呈現(xiàn)為先升高后降低的變化規(guī)律（見表3）。葉、莖和地上部含水率均在鹽濃度為6 g·kg-1時達(dá)到最大，隨后開始下降，葉的含水率降低幅度最大，并當(dāng)鹽濃度達(dá)到15 g·kg-1時葉片全部掉落；莖和地上部的含水率變化平緩，只在鹽濃度15g·kg-1時減少加劇。根部含水率在鹽濃度達(dá)到9 g·kg-1時最大，然后緩慢下降，不同鹽濃度處理下臺灣欒樹根的含水率變化幅度很小?？梢?，臺灣欒樹的地上部分更容易受鹽害，而發(fā)達(dá)的根系對鹽脅迫有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

表3 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗不同器官含水率的影響Table 3 Effect of salt stress on water content in different organs of K. henryi seedlings

2.2.2 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗不同器官養(yǎng)分分布的影響

鹽脅迫下，臺灣欒樹各器官的P和N含量均隨著鹽濃度的升高呈先增加后降低的規(guī)律（見表4）。葉片中的P含量與對照有顯著差異，而根和莖中的P含量與對照之間差異不明顯；各器官的N含量均高于對照并有顯著差異；各器官中的C含量則隨鹽濃度的升高呈現(xiàn)不同的變化趨勢，根和莖中的C含量隨鹽濃度的升高有所下降且僅在高濃度處理下，其根和莖中的C含量才與對照呈顯著差異，葉中的C含量則直線下降并顯著低于對照；根和莖的C/N比值隨鹽濃度的升高呈先降低后有所升高的變化趨勢，但均小于對照，而葉的變化趨勢則呈直線下降，方差分析表明各器官的C/N比值與對照之間均差異顯著。

表4 鹽脅迫下臺灣欒樹幼苗不同器官養(yǎng)分分布特征Table 4 Distribution of nutrient in different organs of K. henryi seedlings under salt stress

隨著鹽濃度的升高，臺灣欒樹各器官對P、N和C的吸收和積累量有所差異。經(jīng)鹽處理和對照，臺灣欒樹各器官的P含量均表現(xiàn)為葉＞根＞莖；N含量由對照時的葉＞根＞莖逐步表現(xiàn)為葉＞莖＞根；而C含量由對照時的葉＞莖＞根逐步表現(xiàn)為莖＞根＞葉，即鹽脅迫使臺灣欒樹體內(nèi)C逐漸由植株的上部向下部轉(zhuǎn)移。

2.2.3 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗不同器官離子含量的影響

臺灣欒樹各器官的K+含量均隨著鹽濃度的升高呈先升高后降低的趨勢，根部的K+含量在鹽處理下始終低于對照，而葉中的含量始終高于對照（見表5）；根和莖的Na+含量則隨鹽濃度的升高呈波浪式的變化趨勢，葉的Na+含量則是直線上升的趨勢，但根、莖、葉的Na+含量均高于對照；隨著鹽濃度的升高，根和葉的Ca2+含量呈波浪式變化趨勢，而莖的Ca2+含量則呈先升高后降低的趨勢，經(jīng)鹽脅迫的植株根部Ca2+含量均高于對照，葉的Ca2+含量均低于對照，而莖的Ca2+含量僅在低鹽濃度處理下才高于對照；鹽脅迫下臺灣欒樹各器官的Mg2+的含量均呈先升高后降低的趨勢，經(jīng)鹽處理的植株根和莖的Mg2+含量均高于對照，而葉的Mg2+含量低于對照。鹽濃度處理的臺灣欒樹葉片中的K+、Na+、Ca2+和Mg2+等含量與對照之間均呈顯著差異；根部的K+、Na+和Mg2+含量與對照之間呈顯著差異，Ca2+僅在高鹽濃度處理與對照之間呈顯著差異；莖的Na+含量在各鹽濃度脅迫下均與對照之間呈顯著差異，而K+和Ca2+含量僅在高鹽濃度處理下才與對照之間呈顯著差異，Mg2+含量僅在9 g·kg-1鹽濃度處理時與對照才呈顯著差異。

未經(jīng)鹽處理時，臺灣欒樹各器官的K+含量表現(xiàn)為葉＞根＞莖，Na+、Ca2+和Mg2+含量均表現(xiàn)為葉＞莖＞根；隨著鹽濃度的升高，K+、Na+和Ca2+在臺灣欒樹各器官之間的轉(zhuǎn)移并不明顯，葉的離子增加量遠(yuǎn)快于根和莖；在鹽濃度處理下，臺灣欒樹葉中的Mg2+含量始終高于根和莖，但在高鹽濃度下，臺灣欒樹植株中的Mg2+有往莖部轉(zhuǎn)移的趨勢。通過臺灣欒樹各器官對K、Na、Ca和Mg等大量元素的吸收和積累量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下植株中K、Na、Ca和Mg等元素在各器官之間的轉(zhuǎn)移并不明顯，大部分的大量元素仍集中于葉器官，而在高鹽濃度下，葉遭受鹽毒害的表現(xiàn)較其它器官明顯，當(dāng)鹽溶度達(dá)到15 g·kg-1時，葉片已全部凋落，從而導(dǎo)致其它器官因缺乏養(yǎng)分元素而失活。

表5 鹽脅迫下臺灣欒樹幼苗不同器官離子含量變化Table 5 Changes of ion contents in different organs of K. henryi seedlings under salt stress

2.2.4 鹽脅迫對臺灣欒樹幼苗不同器官微量元素含量的影響

鹽脅迫下臺灣欒樹各器官微量元素含量的變化不同（見表6）。臺灣欒樹根部的Fe、Mn、Cu和Zn含量均隨著鹽濃度的升高呈波浪式變化的趨勢，不同的是在高鹽濃度下，F(xiàn)e和Mn含量有所下降，而Cu和Zn含量則呈升高趨勢；其莖的Zn含量隨鹽濃度的升高呈波浪式變化趨勢，F(xiàn)e、Mn和Cu含量則隨鹽濃度的升高呈先升高后降低的趨勢；葉片中的各微量元素的變化與莖的含量變化有相似之處，Mn含量隨鹽濃度的升高呈波浪式變化趨勢，F(xiàn)e、Cu和Zn含量則隨鹽濃度的升高呈先升高后降低的趨勢。各鹽濃度處理下，臺灣欒樹根部的Fe和Mn含量在高鹽濃度處理下與對照之間均呈顯著差異，而Cu和Zn僅在低鹽濃度處理時才與對照呈顯著差異；當(dāng)鹽濃度達(dá)到9 g·kg-1時，其莖部的微量元素（除了Zn外）含量均與對照呈顯著差異；各鹽濃度處理下，葉的微量元素含量與對照均呈顯著差異。

鹽脅迫影響臺灣欒樹對微量元素的吸收及在各器官的分配。未經(jīng)鹽處理時，F(xiàn)e和Cu在各器官的含量表現(xiàn)為根＞葉＞莖，Mn和Zn含量表現(xiàn)為葉＞根＞莖。當(dāng)鹽濃度達(dá)到9 g·kg-1時，臺灣欒樹植株中的Fe離子含量表現(xiàn)為葉＞根＞莖，而Cu和Mn在各器官中的轉(zhuǎn)移不明顯；隨著鹽濃度的升高，臺灣欒樹各器官中的Zn離子含量逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槿~＞莖＞根。在鹽脅迫條件下，隨著鹽濃度的升高，臺灣欒樹葉片中微量元素的含量逐漸高于其它器官?？梢姡_灣欒樹在鹽脅迫下大部分的微量元素均集中于葉器官，說明臺灣欒樹植株中的微量元素有從地下部分往地上部分轉(zhuǎn)移的趨勢。但在高鹽濃度下，臺灣欒樹葉脫落，使得植株必需的微量元素缺失，植株在高鹽濃度條件下的生長受到限制，甚至死亡。

表6 鹽脅迫下臺灣欒樹幼苗不同器官微量元素含量變化Table 6 Changes of trace elements contents in different organs of K. henryi seedlings under salt stress

3 結(jié)論與討論

土壤中的鹽分是植物生長不可缺少的物質(zhì)，但是過量鹽分對植物正常的生理活動和生長造成不利影響，甚至導(dǎo)致植物死亡[2-3]。植物的高生長、生物量累積和根冠比值（生物量分配）是植物耐鹽性的直接指標(biāo)[9-10]。本研究表明，鹽脅迫下，隨鹽濃度升高，臺灣欒樹高徑生長量和生物量均降低，而根冠比逐漸增大，鹽脅迫濃度達(dá)15 g·kg-1時，植株葉全部脫落，說明在鹽環(huán)境中臺灣欒樹地上部分受影響程度比根系更明顯，這與景艷霞[3]、Cramer G R[11]、朱義[12]等對植物在鹽脅迫下生長研究相一致。臺灣欒樹根冠比隨鹽濃度的增加而增大的現(xiàn)象可能是其耐鹽的重要機(jī)理，因為逆境下良好根系是植物適應(yīng)逆境的重要方式[13]。鹽脅迫下臺灣欒樹葉的含水率短暫升高后急劇下降，而根的含水率變化平緩，可見鹽脅迫減弱了臺灣欒樹根系中水分輸送到莖葉，降低了地上部分含水量，Lacerda C F[14]、Gulzar S[15]等人在鹽脅迫對植物水分影響的研究上得出與這相似的結(jié)果。

土壤中過量的鹽離子存在，會影響植物對營養(yǎng)離子的吸收，改變植物的營養(yǎng)平衡。鹽離子主要通過與營養(yǎng)元素之間產(chǎn)生競爭及影響生物膜對離子的選擇兩種途徑影響植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)[16]。本研究表明，隨鹽濃度的提高，臺灣欒樹體內(nèi)Na+含量增加，而臺灣欒樹根莖中K+的含量降低，臺灣欒樹葉中Ca2+、Mg2+的含量也隨鹽濃度增加而降低，并顯著小于未施鹽的處理。Mg2+作為葉綠素分子的重要組成部分，臺灣欒樹葉中Mg2+含量在鹽脅迫下降低可能使臺灣欒樹的光合作用下降，進(jìn)而影響其生長和生物量。

鹽脅迫下，臺灣欒樹體內(nèi)P、N含量增加并由根向葉運(yùn)輸，而C的含量降低并呈現(xiàn)由葉向根轉(zhuǎn)移的趨勢；Fe、Mn、Cu和Zn微量元素總的趨勢增加并主要分布在葉部位。說明鹽脅迫對植物吸收P、N、Fe、Mn、Cu和Zn等營養(yǎng)元素影響不大。臺灣欒樹可做為木麻黃老林帶更新樹種在海岸一定范圍生長分布，但木麻黃是高度抗鹽樹種[17]，而且實際觀測沙岸木麻黃生長快于臺灣欒樹，因此，海岸木麻黃跡地更新以木麻黃優(yōu)良無性系與臺灣欒樹帶狀混交為宜[18-20]。

綜上所述，臺灣欒樹在鹽脅迫下其生長量降低，體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)缺乏，正常的生理活動受到影響，所以鹽堿地應(yīng)用臺灣欒樹造林時需要適當(dāng)補(bǔ)充K+、Ca2+和Mg2+等營養(yǎng)元素，以增強(qiáng)其對這些離子的吸收，從而提高其耐鹽性。有關(guān)鹽脅迫對臺灣欒樹其他生理特性如光合作用、蛋白質(zhì)合成及活性氧代謝等方面的影響將進(jìn)一步深入研究。

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Response characteristics of growth and nutrient absorption of Koelreuteria henryi seedlings to salt stress

LIN Wu-xing, HUANG Yong-rong, NIE Sen , ZHU Wei

(Fujian Academy of Forestry, Fuzhou 350012, Fujian, China)

The one-year seedlings of Koelreuteria henryi were cultivated in pots that were treated with salt solution concentrations of 0, 6, 9, 12 and 15 g·kg-1(soil dry weight) in greenhouse in order to determine the seedlings’ growth, biomass, moisture and nutrient element. The results show that the seedling growth and biomass of K. henryi degreased at different degrees while the ratio of root and shoot increased with the salt press; specially, all of the leaves of the seedlings dropped down at the treatment level of 15 g·kg-1(soil dry weight). The contents of Na+added with the increase of salinity; and at the same time, the contents of K+as well as Ca2+and Mg2+in the seedling leaves decreased.

Koelreuteria henryi; Nacl stress; Growth increment; Biomass; nutrient absorption

S718.43；Q945.78

A

1673-923X(2013)04-0017-06

2012-11-26

國家林業(yè)局948項目（2008-4-03）；福建省科技廳項目（2008I0006）；福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實驗室項目資助

林武星（1970-），男，教授級高級工程師，博士，主要從事森林生態(tài)研究；E-mail：linwuxing1970@163.com

[本文編校：歐陽欽]