苦草(Vallisneria natans)和黑藻(Hydrilla verticillata)對(duì)沉積物各形態(tài)磷垂直分布的影響*

俞振飛，王國祥＊＊，王立志，2，李振國，3，杭子清，魏宏農(nóng)

(1：南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210046)

(2：山東省水土保持與環(huán)境保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，臨沂276000)

(3：湖南科技大學(xué)建筑與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，湘潭411201)

苦草(Vallisneria natans)和黑藻(Hydrilla verticillata)對(duì)沉積物各形態(tài)磷垂直分布的影響*

俞振飛1，王國祥1＊＊，王立志1，2，李振國1，3，杭子清1，魏宏農(nóng)1

(1：南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210046)

(2：山東省水土保持與環(huán)境保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，臨沂276000)

(3：湖南科技大學(xué)建筑與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，湘潭411201)

采用沉水植物苦草(V.natans)和黑藻(H.verticillata)作為研究對(duì)象，在其旺盛生長期測定群落內(nèi)外上覆水及沉積物各形態(tài)磷的含量，以探究不同根系特點(diǎn)的沉水植物對(duì)沉積物中各形態(tài)磷垂直分布的影響.結(jié)果表明：實(shí)驗(yàn)進(jìn)行30 d后苦草和黑藻組沉積物總磷(TP)、無機(jī)磷(IP)和氫氧化鈉提取磷(NaOH-P)含量在垂直方向均呈現(xiàn)不同程度的降低.苦草和黑藻組沉積物TP的含量在4.5 cm深度處降低幅度最大，較對(duì)照組分別下降了58.91和36.46 mg/kg;IP含量分別在沉積物6.0和3.0 cm深度處降低幅度最大，較對(duì)照組分別降低了85.41和57.41 mg/kg.總體來看，沉水植物苦草對(duì)沉積物各形態(tài)磷含量降低的影響大于黑藻.

沉水植物;沉積物;磷形態(tài);苦草;黑藻;垂直分布

磷是湖泊富營養(yǎng)化的重要影響因子［1］，同時(shí)也是植物生長發(fā)育的必需元素.沉積物的磷釋放是決定湖泊上覆水體磷濃度的重要因素，特別是在外源污染得到控制的條件下［2-3］.近年來很多學(xué)者注意到恢復(fù)及重建水生植物成為修復(fù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要途徑［4-6］，其重點(diǎn)和難點(diǎn)在于沉水植物的恢復(fù)和重建［7-10］.沉水植物是淺水湖泊的主要初級(jí)生產(chǎn)者，占據(jù)了湖泊中水和底質(zhì)的主要界面，對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)、能量循環(huán)和傳遞起調(diào)控作用［11］，是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生長過程中通過對(duì)上覆水和沉積物中磷的吸收來調(diào)控磷的轉(zhuǎn)化.目前，沉水植物改善水質(zhì)的研究報(bào)道較多，為富營養(yǎng)化湖泊的生態(tài)恢復(fù)提供了很好的理論依據(jù)，王圣瑞等［12］采用蓬冠狀、根系退化的沉水植物黑藻，從沉積物－水－沉水植物系統(tǒng)的角度研究了沉水植物對(duì)上覆水中各形態(tài)磷濃度的影響;陳秋敏等［7］研究根系發(fā)達(dá)的深根系沉水植物苦草在生長過程中對(duì)上覆水中各形態(tài)磷濃度的影響.但是，沉水植物對(duì)沉積物磷含量的影響方面多為研究時(shí)間序列的變化，而沉水植物在垂直空間上對(duì)沉積物各形態(tài)磷的影響報(bào)道較少［13-14］，尤其是不同根系特點(diǎn)的沉水植物對(duì)沉積物垂直空間分布的影響更是鮮見報(bào)道，沉水植物對(duì)在生長過程中由于根系的發(fā)育和深入，對(duì)沉積物中各形態(tài)磷含量影響及各形態(tài)磷在這個(gè)過程中的垂直空間分布狀況需要進(jìn)一步的探討.

基于此本文模擬湖泊系統(tǒng)，選擇根系發(fā)達(dá)的沉水植物苦草和根系退化較為嚴(yán)重、頂冠蓬散的沉水植物黑藻為實(shí)驗(yàn)植物，建立了“沉水植物-沉積物-水體”系統(tǒng)，研究在沉水植物生長過程中對(duì)沉積物各形態(tài)磷垂直空間分布的影響.

1 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

沉積物采自南京富營養(yǎng)化水華暴發(fā)水體(32°06'10″N，118°54'14″E)，采用彼得森采泥器于2010年6月采集.采集后樣品低溫風(fēng)干后過100目篩，去除粗粒及動(dòng)植物殘?bào)w，經(jīng)滅菌后(120℃，30 min)充分混勻，以保證樣品均一.將混勻后的沉積物置入聚乙烯小桶(頂直徑×底直徑×高=7 cm×7 cm×15 cm，預(yù)先經(jīng)過5%的HCl處理后用蒸餾水沖洗干凈)，沉積物鋪設(shè)厚度為12 cm.將實(shí)驗(yàn)小桶放入高密度聚乙烯桶(頂直徑×底直徑×高=55 cm×45 cm×75 cm，預(yù)先經(jīng)過5%的HCl處理后用蒸餾水沖洗干凈).沿大桶壁向大桶內(nèi)緩慢注入100 L暴曬3 d后的自來水(TP，0.02 mg/L)，待系統(tǒng)穩(wěn)定5 d后，移栽沉水植物.供試植物選擇沉水植物苦草和黑藻.實(shí)驗(yàn)苦草選擇南京師范大學(xué)仙林校區(qū)水生態(tài)修復(fù)中試平臺(tái)培養(yǎng)的由種子萌發(fā)的亞洲苦草幼苗(長10±1 cm);黑藻采自南京固城湖(31°14'N，118°53'E)并經(jīng)馴化培養(yǎng)，選取健壯的黑藻頂枝(長10±1 cm).

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)桶裝置總計(jì)3桶，分別為黑藻、苦草和對(duì)照三組，苦草和黑藻為無根幼苗，幼苗事先經(jīng)馴化培養(yǎng)，以避免附生生物等因子對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響.苦草：株數(shù)為1，鮮重1.45 g;黑藻：株數(shù)為3，鮮重0.9 g.黑藻組種植3株性狀均一的黑藻頂枝于聚乙烯小桶;苦草組種植1株苦草幼苗于聚乙烯小桶;對(duì)照組不種植，每處理組設(shè)3個(gè)平行.實(shí)驗(yàn)在江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的水環(huán)境生態(tài)修復(fù)中試平臺(tái)玻璃房內(nèi)進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2010年7－9月.實(shí)驗(yàn)玻璃房內(nèi)部7月晴天和陰天平均光照強(qiáng)度為1092和357 μmol/(m2·s)，測定時(shí)間為下午13：00.水溫控制在15～25℃，各桶間水溫差異小于2℃.

1.3 取樣與分析

于實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)的第30 d進(jìn)行樣品采集.采用虹吸管抽取的方式采集水面以下20 cm處等體積水(50 ml)，測定上覆水中的TP、溶解性活性磷(SRP)濃度.上覆水TP濃度測定采用過硫酸鉀氧化法;SRP濃度的測定：將水樣預(yù)先過0.45 μm孔徑的醋酸纖維濾膜，而后用鉬-銻-鈧比色法測定.磷濃度用Skalar(荷蘭)流動(dòng)分析儀測定.直接取出注滿沉積物的聚乙烯小桶，小心置于實(shí)驗(yàn)室超低溫冷凍冰箱中冷凍(－70℃)24 h，冷凍后沉積物每桶高12 cm，按每層1.5 cm分層切割，風(fēng)干后過100目篩，充分混勻，然后采用SMT(Standards Measurements and Testing)法［15］進(jìn)行沉積物中各形態(tài)磷分析.上覆水中磷含量按照相關(guān)規(guī)范分析［16］.pH采用上海雷磁(PHSJ-4A)測定儀測定.溶解氧(DO)采用YSI 550A(美國)測定.

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示.

2 結(jié)果與分析

2.1 上覆水各形態(tài)磷含量的變化

實(shí)驗(yàn)第30 d時(shí)，對(duì)照組中上覆水TP(圖1a)和SRP(圖1b)的含量與實(shí)驗(yàn)開始時(shí)相比差異性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，而黑藻組和苦草組上覆水中TP(圖1a)和SRP(圖1b)的含量與實(shí)驗(yàn)開始時(shí)相比差異性不顯著(P＞0.05).由于對(duì)照組實(shí)驗(yàn)第30 d上覆水中磷含量顯著升高，而植物組中磷含量無顯著變化，所以可認(rèn)為沉水植物在本實(shí)驗(yàn)條件下顯著抑制了沉積物中磷的釋放，從而使得植物中上覆水中磷保持在相對(duì)較低的水平.到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，苦草組和黑藻組上覆水TP含量均由實(shí)驗(yàn)初始的0.06 mg/L下降至0.04 mg/L，苦草組 SRP含量由實(shí)驗(yàn)初始的4.03 μg/L下降至2.21 μg/L，黑藻組 SRP含量由實(shí)驗(yàn)初始的3.87 μg/L下降至3.06 μg/L;對(duì)照組上覆水TP含量由實(shí)驗(yàn)初始的0.07 mg/L上升至0.11 mg/L，SRP含量由實(shí)驗(yàn)初始的4.29 μg/L 上升至 8.99 μg/L.

圖1 實(shí)驗(yàn)期間上覆水TP(a)和SRP(b)含量的變化Fig.1 Changes of TP(a)and SRP(b)concentrations in overlying water during the experiment course

2.2 沉積物總磷含量的變化

與初始值和對(duì)照組相比，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)兩種沉水植物處理組沉積物中TP含量均有不同程度減少，且苦草組＜黑藻組.苦草及黑藻組均在4.5 cm深度處出現(xiàn)最低值(圖2a)，與實(shí)驗(yàn)初始值相比分別下降48.24和25.79 mg/kg;與對(duì)照組相比分別下降58.91和36.46 mg/kg.方差分析表明，和對(duì)照組相比苦草組沉積物TP含量顯著降低(P＜0.01)，而黑藻組沉積物TP含量與對(duì)照組無顯著差異(P＞0.05).因此，沉水植物的生長能夠降低沉積物中的TP含量，且不同沉水植物生長對(duì)沉積物TP含量的影響存在種間差異，苦草根系對(duì)沉積物TP的影響能力要大于黑藻.

2.3 沉積物中不同形態(tài)磷含量的變化

沉水植物組沉積物不同形態(tài)磷含量在沉積物表層4.5 cm分布基本表現(xiàn)出一致的趨勢，沉水植物組沉積物各形態(tài)磷均不同程度的低于對(duì)照組，但苦草和黑藻對(duì)沉積物不同形態(tài)磷含量的影響不同.沉積物各形態(tài)磷含量變化以IP變化較為突出，沉水植物組較對(duì)照組呈降低趨勢，且苦草組下降幅度小于黑藻組.方差分析表明，和對(duì)照組相比苦草組沉積物IP含量顯著降低(P＜0.01)，而黑藻組沉積物IP含量與對(duì)照組無顯著差異(P＞0.05).苦草組在6 cm深度處出現(xiàn)最低值，較初始值下降90.48 mg/kg;黑藻組在3.0 cm深度處達(dá)到最低值，較初始值下降56.62 mg/kg.其中，氫氧化鈉提取磷(NaOH-P)呈緩慢下降趨勢，沉水植物組均在3.0 cm深度處達(dá)到最低值(苦草組168.53 ±7.81 mg/kg，黑藻組 171.87 ±8.46 mg/kg)，繼而呈緩慢上升趨勢，但在4.5 cm深度處沉水植物組均低于對(duì)照組;而稀鹽酸提取磷(HCl-P)含量在表層4.5 cm變化相對(duì)較小，呈緩和趨勢.OP在表層4.5 cm呈現(xiàn)快速下降趨勢，在4.5 cm深度處沉水植物組均達(dá)到最低值(苦草組183.67 ±5.52 mg/kg，黑藻組171.47 ±6.85 mg/kg)(圖2).

沉積物各形態(tài)磷含量從4.5 cm至底部開始呈現(xiàn)不同程度緩慢上升的趨勢.IP沉水植物組均低于對(duì)照組，且苦草組＜黑藻組，NaOH-P和HCl-P沉水植物組與對(duì)照組之間變化較為緩和.然而，OP沉水植物組在8.5～12.0 cm均高于對(duì)照組，且黑藻組＜苦草組(圖2).

2.4 沉水植物生物量及根系變化

從沉水植物鮮重來看，沉水植物生長至第30 d(實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí))，苦草和黑藻生物量均極顯著大于實(shí)驗(yàn)初始值，單株苦草變化為1.45～5.48 g;單株黑藻變化為0.90～3.30 g(圖3).單株苦草其它生物量指標(biāo)在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)也顯著大于初始值，平均莖葉長變化為10.00～17.92 cm，葉片數(shù)變化為4～8片，葉寬變化為0.30～0.42 cm;單株黑藻在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均莖葉數(shù)極顯著大于初始值，莖葉長變化為15.00～78.42 cm，其中平均分支長為24.00 cm.

在實(shí)驗(yàn)期間，沉水植物根系也發(fā)生了極顯著變化.實(shí)驗(yàn)初始時(shí)，對(duì)沉水植物進(jìn)行去根處理，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束，通過觀察分層切割后的沉積物，發(fā)現(xiàn)苦草根系平均根長為4.0 cm，最大根長為7.5 cm;黑藻根系平均根長為4.0 cm，最大根長為6.0 cm.

圖2 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)黑藻組、苦草組和對(duì)照組沉積物TP(a)、IP(b)、OP(c)、NaOH-P(d)、HCl-P(e)含量變化Fig.2 Changes of TP(a)，IP(b)，OP(c)，NaOH-P(d)，HCl-P(e)concentrations of group H.verticillata，V.natans and the control in sediment at the end of the experiment

3 討論

沉水植物占據(jù)了淺水湖泊中水和沉積物的主要界面，是水體兩大營養(yǎng)庫間的有機(jī)結(jié)合部，對(duì)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)起著重要的調(diào)控作用［17］.沉水植物在生長過程中可以通過莖葉和根系吸收上覆水和沉積物中的磷，以合成體內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸和酶等物質(zhì)來滿足自身生長的需求［18］.在本實(shí)驗(yàn)條件下，苦草組和黑藻組的沉積物中總磷含量與初始值相比，在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)均呈現(xiàn)降低的趨勢，這與沉水植物的吸收有著直接的關(guān)系.苦草是一種根系發(fā)達(dá)的沉水植物，對(duì)沉積物中營養(yǎng)鹽的吸收主要通過根系.在本實(shí)驗(yàn)條件下，苦草組沉積物中TP和IP的含量顯著降低應(yīng)該與苦草根系較強(qiáng)的吸收能力有關(guān).同時(shí)，苦草的生物量要大于黑藻，表明苦草能富集更多的磷于植物體內(nèi)，這也許是導(dǎo)致苦草組沉積物中磷含量低于黑藻組的另一個(gè)重要原因.

沉水植物在生長過程中，通過光合及呼吸作用影響周圍的環(huán)境，從而調(diào)節(jié)了原有的環(huán)境因子(pH、DO等)，沉積物內(nèi)源磷的釋放受水環(huán)境條件，如溫度、DO、氧化還原電位、pH及擾動(dòng)等因素影響［19-25］.同時(shí)沉水植物對(duì)水環(huán)境條件等也有重要影響.已有的研究表明在沉水植物的作用下，水體環(huán)境因子pH和DO的升高能顯著抑制沉積物內(nèi)源磷的釋放.在本實(shí)驗(yàn)條件下，沉水植物組上覆水中pH和DO在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)顯著升高(圖4)，這應(yīng)該是上覆水中磷含量較低的一個(gè)重要原因，同時(shí)由于沉水植物的抑制作用使得沉積物中的IP沒有向上覆水中明顯釋放.

圖3 培養(yǎng)期間苦草和黑藻生物量(鮮重)變化Fig.3 Variation of the V.natans and H.verticillata biomass(fresh weight)during the experimental course

圖4 實(shí)驗(yàn)期間上覆水物理指標(biāo)pH和DO的變化Fig.4 Changes of environmental factors of pH and DO during the experimental course

在本實(shí)驗(yàn)條件下，沉水植物組NaOH-P含量在沉積物上部略呈下降趨勢，而HCl-P和OP的含量均沒有顯著變化，這和沉積物各形態(tài)磷的結(jié)合性質(zhì)有著重要的關(guān)系.NaOH-P是與沉積物中易發(fā)生還原作用的鐵、鋁氧化物或氫氧化物結(jié)合的磷，這部分磷較易釋放，可被生物所利用［20，22，26］.HCl-P主要指與自生磷灰石、沉積碳酸鈣以及生物骨骼等的含磷礦物有關(guān)的沉積磷存在形態(tài)，主要來自于生物顆粒的沉積和早期成巖作用形成的氟磷灰石［27］.它是沉積物中較為穩(wěn)定的磷形態(tài)，較難為植物所利用.OP包括由陸源性排放物質(zhì)組成的難降解性有機(jī)磷部分和由死亡的水生生物尸體組成的可降解性有機(jī)磷部分.其中可降解有機(jī)磷部分可以在早期成巖過程中隨有機(jī)質(zhì)的降解而釋放，甚至向其它結(jié)合態(tài)磷轉(zhuǎn)化［26，28-31］.湖泊沉積物中OP具有部分活性，但是OP結(jié)構(gòu)相對(duì)較穩(wěn)定，植物利用相對(duì)較難.因此在本實(shí)驗(yàn)條件下沉積物中相對(duì)較易于吸收的NaOHP略呈降低趨勢，而難于被植物利用的OP和HCl-P則無顯著變化.

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Effects of macrophytes Vallisneria natans and Hydrilla verticillata on the vertical distribution of different phosphorus fractions in sediments

YU Zhenfei1，WANG Guoxiang1，WANG Lizhi1，2，LI Zhenguo1，3，HANG Ziqing1＆ WEI Hongnong1
(1：College of Geographical Science，Nanjing Normal University，Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction，Nanjing 210046，P.R.China)
(2：Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Conservation and Environmental Protection，Linyi 276000，P.R.China)
(3：Architecture and Urban Planning School，Hunan University of Science and Technology，Xiangtan 411201，P.R.China)

In order to study the effects of different root systems in different submerged macrophytes on the vertical distribution of phosphorus fractions in sediments，V.natans and H.verticillata were applied and phosphorus concentrations in overlying water and underneath sediments were investigated during the growth season.Results showed that the contents of total phosphorus(TP)，inorganic phosphorus(IP)and NaOH-P fractions in sediments decreased vertically in different levels during both submerged macrophytic groups.Both submerged macrophytic groups reached their maximum decreased values at the depth of 4.5 cm，decreased by 58.91 and 36.46 mg/kg，respectively，comparing with the control.The maximum decreased values of IP in groups of V.natans and H.verticillata appeared at the depth of 6.0 and 3.0 cm，and they decreased by 85.41 and 57.41 mg/kg，respectively，comparing with the control.The results indicated that the submerged macrophyte V.natans has higher ability in lowering down phosphorus fractions than H.verticillata in sediments.

Submerged macrophyte;sediment;phosphorus fraction;Vallisneria natans;Hydrilla verticillata;vertical distribution

http：//www.jlakes.org.E-mail：jlakes@niglas.ac.cn

?2012 by Journal of Lake Sciences

＊ 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40873057)和江蘇省重大科技支撐項(xiàng)目(BE2008677)聯(lián)合資助.2011-06-15收稿;2011-09-11 收修改稿.俞振飛，女，1986 年生，碩士研究生;E-mail：yuzhenfei0417@126.com.

＊＊ 通信作者;E-mail：wangguoxiang@njnu.edu.cn.