日落前后天然光環(huán)境下紅喉歌鴝行為觀測(cè)研究

劉剛 李媛 馬劍

(天津大學(xué)天津市建筑物理環(huán)境與生態(tài)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300072)

1 引言

隨著城市夜間光污染加劇，國(guó)內(nèi)近年來(lái)光生態(tài)事故頻發(fā)，不當(dāng)?shù)囊归g人工照明會(huì)對(duì)鳥類夜間的行為特征產(chǎn)生長(zhǎng)期影響。目前這一問(wèn)題已經(jīng)引起國(guó)內(nèi)照明領(lǐng)域?qū)W者的重視，但對(duì)國(guó)內(nèi)候鳥物種的光生態(tài)研究尚在起步階段。劉博等人曾進(jìn)行了頤和園雨燕光生態(tài)影響實(shí)地觀測(cè)研究以及文鳥和虎皮鸚鵡的實(shí)驗(yàn)室光干擾觀測(cè)研究，研究表明天空照度從20lx～5lx范圍變化過(guò)程中，黃昏歸巢的雨燕數(shù)量變化速度最快，雨燕數(shù)量變化與時(shí)間早晚無(wú)關(guān)，只與天空照度變化有穩(wěn)定關(guān)系［1］;對(duì)文鳥和虎皮鸚鵡的光干擾實(shí)驗(yàn)表明，實(shí)驗(yàn)對(duì)象在天然光環(huán)境照度降低到3～5lx左右時(shí)逐漸停止活動(dòng)進(jìn)入休息狀態(tài)，在照度更低的光環(huán)境下未出現(xiàn)任何動(dòng)作行為［2］。

本文在已知鳥類視覺(jué)理論和已有研究成果的基礎(chǔ)上，另外遴選出天津地區(qū)夜間遷徙候鳥的典型敏感優(yōu)勢(shì)物種——紅喉歌鴝進(jìn)行了天然光和人工光刺激對(duì)照實(shí)驗(yàn)。本文主要對(duì)如何獲取紅喉歌鴝在天然光條件下的光行為特征進(jìn)行介紹。

2 實(shí)驗(yàn)方法

2.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象的選擇

光生態(tài)實(shí)驗(yàn)應(yīng)選取典型優(yōu)勢(shì)物種作為研究對(duì)象。通過(guò)查閱文獻(xiàn)及對(duì)天津市北大港、七里海濕地自然保護(hù)區(qū)的調(diào)研，最終確定紅喉歌鴝為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，見(jiàn)圖1。選擇依據(jù)主要有五點(diǎn):首先，紅喉歌鴝屬于雀形目鹟科，是已知國(guó)內(nèi)外光生態(tài)事故中的優(yōu)勢(shì)敏感物種 (調(diào)查到的敏感物種中雀形目占到57%);第二，紅喉歌鴝是夜間進(jìn)行遷徙的候鳥，而且遷徙時(shí)不會(huì)高飛，只做近地面飛行，因而受到近地面的人工照明影響的可能性更大，具有研究?jī)r(jià)值;第三，紅喉歌鴝夏季繁殖于東北亞，冬季至中國(guó)南方、印度及東南亞，遷徙途徑天津，對(duì)于華北地區(qū)光生態(tài)研究具有一定的地域代表性;第四，紅喉歌鴝目前尚未達(dá)到人工孵化的水平，多為野外捕獲，作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象具備對(duì)人工光敏感的天性，滿足科研需求的前提;第五，紅喉歌鴝體型較小，適宜實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)，具有實(shí)驗(yàn)的可行性。

2.2 實(shí)驗(yàn)步驟及過(guò)程

圖1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象紅喉歌鴝

圖2 天然光環(huán)境對(duì)照實(shí)驗(yàn)場(chǎng)景

在2011年9，10月份秋季候鳥遷徙期，在天津大學(xué)建筑光學(xué)實(shí)驗(yàn)室的屋頂平臺(tái) (北緯39°06'東經(jīng)117°09')進(jìn)行為期四天的實(shí)驗(yàn)，場(chǎng)景見(jiàn)圖2。每次實(shí)驗(yàn)對(duì)日沒(méi)前后的照度瞬時(shí)衰減曲線、紫外照度衰減曲線進(jìn)行觀測(cè);同時(shí)，對(duì)23只實(shí)驗(yàn)樣本采用紅外熱像儀進(jìn)行同期行為信息錄制。

2.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理

2.3.1 行為因變量降維

鳥在籠內(nèi)的行為包括單腳站立、跳躍、行走、啄羽、搖頭、啄籠條、吊籠、競(jìng)賽叫等等。為了給行為觀測(cè)提供統(tǒng)一的判斷標(biāo)準(zhǔn)，依據(jù)動(dòng)作幅度的大小，活躍程度的遞進(jìn)，分別將橫梁上或籠底上的水平方向左右位移定義行走，橫梁和籠底之間的位移定義為跳躍，橫梁或籠底位移至籠壁同樣定義為撲籠。同時(shí)，為了便于數(shù)據(jù)分析，進(jìn)行了部分變量降維處理。此處借鑒了Maddocks，S.A.在“缺乏紫外線的人工光照對(duì)歐洲八哥行為和生理影響”的實(shí)驗(yàn)研究中得出的結(jié)論:啄籠條和吊籠的動(dòng)作是逃逸行為的表現(xiàn)，所以統(tǒng)計(jì)中把啄籠條和靜態(tài)的吊籠行為合并在撲籠行為中。

2.3.2 行為觀測(cè)方法

行為觀測(cè)統(tǒng)計(jì)采用了觀察者手工統(tǒng)計(jì)與基于圖像分析技術(shù)的自動(dòng)統(tǒng)計(jì)結(jié)合方式。手工統(tǒng)計(jì)需要觀察者依據(jù)實(shí)驗(yàn)錄像對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象每個(gè)樣本的主要行為頻次進(jìn)行手工計(jì)量。該方法缺點(diǎn)是可能產(chǎn)生因觀察者的視覺(jué)及判斷標(biāo)準(zhǔn)個(gè)體差異而產(chǎn)生人為誤差，優(yōu)點(diǎn)是通過(guò)人對(duì)實(shí)驗(yàn)對(duì)象形態(tài)上的變化作出判斷更為容易;自動(dòng)統(tǒng)計(jì)優(yōu)點(diǎn)在于標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一且快速高效，缺點(diǎn)在于判定準(zhǔn)則過(guò)于機(jī)械而產(chǎn)生誤差。因而本次實(shí)驗(yàn)將兩種方法結(jié)合使用。在自動(dòng)統(tǒng)計(jì)方法中，分析所用圖像均為通過(guò)紅外監(jiān)測(cè)分析系統(tǒng)采集得到的24位真彩圖像，如圖3(a)所示。由于實(shí)驗(yàn)對(duì)象個(gè)體樣本溫度與背景溫度差異較明顯 (即圖像顏色差異較明顯)，因此可以運(yùn)用圖像分析技術(shù) (色彩提取、噪聲去除及缺損補(bǔ)償)將彩色圖像轉(zhuǎn)化為二值圖像，而形成簡(jiǎn)化圖;將相鄰時(shí)刻的簡(jiǎn)化圖疊加形成行為判定圖，如圖3(b)。從圖3(b)疊加結(jié)果中可以看出，前一時(shí)刻鳥的位置位于紅色區(qū)，后一時(shí)刻鳥的位置位于藍(lán)色區(qū)，通過(guò)計(jì)算圖像邊界內(nèi)差和外差，可知兩幅圖像的內(nèi)差為100%，外差為71.3%，均大于10%，因此判決鳥類對(duì)象移動(dòng)一次。以60秒為間隔進(jìn)行圖像連續(xù)采樣，將內(nèi)差及外差均大于10%作為判定鳥類個(gè)體移動(dòng)一次的標(biāo)準(zhǔn)。

圖3 對(duì)紅外熱像圖像進(jìn)行圖像處理計(jì)算實(shí)驗(yàn)對(duì)象每個(gè)樣本的位移

3 觀測(cè)結(jié)果

3.1 時(shí)間、照度與紫外照度

如圖4所示，通過(guò)9、10月份的兩組實(shí)驗(yàn)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)比較可知，由于日沒(méi)時(shí)刻提前，照度變化曲線也在時(shí)間橫坐標(biāo)方向前移了，前后實(shí)驗(yàn)日期上的不同用以比較實(shí)驗(yàn)對(duì)象行為頻次變化與時(shí)間、照度兩者的相關(guān)性。

圖4日落前后照度隨時(shí)間變化曲線

如圖5所示，四天的照度—紫外照度曲線的走勢(shì)基本一致，不同日期照度和紫外照度的關(guān)系是無(wú)差別的。照度從5klx降低到1klx的過(guò)程中，紫外照度下降幅度較大。照度分別降低到20.4lx，23.2lx，23.7lx，22lx的時(shí)候，紫外照度降低到0μw/cm2。

圖5 天津日落前后紫外照度—照度變化曲線

3.2 照度變化與行為頻次

如圖6所示，從行為頻次—照度曲線可以看出，天然光照度從5000lx降低至0.5lx的過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)對(duì)象的行為呈現(xiàn)逐漸活躍的過(guò)程?？v坐標(biāo)表示實(shí)驗(yàn)對(duì)象總樣本的行為頻次，即照度降低到某一值時(shí)，一分鐘內(nèi)23個(gè)樣本行走、跳躍、飛撲三種行為數(shù)量的總和。該曲線大致分為五個(gè)階段:5000lx～1000lx之間行為頻次相對(duì)穩(wěn)定;1000lx～100lx，100lx～30lx，30lx～5lx，5lx～0.5lx這四個(gè)階段的特征都是先上升后下降，相比較來(lái)看每個(gè)階段的峰值呈整體上升趨勢(shì)。除了圖6中75lx～30lx這一段的劇烈下降可以通過(guò)3.3紫外照度變化對(duì)行為的影響作出解釋以外，圖6、圖7中其他部分曲線下降的原因尚不明確，還有待于深入研究，推測(cè)可能的原因是:實(shí)驗(yàn)對(duì)象行為活躍，動(dòng)作幅度增大后，由于受到籠內(nèi)狹小空間的局限，受阻后行為頻次短暫的停滯。

圖6 紅喉歌鴝行為頻次隨照度下降呈上升趨勢(shì)

實(shí)驗(yàn)對(duì)象樣本的已動(dòng)樣本和未動(dòng)樣本百分比也從另一個(gè)側(cè)面證實(shí)了照度降低促使實(shí)驗(yàn)對(duì)象活躍的結(jié)論。從照度5000lx有記錄開(kāi)始，下降到1000lx，82%的實(shí)驗(yàn)對(duì)象保持完全安靜的狀態(tài);到3lx時(shí)，雖然樣本中個(gè)體行為頻次有不同程度的差別，但全部實(shí)驗(yàn)對(duì)象 (100%)都已經(jīng)開(kāi)始活動(dòng)。

另外，到達(dá)5lx時(shí)，雖然行為頻次暫時(shí)進(jìn)入一個(gè)谷底，但實(shí)驗(yàn)人員記錄到有顯著持續(xù)的鳴叫行為，可判斷紅喉歌鴝正式進(jìn)入夜間活躍期。

行走、跳躍、飛撲三種行為中尤以飛撲行為最能夠反映行為活躍的程度。如圖7所示，飛撲行為頻次關(guān)于照度的曲線，其中縱坐標(biāo)表示一分鐘內(nèi)23個(gè)樣本飛撲行為數(shù)量的總和。從3lx降到1lx時(shí)，實(shí)驗(yàn)對(duì)象的飛撲行為達(dá)到了峰值，據(jù)此判斷此時(shí)不管是明視覺(jué)還是暗視覺(jué)發(fā)揮作用，這一峰值是紅喉歌鴝通過(guò)對(duì)可見(jiàn)光照度判斷確定飛行開(kāi)始的照度臨界值。

圖7 撲籠行為頻次隨照度下降的變化趨勢(shì)

3.3 紫外照度變化與行為頻次

鳥類具有紫外視覺(jué)，因而在日落后天然光紫外照度的降低會(huì)影響到鳥的行為特性。如圖6所示，照度從30lx下降到20lx時(shí)，紫外照度從1μw/cm2降至0μw/cm2，此時(shí)曲線出現(xiàn)一個(gè)低谷，可以解釋為實(shí)驗(yàn)對(duì)象依賴紫外視覺(jué)行為停止的過(guò)程。接下來(lái)上升的階段可理解為實(shí)驗(yàn)對(duì)象依靠可見(jiàn)光視覺(jué)的行為恢復(fù)的過(guò)程。結(jié)論:紫外照度0μw/cm2是紅喉歌鴝紫外視覺(jué)停止的臨界點(diǎn)，需要指出的是這一臨界點(diǎn)并非是明視覺(jué)到暗視覺(jué)的轉(zhuǎn)換，紅喉歌鴝明視覺(jué)到暗視覺(jué)發(fā)生轉(zhuǎn)換的照度閾值目前尚無(wú)研究。

4 結(jié)論

本文通過(guò)觀測(cè)研究得到了關(guān)于秋季遷徙期紅喉歌鴝在日落前后天然光環(huán)境下視覺(jué) (包括紫外視覺(jué))及行為變化的基本特征。

(1)實(shí)驗(yàn)對(duì)象的行為頻次變化依賴照度變化。通過(guò)比較不同日期實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，不依賴時(shí)間變化，這一結(jié)論再次證實(shí)之前劉博等人關(guān)于雨燕現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)得到的結(jié)論;

(2)實(shí)驗(yàn)對(duì)象的行為頻次變化依賴光譜構(gòu)成的變化。紅喉歌鴝白天的行為一部分要依賴紫外視覺(jué)。當(dāng)日沒(méi)后紫外照度降低到0μw/cm2時(shí)，實(shí)驗(yàn)對(duì)象的行為頻次會(huì)有顯著的下降;之后，紅喉歌鴝依賴可見(jiàn)光的視覺(jué)能夠幫助行為活動(dòng)恢復(fù);

(3)紅喉歌鴝在隨天然光照度下降的行為特征概括為:從1000lx開(kāi)始，實(shí)驗(yàn)對(duì)象的行為頻次呈現(xiàn)逐漸活躍的過(guò)程，在天然光環(huán)境照度降低到3lx，行為頻次達(dá)到峰值;

(4)今后的深入實(shí)驗(yàn)要考慮到實(shí)驗(yàn)對(duì)象在前后整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中由適應(yīng)性和飼養(yǎng)方式造成的生理、行為變化對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響;

(5)行為中尤以飛撲 (撲籠)行為最能夠反映行為活躍的程度。飛撲行為頻次可作為人工光刺激－行為實(shí)驗(yàn)的主要因變量之一。

［1］劉博，馬劍，劉剛，蔡超.頤和園夜間照明對(duì)雨燕影響的試驗(yàn)研究.照明工程學(xué)報(bào)，2009(02):p.1～5.

［2］馬劍，劉博，劉剛，王洪珍.人工光照對(duì)遷徙類鳴禽行為影響個(gè)案實(shí)驗(yàn)研究.照明工程學(xué)報(bào)，2010(03):p.8～12+24.

［3］Maddocks，S.A.，A.R.Goldsmith，and I.C.Cuthill.Behavioural and physiological effects of absence of ultraviolet wavelengths on European starlings Sturnus vulgaris.Journal of Avian Biology，2002.33(1):p.103～106.