湖南康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系特征分析

夏江林，夏淋淋，王緒富，朱德安，袁正科

湖南康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系特征分析

夏江林1，夏淋淋1，王緒富1，朱德安2，袁正科3

（1．湖南省南岳樹(shù)木園，湖南 衡陽(yáng) 421900；2．中方縣林業(yè)局，湖南 懷化 418500；3．湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

對(duì)康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的區(qū)系及其分布特征進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，該區(qū)蕨類植物共計(jì)36科77屬202種（含變種），分別占湖南蕨類植物科、屬、種總數(shù)的67.92﹪、51.68﹪和28.13﹪。其科、屬組成的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯，含5屬以上的科有6個(gè)，含10種以上的屬有4個(gè)。地理成分古老，聯(lián)系廣泛，在科、屬的水平上，均以熱帶成分為主，分別占科、屬總數(shù)的58.33﹪和55.84﹪，而在種的地理成分上，熱帶成分（42.08﹪）略高于溫帶成分（40.10﹪），反映了該區(qū)蕨類植物種的區(qū)系由熱帶性質(zhì)向溫帶性質(zhì)過(guò)渡的特征。區(qū)系起源古老，該區(qū)中國(guó)特有種較豐富，共有31種，但沒(méi)有特有的科、屬分布。該區(qū)蕨類植物區(qū)系與鷹嘴界和衡山的相似性最高，聯(lián)系最為密切，與三清山、雷公山和赤水的聯(lián)系也較密切，而與廬山和壺瓶山的關(guān)系較為疏遠(yuǎn)，聯(lián)系薄弱。

蕨類植物；區(qū)系特征；分布類型；康龍自然保護(hù)區(qū)

康龍自然保護(hù)區(qū)位于湖南省西部懷化市中方縣境內(nèi)，雪峰山脈西北坡，于1996年經(jīng)湖南省人民政府批準(zhǔn)設(shè)立為省級(jí)森林和野生動(dòng)物類型自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)自然條件優(yōu)越，地形復(fù)雜，處于湘、黔、鄂、渝四省區(qū)相交山地之內(nèi)，是一個(gè)典型的東西南北地勢(shì)交匯過(guò)渡地區(qū)，境內(nèi)有結(jié)構(gòu)保存完整的原始次生林，生物資源十分豐富，區(qū)系成分復(fù)雜，植被保存較完好，具有較高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。因此，中方縣于2007年組織了由省內(nèi)相關(guān)的科研院校組成的考察隊(duì)對(duì)該保護(hù)區(qū)進(jìn)行了一次多學(xué)科的綜合考察。筆者對(duì)該區(qū)蕨類植物區(qū)系的組成和特點(diǎn)、生態(tài)特性及多樣性應(yīng)用進(jìn)行了分析，以期為該保護(hù)區(qū)的植物區(qū)系、植物生態(tài)、植物資源的保護(hù)和利用等研究提供參考。

根據(jù)多次野外考察所采集的植物標(biāo)本，結(jié)合查閱相關(guān)資料[1-2]，編制蕨類植物名錄進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，依據(jù)陸樹(shù)剛、吳征鎰關(guān)于植物分布區(qū)類型的劃分方法[3-4]，對(duì)康龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的蕨類植物進(jìn)行科、屬、種地理成分的統(tǒng)計(jì)，并分析其區(qū)系特征及性質(zhì)。

1 研究區(qū)概況

康龍自然保護(hù)區(qū)位于懷化市中南部，雪峰山脈北西麓，北距懷化市16 km，界于東經(jīng)110°03′45″～ 110°10′45″，北緯 27°30′15″～27°32′15″之間，轄區(qū)總面積6 667 hm2，其中核心區(qū)面積1 717.8 hm2（見(jiàn)圖1）。該區(qū)屬雪峰山脈中低山山地。境內(nèi)山澗溪流湍急，地勢(shì)自西南向東北逐漸升高，山坡陡峭，一般在30°～40°之間，保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔大都為800～900 m，最高海拔花坡1 001 m，最低海拔280 m[1]。

圖1 康龍自然保護(hù)區(qū)Fig.1 Kanglong Nature Reserve in Hunan

保護(hù)區(qū)成土母巖主要由板巖、頁(yè)巖和石灰?guī)r組成，土壤垂直分布明顯，海拔600 m以下為山地黃紅壤，600～1 000 m為山地黃壤。土質(zhì)多為中壤和輕壤，透水透氣性好，pH值為4.5～6.5之間。

該保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，氣候溫和，雨量充沛。年平均氣溫13.4～16.0 ℃，七月份平均氣溫27.9 ℃，一月份平均氣溫4.5℃，極端高溫39.6 ℃，極端低溫-10.7 ℃，年降水量1 500～1 700 mm，無(wú)霜期240～260 d，相對(duì)濕度85﹪。

在《中國(guó)植被》的區(qū)劃中，該區(qū)為亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，東部常綠闊葉林亞區(qū)域中亞熱帶常綠闊葉林地帶的北部亞地帶和南部亞地帶的過(guò)渡地區(qū)。區(qū)內(nèi)還保存有4塊原生性很強(qiáng)的原始次生林，常綠闊葉林為其地帶性的森林植被。

2 蕨類植物區(qū)系分析

由表1可知，現(xiàn)知該區(qū)蕨類植物202種（含變種），按照秦仁昌[5]系統(tǒng)隸屬于36科77屬，分別占中國(guó)[6]及湖南[1]蕨類植物科、屬、種總數(shù)的 57.14﹪、33.33﹪、7.77﹪ 和 67.92﹪、51.68﹪、28.13﹪?？梢?jiàn)，該區(qū)是一個(gè)蕨類植物生物多樣性較為豐富的地區(qū)。

表1 康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬、種組成Table 1 Composition of families, gerera and species of pteridophyte flora in Kanglong Natural Reserve

2.1 科的統(tǒng)計(jì)分析

2.1.1 科的組成

以科所含的屬數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（見(jiàn)表1），康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物含有5屬以上的科有6科，占該區(qū)蕨類植物科總數(shù)的16.67﹪，即膜蕨科（5屬/10種，下同）、中國(guó)蕨科（5/5）、蹄蓋蕨科（7/24）、金星蕨科（8/16）、鱗毛蕨科（5/31）和水龍骨科（10/25）。這6科共含40屬111種，分別占該區(qū)蕨類植物屬、種總數(shù)的51.95﹪和54.95﹪，說(shuō)明這6個(gè)科為優(yōu)勢(shì)大科，是構(gòu)成該區(qū)蕨類植物區(qū)系的重要科屬成分。含有3～4屬的科僅有1科，即石松科（3/4），占該區(qū)蕨類植物屬、種總數(shù)的3.90﹪和1.98﹪，難以構(gòu)成該區(qū)蕨類植物的重要成分。含有2屬的科有5科，占科總數(shù)的13.89﹪，即木賊科（2/3）、里白科（2/3）、碗蕨科（2/6）、鱗始蕨科（2/3）和烏毛蕨科（2/3），這5科共含10屬18種，分別占該區(qū)蕨類植物屬、種總數(shù)的12.99﹪和8.91﹪。其余24科均只含1屬，占該區(qū)科總數(shù)的66.67﹪，如卷柏科（1/10）、鳳尾蕨科（1/14）、觀音座蓮科（1/1）、鐵角蕨科（1/12）等，共計(jì)69種，占該區(qū)蕨類植物屬、種總數(shù)的31.17﹪和34.16﹪。可見(jiàn)，該區(qū)蕨類植物科的組成雖以單屬科為主，但又以含5屬以上的大科為該區(qū)系的主體。

2.1.2 科的地理成分分析

根據(jù)蕨類植物的現(xiàn)代地理分布[7]，結(jié)合陸樹(shù)剛[3]對(duì)中國(guó)蕨類植物區(qū)系的劃分原則，康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的科可劃分為7個(gè)分布型（表2），其中世界分布科在該區(qū)有14科，占科總數(shù)的38.89﹪，其中包含在該區(qū)種數(shù)排前3名的世界性大科，即鱗毛蕨科（5/31）、水龍骨科（10/25）和蹄蓋蕨科（7/24）。

表2 康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬、種的分布區(qū)類型?Table 2 Areal types of families, gerera and species of pteridophyte flora in Kanglong Natural Reserve

熱帶分布型的科在該區(qū)有21科，占科總數(shù)的58.33﹪，其中泛熱帶分布的科，該區(qū)有15科，占科總數(shù)的41.67﹪，如金星蕨科在該區(qū)產(chǎn)8屬16種，列居第4位，除去世界分布型，它是該區(qū)分布最大的科。其次為鳳尾蕨科（1/14）、膜蕨科（5/10）、碗蕨科（2/6）等，而蚌殼蕨科、姬蕨科和書帶蕨科是該類型在該區(qū)分布最少的科，均只含1屬1種，可見(jiàn)泛熱帶分布科在該區(qū)是最具有明顯優(yōu)勢(shì)的類群科。熱帶亞洲分布在該區(qū)有3科，占科總數(shù)的8.33﹪，即球蓋蕨科（1/1）、觀音座蓮科（1/1）和稀子蕨科（1/2）。熱帶亞洲—熱帶美洲間斷、熱帶亞洲—熱帶大洋洲和熱帶亞洲—熱帶非洲分布這三個(gè)類型分布的科，在該區(qū)分別各有1科，分別各占科總數(shù)的2.78﹪，即瘤足蕨科（1/2）、槲蕨科（1/1）和腫足蕨科（1/1）。溫帶分布在該區(qū)只有1科，即北溫帶分布型陰地蕨科（1/1）1科，占科總數(shù)的2.78﹪。

在組成該區(qū)蕨類植物的類群中，代表蕨類植物五條進(jìn)化方向的5個(gè)類別，即松葉蕨類、石松類、木賊類、水韭類和真蕨類[8]除松葉蕨和水韭外，其它三個(gè)類群在該區(qū)均有代表。如代表石松類的有3科5屬15種；代表木賊類的有1科2屬3種；代表真蕨類的有32科70屬184種。即有在系統(tǒng)位置上被認(rèn)為較原始的科，如石松亞門中的石松科、石杉科和卷柏科，木賊亞門中的木賊科；也有在系統(tǒng)位置上被認(rèn)為較進(jìn)化的科，如真蕨亞門中的水龍骨科、蕨科、滿江紅科等；還有一些處于兩者之間的科，如鱗始蕨科、蹄蓋蕨科、裸子蕨科等。顯示出該區(qū)蕨類植物區(qū)系起源的古老性，同時(shí)也表明該區(qū)蕨類植物區(qū)系在系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化關(guān)系上的連貫性，其植物科帶有很強(qiáng)的熱帶色彩，但優(yōu)勢(shì)科多為廣布類型。

2.2 屬的統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1 屬的組成

在組成該區(qū)蕨類植物類群的77個(gè)屬中，以屬所含的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，該區(qū)含10種以上的大屬有4屬51種，分別占該區(qū)屬、種總數(shù)的5.19﹪和25.25﹪，即鱗毛蕨屬Dryopteris（15種）、鳳尾蕨屬Pteris（14）、鐵角蕨屬Asplenium（12）和卷柏屬Selaginella（10），它們是該區(qū)蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)屬，從優(yōu)勢(shì)屬的組成上看，除鳳尾蕨屬1屬為泛熱帶分布型外，其余3屬均為世界分布屬。含5～9種的屬，該區(qū)有4屬27種，分別占該區(qū)屬、種總數(shù)的5.19﹪和13.37﹪，即蹄蓋蕨屬Athyrium（8）、復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes（8）、短腸蕨屬Allantodia（6）和石韋屬Pyrrosia（5）。含3～4種的屬有14屬48種，分別占該區(qū)屬、種總數(shù)的18.18﹪和23.76﹪，如蕗蕨屬 Mecodium（3）、鐵線蕨屬Adiantum（3）、貫眾屬 Cyrtomium（4）、線蕨屬Colysis（4）等。含2種的屬有21屬42種，分別占該區(qū)屬、種總數(shù)的27.27﹪和20.79﹪，如石松屬Lycopodium、瓶蕨屬 Trichomans、稀子蕨屬M(fèi)onachosorum、劍蕨屬 Loxogramma等。含1種的屬有34屬34種，分別占該區(qū)屬、種總數(shù)的44.16﹪和16.83﹪，如石杉屬Huperzia、問(wèn)荊屬Equisetum、金毛狗屬Cibotium、粉背蕨屬 Aleuritopteris等?？梢?jiàn)，該區(qū)蕨類植物屬的組成是以單種屬為主，同時(shí)又以含10種以上的大屬為主體。

2.2.2 屬的地理成分分析

根據(jù)陸樹(shù)剛[3]將中國(guó)蕨類植物屬分為13個(gè)分布區(qū)類型的觀點(diǎn)，康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物77屬，含有其中的10個(gè)分布區(qū)類型和3個(gè)變型（見(jiàn)表2）。

世界分布19屬，占該區(qū)蕨類植物屬總數(shù)的24.67﹪，其中不乏有現(xiàn)存蕨類中原始的代表，如石杉屬、木賊屬Hippochaete、卷柏屬等，也有進(jìn)化的代表，如劍蕨屬、耳蕨屬 Polystichum等，而蘋屬M(fèi)arsilea、槐葉蘋屬Salvinia和滿江紅屬Azolla則是進(jìn)化的水生蕨類。區(qū)系中還包含了該區(qū)4個(gè)優(yōu)勢(shì)大屬中的3個(gè)，即鱗毛蕨屬（15種）、鐵角蕨屬（12）和卷柏屬（10）。

熱帶分布（2～7型）43屬，占該區(qū)蕨類植物屬總數(shù)的55.84﹪，居明顯優(yōu)勢(shì)地位，稍低于中國(guó)蕨類區(qū)系熱帶分布型所占比例（60.87%），表明該區(qū)與中國(guó)蕨類植物區(qū)系屬的地理成分性質(zhì)基本一致，即屬的地理成分聯(lián)系廣泛，以熱帶成分為主。其中泛熱帶分布屬在該區(qū)蕨類植物區(qū)系中位居第1，有23屬，占屬總數(shù)的29.87﹪，高于中國(guó)同類型所占比例（20.43%），是該區(qū)蕨類區(qū)系的重要組成成分，如鳳尾蕨屬、復(fù)葉耳蕨屬、短腸蕨屬等。舊大陸熱帶分布有7屬，占屬總數(shù)的9.09﹪，如線蕨屬（4）、鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia（4）、介蕨屬Dryoathyrium（3）等。熱帶亞洲—熱帶非洲分布有5屬，占屬總數(shù)的6.49﹪，如貫眾屬（4）、瓦韋屬（4）等。熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布和熱帶亞洲分布在該區(qū)各有3屬，它們各占屬總數(shù)的3.90﹪，即菜蕨屬Callipteris、針毛蕨屬M(fèi)acrothelypteris、槲蕨屬Drynaria和藤石松屬Lycopodiastrum、安蕨屬Anisocampium、新月蕨屬Pronephrium。而熱帶亞洲—熱帶美洲間斷分布，該區(qū)有2屬，占屬總數(shù)的2.60﹪，即金毛狗屬和雙蓋蕨屬Diplazium，其在該區(qū)系中所起的作用相對(duì)較小。

溫帶分布（8～12型）14屬，占該區(qū)蕨類植物屬總數(shù)的18.18﹪，顯示出該區(qū)由熱帶向溫帶過(guò)渡的區(qū)系性質(zhì)。其中，北溫帶分布4屬，占屬總數(shù)的5.19﹪，如紫萁屬、問(wèn)荊屬Equisetum、陰地蕨屬等。東亞分布及其變型在該區(qū)蕨類區(qū)系中占有一定比例，有10屬，占屬總數(shù)的12.99﹪，也是構(gòu)成該區(qū)蕨類區(qū)系的重要組成成分，與中國(guó)蕨類區(qū)系東亞分布型所占比例（14.78﹪）相比要稍低。其中東亞廣布型有6屬，占屬總數(shù)的7.79﹪，如稀子蕨屬、紫柄蕨屬Pseudophegopteris、假瘤蕨屬Phymatopteris等，均為從喜馬拉雅地區(qū)經(jīng)中國(guó)至日本分布的廣布類型。中國(guó)—喜馬拉雅分布，該區(qū)有2屬，占屬總數(shù)的2.60﹪，即柄蓋蕨屬和骨牌蕨屬Lepidogrammitis。中國(guó)—日本分布有3屬，占屬總數(shù)的3.90﹪，即鱗果星蕨屬Lepidomicrosorium、石蕨屬Saxiglossum和鞭葉蕨屬Cyrtomidictyum。說(shuō)明該區(qū)的蕨類植物與喜馬拉雅和日本均具有較密切的區(qū)系聯(lián)系，在該區(qū)的蕨類植物區(qū)系中沒(méi)有自己的特有屬。其屬的基本特征是以熱帶成分為主，兼有向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)。

2.3 種的地理成分分析

根據(jù)目前已知各蕨類植物種的分布范圍[7]，按照科、屬的劃分標(biāo)準(zhǔn)，康龍自然保護(hù)區(qū)202種蕨類植物可劃分為10個(gè)分布類型和3個(gè)變型（表2）。

世界分布型，該區(qū)只有5種，占種總數(shù)的2.48﹪，如蛇足石杉Huperzia serrate、鐵角蕨Asplenium trichomanes、蘋Marsilea quadrifolia等。

熱帶分布（2～7型）該區(qū)有85種，占種總數(shù)的42.08﹪，在該區(qū)蕨類植物種的區(qū)系中占居較大比例，具優(yōu)勢(shì)地位。其中熱帶亞洲分布型有63種，占種總數(shù)的31.19﹪，在種的分布區(qū)類型當(dāng)中列居第二位，也是該區(qū)蕨類植物種的重要組成成分，主要的種類有藤石松Lycopodiastrum casuarinoides、 布 朗 卷 柏 Selaginella braunii、長(zhǎng)葉鐵角蕨Asplenium prolongatum、紫柄蕨Pseudophegopteris pyrrhorachis等。其次是熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布，該區(qū)有10種，占種總數(shù)的4.95﹪，如團(tuán)葉鱗始蕨Lindsaea orbiculata、烏毛蕨Blechnum orientale、華南毛蕨Cyclosorus parasiticus等。泛熱帶分布型有6種，占種總數(shù)的2.97﹪，如娛蚣草Pteris vittata、菜蕨Callipteris esculenta、姬蕨Hypolepis punctata等。熱帶亞洲—熱帶美洲間斷和熱帶亞洲—熱帶非洲分布這2個(gè)分布型，在該區(qū)各有3種，分別占種總數(shù)的1.49﹪，它們是團(tuán)扇蕨Gonocormus minutus、倒掛鐵角蕨Asplenium normale、滿江紅Azolla imbricafa和腫足蕨Hypodematium crenatum、半邊鐵角蕨Asplenium unilaterale、鱗始蕨Lindsaea odorata。

溫帶分布（8～12型）該區(qū)有81種，占種總數(shù)的40.10﹪，在該區(qū)種的蕨類區(qū)系中亦占居較高比例。溫帶分布型又以東亞分布及其變型為主，共有78種，占種總數(shù)的38.61﹪，在該區(qū)種的蕨類區(qū)系中位居第一，占明顯優(yōu)勢(shì)。其中東亞廣布與中國(guó)—日本分布這2型，在該區(qū)各有38種，各占種總數(shù)的18.81﹪，其代表種為華東膜蕨Hymenophyllum barbatum、井欄邊草Pteris multifida、紫萁Osmunda japonica和中日金星蕨Parathelypteris nipponica、水龍骨Polypodiodes niponicum、鱗果星蕨Lepidomicrosorium subhasatum等，這些種類是構(gòu)成該區(qū)蕨類植物最主要的成分。中國(guó)—喜馬拉雅和北溫帶分布型，該區(qū)各有2種，各占種總數(shù)的0.99﹪，即西南假毛蕨Pseudocyclosorus esquirolii、披針新月蕨Pronephrium penangianum和節(jié)節(jié)草Hippochaete ramosissma、槐葉蘋Salvinia natans。而溫帶亞洲分布，該區(qū)只有1種，即有柄石韋Pyrrosia petiolosa。在該區(qū)蕨類植物種的分布類型中，熱帶分布弱高于溫帶分布，反映了該區(qū)蕨類植物熱帶成分與溫帶成分的交匯與兼容，其中又以東亞分布型為主的性質(zhì)，這也與該區(qū)的地理位置、氣候條件和地形地貌相一致。

中國(guó)特有種該區(qū)有31種，占種總數(shù)的15.35﹪，是構(gòu)成該區(qū)蕨類植物區(qū)系的重要成份。根據(jù)吳征鎰[9]對(duì)中國(guó)植物區(qū)系的分區(qū)，康龍自然保護(hù)區(qū)屬泛北極植物區(qū)中國(guó)—日本森林植物亞區(qū)，華中地區(qū)。依照王荷生[10]對(duì)中國(guó)特有植物屬劃分為5個(gè)組的觀點(diǎn)，該區(qū)31種中國(guó)特有種歸入以下3個(gè)組。西南組，主要分布于西南三省和西藏東部，并以此為中心向四周不同方向擴(kuò)展，共計(jì)17種，占該區(qū)中國(guó)特有種總數(shù)的54.84﹪，居優(yōu)勢(shì)地位，如翠云草Selaginella uncinata、頂果露蕨Mecodium acrocarpum、蜀鐵線蕨Adiantum edentulum f.refractum、峨眉貫眾Cyrtomium omeiense等。其次為華中—華東組，主要分布于川東、鄂西以東長(zhǎng)江中、下游地區(qū)，南北界線分別達(dá)到南嶺和秦嶺，共計(jì)10種，占該區(qū)中國(guó)特有種總數(shù)的32.26﹪，亦占有較大比例，這與該區(qū)屬華中區(qū)系有關(guān)，種類有中華隱囊蕨Notholaena chinensis、闊鐮鞭葉蕨Cyrtomidictyum faberi、南岳鳳丫蕨Coniogramme centrochinensis、觀光鱗毛蕨Dryopteris tsoongii等。華南組，主要分布于華南至東南和臺(tái)灣的熱帶，南亞熱帶地區(qū)，共計(jì)4種，占該區(qū)中國(guó)特有種總數(shù)的12.90﹪，該組絕大部分為熱帶分布，因此該類型在該區(qū)分布的種很少。結(jié)合該區(qū)蕨類植物中國(guó)特有種的分布地區(qū)來(lái)看，該區(qū)處于湘、黔、鄂、渝四省區(qū)相交的山地之間，在地理上靠近西南，又處華中區(qū)系，其獨(dú)特的地形地貌為蕨類植物的系統(tǒng)發(fā)育創(chuàng)造了較好的條件，這也與中國(guó)西南地區(qū)是亞洲蕨類植物區(qū)系的地理分布中心，也是世界蕨類植物區(qū)系的多樣性中心之一的觀點(diǎn)相一致。

2.4 與其它地區(qū)蕨類植物區(qū)系的比較

為了探討康龍自然保護(hù)區(qū)與鄰近蕨類植物區(qū)系的關(guān)系，在此選取了江西廬山[11]和三清山[12]，貴州的雷公山[13]與赤水[14]及湖南本省的壺瓶山[15]、衡山[16]和鷹嘴界[17]7個(gè)山地的蕨類植物區(qū)系進(jìn)行比較分析。

2.4.1 康龍與7個(gè)蕨類區(qū)系成分的綜合比較分析

運(yùn)用左家哺[18]提出的綜合系數(shù)法對(duì)康龍自然保護(hù)區(qū)及其它7個(gè)蕨類植物區(qū)系組成及綜合系數(shù)進(jìn)行比較（見(jiàn)表3）。可見(jiàn)各比較地的區(qū)系綜合系數(shù)數(shù)值大小依次為：赤水＞壺瓶山＞雷公山＞鷹嘴界＞衡山＞廬山＞康龍＞三清山，表明這7個(gè)山地間蕨類植物區(qū)系豐富程度依次遞減，其中赤水自然保護(hù)區(qū)最為豐富（0.802），三清山最為貧乏（-0.560），其豐富程度最低,而該區(qū)僅高于三清山在這7個(gè)蕨類區(qū)系中為欠豐富地區(qū)。

表3 康龍蕨類區(qū)系與其它7個(gè)區(qū)系組成及綜合系數(shù)的比較Table 3 Composition and integrative coefficients of pteridophyte flora between Kanglong and other 7 areas

2.4.2 康龍與7個(gè)蕨類區(qū)系的相似性比較分析

利用相似性系數(shù)[19]對(duì)該區(qū)與其它7個(gè)山地間的蕨類植物進(jìn)行比較（見(jiàn)表4）。結(jié)果表明，康龍與鷹嘴界和衡山的相似性程度最高，其科、屬的相似性系數(shù)均超過(guò)或接近90﹪，種的相似性系數(shù)在60﹪以上，說(shuō)明與這兩地區(qū)蕨類植物區(qū)系的相同成分較多，聯(lián)系密切，尤其是鷹嘴界，這是因?yàn)辁椬旖缗c康龍距離最近，又同處一個(gè)地區(qū)，其相近的地形地貌與氣候，也就構(gòu)筑了相似的植被區(qū)系，所以較之衡山，康龍與鷹嘴界的聯(lián)系最為密切。其次為三清山，其科、屬的相似性系數(shù)均超過(guò)了85﹪，種的相似性系數(shù)在55﹪以上，雖然這兩地相距較遠(yuǎn)，但由于緯度上相當(dāng)，氣候相似，所以這兩地的蕨類植物區(qū)系聯(lián)系也較為密切。再次是雷公山與赤水，其科與屬的相似性系數(shù)大都超過(guò)80﹪，種間的相似性系數(shù)都超過(guò)了50﹪，雖然這兩地與該區(qū)距離較遠(yuǎn)，但同屬于華中區(qū)系，且在緯度上相當(dāng)，因此，這兩地的蕨類植物區(qū)系的聯(lián)系也較密切。而與廬山和壺瓶山區(qū)系的聯(lián)系就較為薄弱，雖然它們?cè)诳?、屬的組成上與該區(qū)基本相似，其相似性系數(shù)均超過(guò)或接近80﹪，但種的相似性系數(shù)較低，均低于50﹪以下，雖然廬山在科、屬的相似程度上較高，達(dá)85﹪以上，但在種的相似程度上卻是最低的，說(shuō)明這兩地的聯(lián)系主要是通過(guò)科、屬來(lái)實(shí)現(xiàn)的，且廬山屬華東區(qū)系，距離又較遠(yuǎn)，在緯度上又較之偏北2°多，因此在種的分化上已有較大差異，同樣壺瓶山在緯度上也比該區(qū)偏北2°多，其種的溫帶性質(zhì)就強(qiáng)一些，其相似程度也就相應(yīng)地弱一些?？傊?，該地與這7個(gè)亞熱帶山地間的區(qū)系均有著廣泛的聯(lián)系，體現(xiàn)了這一區(qū)域內(nèi)蕨類植物起源的統(tǒng)一性。

表4 康龍自然保護(hù)區(qū)與其它地區(qū)蕨類植物區(qū)系比較Table 4 Comparison of pteridophyte flora between Kanglong natural reserve and other areas

3 結(jié) 論

康龍自然保護(hù)區(qū)蕨類植物共有36科77屬202種,分別占湖南蕨類植物科、屬、種總數(shù)的67.92﹪、51.68﹪和28.13﹪。

該區(qū)蕨類植物科的組成優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯，以單屬科為主，其中含5屬以上的優(yōu)勢(shì)大科為膜蕨科、中國(guó)蕨科、蹄蓋蕨科、金星蕨科、鱗毛蕨科和水龍骨科，這6科共含40屬111種，分別占該區(qū)蕨類植物屬、種總數(shù)的51.95﹪和54.95﹪。其科的地理成分有7個(gè)分布型，熱帶性分布占該區(qū)科總數(shù)的58.33﹪，說(shuō)明該區(qū)蕨類植物的科帶有很強(qiáng)的熱帶色彩。

該區(qū)蕨類植物屬的組成中，以單種屬為主，優(yōu)勢(shì)屬為鱗毛蕨屬、鳳尾蕨屬、鐵角蕨屬和卷柏屬。屬的地理成分含有10個(gè)分布型和3個(gè)變型，熱帶成分占該區(qū)屬總數(shù)的55.84﹪，居明顯優(yōu)勢(shì)，但溫帶成分亦占有一定比例，說(shuō)明屬的特征也是以熱帶成分為主，但兼有向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)，該區(qū)與喜馬拉雅和日本均具有較密切的區(qū)系聯(lián)系。

該區(qū)202種蕨類植物，可劃分為10個(gè)分布型和3個(gè)變型，熱帶成分與溫帶成分在該區(qū)各占種總數(shù)的42.08﹪和40.10﹪，反映了該區(qū)蕨類植物種的熱帶成分與溫帶成分的交匯與兼容，同時(shí)又以東亞分布型為主的性質(zhì)。

該區(qū)蕨類植物區(qū)系起源古老，含有大量的在系統(tǒng)發(fā)育上較為原始的科、屬，同時(shí)該區(qū)中國(guó)特有種豐富，共有31種，占種總數(shù)的15.33﹪。在特有種中又以西南組為最，但沒(méi)有特有的科、屬分布。

該區(qū)蕨類植物區(qū)系與鷹嘴界和衡山的相似性最高，聯(lián)系最為密切，與三清山、雷公山和赤水的聯(lián)系也較密切，而與廬山和壺瓶山的關(guān)系較為疏遠(yuǎn)，聯(lián)系薄弱。

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Studies on floristic characters of pteridophyte in Kanglong Natural Reserve, Hunan

XIA Jiang-lin1, XIA Lin-lin1, WANG Xu-fu1, Zhu De-an2, Yuan Zheng-ke3
( 1. Nanyue Arboretum of Hunan Province, Hengyang 421900, Hunan, China; 2. Forestry Bureau of Zhongfang County, Zhongfang 418500, Hunan, China; 3. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China )

Floristic characters and distribution pattern of pteridophyte in Kanglong Natural Reserve, Hunan, China were analyzed. The results show that 202 species, 77 genera and 36 families were recorded, accounting respectively for 28.13﹪, 51.68﹪ and 67.92﹪ of ferns in Hunan province. The floristic elements were mainly tropical elements in the familiar (58.33﹪) and generic (55.84﹪) level, but tropical elements (42.08﹪) with a certain proportion of temperate-zone elements (40.10﹪) in the species level. The flora expressed a transitional characteristic from tropical to temperate. The origin of the flora is very ancient with 31 Chinese endemic species. Compared with other regions, the floristic composition of Kanglong is most closely related to that of Yingzuijie and Hengshan floras, more closely related to that of Shanqinshan, Liegongshan and Chishui floras, and hasn’t so much relations with Lushan and Hupingshan floras.

pteridophyte; floristic character; areal types; Kanglong Natural Reserve

S718.3

A

1673-923X (2012)07-0086-07

2012-03-22

湖南省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2011FJ3061)

夏江林（1968—），男，湖南永州人，高級(jí)工程師，主要從事森林生態(tài)及植物資源開(kāi)發(fā)研究

[本文編校：吳 毅]