中國(guó)桃金娘群落分布北線的劃定及其與氣候因子的關(guān)系

司書斌，曹福祥，彭繼慶，許若嫻

中國(guó)桃金娘群落分布北線的劃定及其與氣候因子的關(guān)系

司書斌，曹福祥，彭繼慶，許若嫻

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

桃金娘是一種對(duì)溫度變化敏感，傳播迅速，具有氣候指示作用的熱帶性灌木。調(diào)查其群落分布現(xiàn)狀,分析氣候因子與群落分布的關(guān)系可以為氣候變化研究提供有力的依據(jù)。本研究通過調(diào)查桃金娘群落分布確定了其分布北線為25°18′N至26°18′N，從貴州荔波縣逐漸向北偏斜至福建連江縣。利用標(biāo)準(zhǔn)差SD分析法確定了影響桃金娘分布的主導(dǎo)氣候因子為積溫和生長(zhǎng)季節(jié)的溫暖程度（>10℃），最低平均氣溫和降水量為非主導(dǎo)因子。

桃金娘；群落分布；氣候指示性植物；全球變暖；氣候因子

近年來(lái)氣候變化逐漸受到人們的重視，相應(yīng)的研究也逐漸增多，但由于溫室效應(yīng)所導(dǎo)致的氣候變暖在高緯度和高海拔地區(qū)體現(xiàn)的更為顯著[1-2]，所以大部分研究多集中于此。桃金娘Rhodomyrtus tomentosa，崗松Baeckea frutescens和中平樹Macaranga denticulata三種群落是熱帶普遍存在的常綠灌叢和建群植物[3]。桃金娘具有對(duì)溫度變化敏感，傳播迅速等特點(diǎn)[4]，是一種熱帶性標(biāo)志植物，可作為熱帶和亞熱帶區(qū)域監(jiān)測(cè)氣候變化的理想指示性植物。

桃金娘為1～2 m高灌木，嫩枝有灰白色柔毛，葉對(duì)生，革職，葉片橢圓形或倒卵形，離基三出脈，直達(dá)先端且相結(jié)合?；ㄓ虚L(zhǎng)梗，常單生，紫紅色；萼管倒卵形，宿存；漿果卵狀壺形，熟時(shí)紫黑色。經(jīng)研究證明紅耳鵯Pycnonotus jocosus,白頭鵯P.sinensis,全異巨首蟻Pheidologetion diversus和梅花山大頭蟻Pheidole meihuashanensis均以桃金娘果實(shí)為食，為桃金娘種子的迅速?gòu)V泛傳播提供了有利條件[5]。溫度變暖后桃金娘分布界限勢(shì)必會(huì)向北擴(kuò)張。

1 桃金娘生態(tài)地理分布特征

桃金娘在南方分布廣泛，主要分布于海南島北部，廣東西南部，廣西南部和福建南部海拔低于500 m的低山丘陵和臺(tái)地上。主要?dú)夂驇楸睙釒Ш湍蟻啛釒?。土壤多由玄武巖砂，頁(yè)巖或花崗巖風(fēng)化發(fā)育而成的紅壤土，是酸性土壤的指示性植物，生境濕潤(rùn)或稍干旱。該群落是廣東，廣西和福建丘陵地帶的典型次生灌叢。分布區(qū)域從東南部沿海一直延伸到廣西西部，受海洋影響，福建沿海地區(qū)桃金娘群落的分布最北線已達(dá)到北緯26°18′。在此區(qū)域可作為區(qū)分南亞熱帶和中亞熱帶的指示性植物，這與中國(guó)氣候區(qū)劃新方案[6]的劃分相吻合。

桃金娘群落多為常綠闊葉林采伐破壞后發(fā)展起來(lái)的次生灌叢，灌木成叢散生，高度1～2 m，蓋度30%～60%，以桃金娘為優(yōu)勢(shì)種。伴生灌木種類有野牡丹Melastoma candidum，銀柴Aporusa chinensis,黑面神Breynia fruticosa, 坡柳Dodonaea viscosa,山 芝 麻 Helicteres angustifolia， 黃 牛 木Cratoxylum cochinchinense 等。由于群落生境的不同，伴生種類也有所差別，南亞熱帶北部向中亞熱帶過渡區(qū)域常出現(xiàn)小果珍珠花Lyonia ovalifolia var.elliptica，檵木 Loropetalum chinense，灰葉烏飯Vaccinium glaucophyllum和石斑木Raphiolepis indica var.indica等。在生境略干旱的條件下崗松Baeckea frutescens，山芝麻Helicteres angustifolia，余甘子Phyllanthus emblica等也會(huì)出現(xiàn)。在群落未遭到進(jìn)一步破壞情況下馬尾松Pinus massoniana會(huì)迅速侵入其中，形成馬尾松桃金娘群落，其間可能伴生有木荷Schima superba，楓香Liquidambar formosana等先鋒闊葉樹的幼苗。草本層高度一般可達(dá)40～70 cm，蓋度40%左右，常見種為白茅Imperata cylindrica，芒萁Dicranopteris dichotoma。

2 桃金娘分布北線的確定

2.1 數(shù)據(jù)收集

查閱《中國(guó)植物志》和各省及地方植物志并結(jié)合網(wǎng)絡(luò)檢索確定桃金娘分布狀況，并確定實(shí)地調(diào)查的目的地為：貴州黔南布依族苗族自治州羅甸縣、荔波縣；湖南懷化市通道縣；廣西桂林市全州縣；江西南康市；福建福州市連江縣。按緯度分布由北界向南依次設(shè)立三個(gè)梯度樣地：廣西柳州市，南寧市和欽州市。調(diào)查經(jīng)度范圍由106°54′E～119°33′E，包含南方黔、湘、贛、閩、桂5省。

調(diào)查桃金娘的分布區(qū)，按照野外調(diào)查根據(jù)植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范設(shè)立臨時(shí)樣地并進(jìn)行物種清查，記錄內(nèi)容包括植物名稱，平均高度，蓋度和多度等級(jí)[7]。為了盡可能確定桃金娘的分布最北限，在北線樣地地點(diǎn)選取時(shí)一般采用走訪調(diào)查的形式，利用照片和標(biāo)本詢問大量當(dāng)?shù)鼐用?，根?jù)當(dāng)?shù)厝说拿枋黾敖榻B從北向南逐個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)依次考察，最終確立合適地點(diǎn)設(shè)立樣地。

經(jīng)過實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)除貴州羅甸縣和湖南通道縣未發(fā)現(xiàn)桃金娘存在以外，在貴州荔波縣十二索（25°18′ 15″ N ，108° 06′ 41″ E），廣西靈川縣涼風(fēng)橋（25°30′21″N，110°24′24″E），柳州市西鵝鄉(xiāng)山頭村鷂鷹山（14°16′52″ N，109°19′18″E），南 寧 平 樂 荒 山（22°40′56″N，108°02′22″E），欽州市欽西區(qū)康熙嶺火炭坪（21°58′14″N， 108°34′30″E）， 江西贛州市唐江縣龍華鄉(xiāng)羅邊電站（25°47′29″N，114°38′11″E）及福建連江縣丹陽(yáng)鎮(zhèn)（26°18′22″N，119°29′19″E）均有典型群落，并設(shè)立臨時(shí)樣地進(jìn)行清查記錄。

2.2 桃金娘分布圖編制

根據(jù)實(shí)地調(diào)查的樣地?cái)?shù)據(jù)和植物志的記載，結(jié)合《中國(guó)植被圖集》[8]繪制桃金娘分布圖（如圖1）。確立桃金娘的分布現(xiàn)狀和北線。可以確定桃金娘的分布北限為25°18′N～26°18′N，從貴州荔波縣逐漸像北偏斜至福建連江縣，跨越一個(gè)維度范圍，北線分布呈散點(diǎn)狀且跨度大，而南部分布區(qū)則較為集中。

3 桃金娘分布北限與氣候因子的相關(guān)性分析

3.1 氣候數(shù)據(jù)采集及參數(shù)選取

圖1 桃金娘分布狀況Fig.1 Present situation of Rhodomyrtus tomentosa distribution

所需氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象科學(xué)院數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)1971年到2000年30年標(biāo)準(zhǔn)年值氣候數(shù)據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)月值數(shù)據(jù)。選取年平均氣溫，年降水量，氣溫年較差，冬季最低溫，1～12月累月降水量和平均氣溫6個(gè)氣候因子[9]。

參照方精云等對(duì)北美東部八種溫帶樹種向北分布的限制氣候因子中的參數(shù)，本研究選取7項(xiàng)氣候參數(shù)進(jìn)行分析，分別為：最暖月平均溫度（θMTWM,℃），最冷月平均溫度（θMTCM，℃），年均溫（θAMT，℃），氣溫年較差（θART,℃），年降水量（AAP，mm），Holdridge 生命樣帶年生物溫度（θABT,℃）

式（1）中：ti為溫度大于0℃的月平均溫度，拓展后Kira 溫暖指數(shù)（IBWI，℃）為：

式（2）中：ti為大于10攝氏度的月平均溫度。

Holdridge生命樣帶，Kira, Penmanhe和Thornthwaite四個(gè)氣候植被分類的模型的比較研究認(rèn)為，Kira和Holdridge 生命樣帶模型適用于亞熱帶常綠闊葉林的模擬，而Penmanhe 和Thornthwaite模型的一致性指數(shù)均小于0.4[10]，所以本研究中并未采用水汽指數(shù)和干濕指數(shù)作為研究對(duì)象。Kira模型應(yīng)用于溫帶和亞寒帶植被更為合適，針對(duì)我國(guó)森林分布現(xiàn)狀倪健等對(duì)該模型進(jìn)行了拓展，將生物溫度從5°提高到10°，拓展后模型對(duì)亞熱帶的植被模擬效果更好[11]，因此本研究采用拓展后Kira生物溫暖指數(shù)IBWI。

3.2 標(biāo)準(zhǔn)差分析氣候指數(shù)關(guān)系

按照Kira[12]提出的標(biāo)準(zhǔn)，在研究植物北限分布與氣候因子之間關(guān)系時(shí)一般采用標(biāo)準(zhǔn)差SD方法分析。本研究中將同一緯度范圍（25°50′N）不同樣點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，研究7個(gè)氣候變量對(duì)桃金娘北限分布的影響。

由于θABT和IBWI是多個(gè)月平均氣溫的總和，所以在進(jìn)行SD值比較時(shí)需要先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，即同時(shí)乘以1/12。標(biāo)準(zhǔn)化后數(shù)值可以與其他氣候因子進(jìn)行比較，數(shù)值最小的即為影響桃金娘北限分布的主導(dǎo)氣候因子[9]。

3.3 氣候指數(shù)分析結(jié)果

Holdridge指數(shù)θABT為19.43屬于高中濕潤(rùn)型（θABT：18～20）[13]，拓展后Kira指數(shù)屬亞熱帶常綠闊葉林帶（IBWI：80～150）。結(jié)合實(shí)地樣地的經(jīng)緯度坐標(biāo)說明桃金娘的分布北線已經(jīng)擴(kuò)散到中亞熱帶。

圖2 桃金娘北限分布?xì)夂蛑笖?shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差Fig.2 Average and SD of Rhodomyrtus tomentosa north distributional limits climate parameters

通常認(rèn)為最低溫是限制植物分布的主導(dǎo)氣候因子，但通過SD值的分析可以看出最冷月平均氣溫的影響指數(shù)還不及最暖月平均氣溫，所以最冷月平均氣溫并非限制桃金娘分布的主導(dǎo)氣候因子。年降水量是所研究氣候因子中SD值最大，為3 217.86即限制性最弱的，對(duì)比樣地以北氣象站的降水量數(shù)據(jù)顯示，在降水量更為豐富的地區(qū)（17 000 mm）桃金娘并未出現(xiàn)。所以年降水量也不是限制桃金娘分布的主導(dǎo)氣候因子。

標(biāo)準(zhǔn)差分析結(jié)果顯示生物溫度θABT，年均溫θAMT以及溫暖指數(shù)IBWI的SD值最小，對(duì)于桃金娘分布北限的限制作用最為明顯，是主導(dǎo)氣候因子。Holdridge 生物溫度和年均溫所代表某一地區(qū)的溫暖狀況，與該地區(qū)的熱量水平和積溫密切相關(guān)；溫暖指數(shù)代表該地區(qū)植物生長(zhǎng)季節(jié)的溫暖情況。因此可以推斷影響桃金娘分布的主導(dǎo)限制性因子是積溫和植物生長(zhǎng)季節(jié)溫度[9]。

4 結(jié)論與討論

經(jīng)過實(shí)地調(diào)查和氣象數(shù)據(jù)的分析得出：(1)確定桃金娘的分布北限為 25°18′N ～ 26°18′N，已經(jīng)從南亞熱帶擴(kuò)散到中亞熱帶的南部，分布呈散點(diǎn)狀，密集程度比南方群落集中區(qū)域稀疏；（2）明確氣候因子與桃金娘分布關(guān)系，得知影響桃金娘分布的主導(dǎo)氣候因子為積溫和生長(zhǎng)季節(jié)的溫暖程度（>10℃）；（3）通常認(rèn)定的最冷月平均氣溫對(duì)其限制性并不明顯[9]，而在所研究氣候因子中年降水量對(duì)桃金娘北線分布的影響最差。

北線樣地的群落結(jié)構(gòu)較南方集中區(qū)域簡(jiǎn)單，在桃金娘占優(yōu)勢(shì)種的群落內(nèi)植物種類單一，并未出現(xiàn)銀柴Aporusa chinensis，黑面神Breynia fruticosa，玉葉金花Mussaenda pubescens等常見伴生種，只有部分樣地內(nèi)出現(xiàn)野牡丹Melastoma candidum共生，芒萁Dicranopteris dichotoma和馬尾松Pinus massoniana分別在群落中占據(jù)第一層和第三層的優(yōu)勢(shì)種地位。群落北線處于南亞熱帶和中亞熱帶的過渡區(qū)域，該區(qū)域的常見種檵木Loropetalum chinense，小果珍珠花Lyonia ovalifolia var.elliptica，灰葉烏飯Vaccinium glaucophyllum 等也很少出現(xiàn)，由此可以證明桃金娘群落是先鋒群落，可能優(yōu)先于其他伴生植物現(xiàn)行占據(jù)有利生境形成優(yōu)勢(shì)種，具體演替變化尚需進(jìn)一步調(diào)查。

本研究主要是對(duì)桃金娘的緯度分布和氣候因子關(guān)系進(jìn)行分析，由于云貴高原的地勢(shì)影響，桃金娘在云南的分布已經(jīng)到富寧、河口等低緯度地區(qū)（22°N），在我國(guó)西南部地區(qū)的分布已經(jīng)由緯度影響轉(zhuǎn)變成海拔影響，所以在本研究中未將云南的桃金娘分布列入研究范圍。

根據(jù)文獻(xiàn)記載，桃金娘是一種熱帶性氣候指示性植物，本研究通過量化的氣象因子分析得出桃金娘分布的限制條件，從而準(zhǔn)確的定量桃金娘的氣候指示水平，為今后的進(jìn)一步研究提供了詳細(xì)的理論依據(jù)。氣候監(jiān)測(cè)是一項(xiàng)長(zhǎng)期的工作，以上研究材料可作為氣候變化觀測(cè)和桃金娘北移的基準(zhǔn)。在此基礎(chǔ)上可以設(shè)立永久樣地進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)；也可通過人工擴(kuò)大試驗(yàn)在北線以北區(qū)域進(jìn)行桃金娘試種，觀測(cè)研究其變化規(guī)律；還可以利用氣候模型模擬群落未來(lái)的遷移規(guī)律，為氣候研究提供更多參照。氣候變化已經(jīng)日益引起人們的重視，作為物種豐富的亞熱帶熱帶地區(qū)有獨(dú)特的物種對(duì)溫度變化敏感，可以作為很好的環(huán)境檢測(cè)工具，為人類制定相應(yīng)的應(yīng)對(duì)策略提供依據(jù)。

[1] Richard G Pearson.Climate change and the migration capacity of species [J].Trends in Ecology and Evolution， 2006，5(21)：111-113.

[2] Sven Pompe, Jan Hanspach et.Climate and land use change impacts on plant distributions in Germany [J].Biology letters，2008,4：564-567.

[3] 中國(guó)大百科全書總編輯委員會(huì).中國(guó)大百科全書（中國(guó)地理）[M].北京：中國(guó)大百科全書出版社，1993.

[4] 韋明思，陳章和.鳥類和螞蟻對(duì)桃金娘種子傳播的初步研究[J].生物多樣性，2004,12（5）：494-500.

[5] 韋明思.桃金娘的生殖生態(tài)學(xué)研究[D].廣州：華南師范大學(xué)，2005-6.

[6] 鄭景云，尹云鶴，李炳元.中國(guó)氣候區(qū)劃新方案[J].地理學(xué)報(bào)，2010.1,65(1)：3-12.

[7] 方精云，王襄平.植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范[J].生物多樣性，2009,17(6)：533-548.

[8] 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植被圖編輯委員會(huì).中國(guó)植被圖集[M].北京：科學(xué)出版社，2001,5：6-43.

[9] FANG Jing-Yun, LI Ying.北美東部8種溫帶樹種向北分布的限制氣候因子[J].植物學(xué)報(bào)（英文版），2002,44(2)：199-203.

[10] 楊正宇，周廣勝，楊奠安.4個(gè)常用的氣候-植被分類模型對(duì)中國(guó)植被分布模擬的比較研究[J] .植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003,27(4)：587-593.

[11] 倪 健.KIRA指標(biāo)的拓展及其在中國(guó)植被與氣候關(guān)系研究中的應(yīng)用[J] .應(yīng)用生態(tài)型報(bào)，1997,4(8)：161-170.

[12] Kira T.A climatological interpretation of Japanese vegetation zones[M].Miyawaki A,Tuxen.Vegetation Science and Environmental Protection.Tokyo： Maruzen,1977：21-30.

[13] 倪 健,宋永昌.中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種及常見種分布與氣候的相關(guān)性分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1997,21(2)：115-129.

Determination of northern distribution boundary and relationship with climate parameters for Rhodomyrtus tomentosa in China

SI Shu-bin, CAO Fu-xiang, PENG Ji-qing, XU Ruo-xian
(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

Rhodomyrtus tomentosa is a kind of tropical shrubs which sensitive for the temperature change and transmitted fast.It can be a indicator plant for the global warming.The investigation on distribution of its community status and analysis on the relationship of climatic factors and the distribution of community can provide a strong foundation for the climatic change research.Through investigating Rhodomyrtus tomentosa community distribution then it was confirmed that the northern line was from 25°18′N to 26°18′N,deflected to Lianjiang county of FuJian province from Libo county of GuiZhou province.By using standard deviation (SD) method, it was found that the critical climate factors that aected the growth of Rhodomyrtus tomentosa were accumulated temperature and the warm extent in the growing season were larger than 10℃.On the contrary, the minimum temperature and precipitation had low relativity with its distuibution.

Rhodomyrtus tomentosa; community distribution; climate indicator plant; global warming; climate parameters

S791；Q949.762

A

1673-923X(2012)03-0162-04

2012-01-06

湖南省教育廳學(xué)科帶頭人培養(yǎng)對(duì)象基金資助項(xiàng)目(2004559) ；國(guó)家林業(yè)公益行業(yè)科研專項(xiàng)子項(xiàng)目（200804001）

司書斌(1987—)，男，山東淄博人，碩士研究生，從事植物學(xué)研究

曹福祥(1962—),男,湖南新化人,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事植物學(xué)和生物化學(xué)與分子生物學(xué)研究; E-mail：csfucao@163.com

[本文編校：歐陽(yáng)欽]