神農(nóng)箭竹更新苗生物量齡級(jí)分配模型

王玲，孟銀萍，趙麗婭，李兆華

(湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢430062)

竹子是集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益于一體的重要克隆植物，在區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和環(huán)境保護(hù)中發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用，被譽(yù)為21世紀(jì)最有發(fā)展前景的植物類(lèi)型[1].神農(nóng)箭竹(Fargesiamurielae(Gamble) Yi)原產(chǎn)于我國(guó)神農(nóng)架地區(qū)，地下莖合軸型，筍期5月[2].本種在神農(nóng)架是垂直分布最高的一種竹子，生于海拔2 800～3 000 m的冷杉林下或灌木叢中，在歐洲庭園中普遍栽培，是歐洲引種我國(guó)高山竹類(lèi)最成功的一種，同時(shí)也是珍稀哺乳動(dòng)物大熊貓的重要主食竹種之一，對(duì)山地水土保持、減緩地表徑流、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)小氣候環(huán)境、促進(jìn)農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)等都起著不同程度的有利作用.神農(nóng)箭竹種源非常稀少，1996-2000年神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的神農(nóng)箭竹大面積開(kāi)花死亡[3-4]，2004-2005年，該保護(hù)區(qū)內(nèi)金猴嶺地區(qū)又有大量竹子開(kāi)花死亡.而目前對(duì)神農(nóng)箭竹的研究主要集中在種群[5]、 群落的海拔多樣性[6]、 植被的更新[7]、 種子的萌芽和分布[8-9]等方面.

生物量研究不僅是林業(yè)科學(xué)研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容[10]，也是植物群落最重要的特征之一，其值的大小表明植物固定和積累空間資源的能力[11].生物量作為生態(tài)系統(tǒng)研究的本底數(shù)據(jù)，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)狀況和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)[12].關(guān)于竹類(lèi)植物的生物量結(jié)構(gòu)和生物量模型，近年來(lái)我國(guó)的學(xué)者做了大量研究，主要集中在很多優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)竹種上，地域主要集中分布在浙江、福建等地，如毛竹(Phyllostachysedulis)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)、苦竹(Arundinariaamarus)、雷竹(Ph.violascens)等[13-17].而關(guān)于竹類(lèi)植物中的高山竹種生物量結(jié)構(gòu)和生物量模型的研究報(bào)道比較少，迄今可見(jiàn)的高山竹種僅有缺苞箭竹(Fargesiadenudata)、筇竹(Chimonobambusatumidinoda)、巴山木竹(Arundianariafargesii)等幾篇報(bào)道[18-20]，對(duì)神農(nóng)箭竹生物量結(jié)構(gòu)的研究較為缺乏.本研究旨在通過(guò)對(duì)神農(nóng)箭竹種群生物量結(jié)構(gòu)的探索，以期掌握其生長(zhǎng)的基本規(guī)律，為進(jìn)一步研究神農(nóng)箭竹覓養(yǎng)機(jī)制及生態(tài)保護(hù)工作提供理論依據(jù).

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1研究地概況本項(xiàng)研究實(shí)驗(yàn)地位于神農(nóng)架西南部神農(nóng)頂旅游區(qū)涼風(fēng)埡(N31°26′55.7″，E110°14′23.2″)，屬于中緯度北亞熱帶季風(fēng)區(qū)，受大氣環(huán)流控制，其地理區(qū)位見(jiàn)圖1.海拔高2 773 m，坡度20～30度左右，年平均氣溫在0℃以上，有的地方可達(dá)5 ℃，最熱月七月的平均氣溫可達(dá)18 ℃，無(wú)霜期100～120 d，≥10 ℃的積溫小于1 650 ℃，干燥度0.21.年降雨量在頂峰附近可達(dá)2 500 mm，云霧多，濕度高，風(fēng)較大，一年中有相當(dāng)長(zhǎng)的冰凍期，冬季積雪厚度可達(dá)1～2 m以上，低溫凍融交替和高溫，對(duì)巖石風(fēng)化、植被類(lèi)型與土壤形成有重要影響.該地區(qū)植被為巴山冷杉林純林或箭竹—冷杉林，土壤為草甸暗棕壤，土層較厚，地表有竹根密織形成氈毛層或草甸層，腐殖質(zhì)層也較厚，屬典型的亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，常年大風(fēng).

圖1 研究樣地地理區(qū)位圖

1.2材料與方法涼風(fēng)埡神農(nóng)箭竹為野生狀態(tài)，但成片分布，且為神農(nóng)箭竹純林，上部無(wú)其他灌木、喬木，只有少許草被層，人為干擾較少.試驗(yàn)于2011年8月進(jìn)行，在涼風(fēng)埡神農(nóng)箭竹林中隨機(jī)選取1、2、3、4、5、6 a及6 a以上神農(nóng)箭竹無(wú)性分株各10株，并深入土壤30 cm連根完整挖出，洗凈根部土壤，之后分別進(jìn)行地上部分稈胸徑、基徑、稈高、地下莖長(zhǎng)度、根徑等數(shù)據(jù)的測(cè)量及記錄.之后按稈、枝葉、地下莖等幾部分分裝帶回實(shí)驗(yàn)室，用烘箱于80 ℃恒溫下烘干24 h，冷卻后在電子天平(精確到0.000 1 g)上稱重，計(jì)算各器官含水率和生物量.

將數(shù)據(jù)收集輸入計(jì)算機(jī)，運(yùn)用SPSS Statistics 17.0對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1神農(nóng)箭竹地上部分不同年齡分株生物量分配規(guī)律竹類(lèi)是不同年齡立竹構(gòu)成的異齡林，由于生長(zhǎng)年限的不同，各年齡的竹株所進(jìn)行的光合作用的時(shí)間有所差異，因此其生物量及其分配必然存在差異[21]，生物量在不同年齡竹的分配是不同的[22-23].將收集到的生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行齡級(jí)分析，得到不同齡級(jí)分株生物量的分配規(guī)律.由于神農(nóng)箭竹每節(jié)分枝較多，且分枝纖細(xì)短小，葉片繁多密集，枝葉混雜不易分離，因此將地上部分分為稈、枝葉兩部分進(jìn)行測(cè)量分析.神農(nóng)箭竹地上部分各器官生物量分配見(jiàn)表1.

表1 神農(nóng)箭竹地上部分各器官生物量分配

圖2 神農(nóng)箭竹不同齡級(jí)地上部分生物量分布圖

將神農(nóng)箭竹地上部分生物量數(shù)據(jù)繪制散點(diǎn)圖，并添加趨勢(shì)線(如圖2所示).可以看出地上部分生物量隨時(shí)間變化規(guī)律符合指數(shù)函數(shù)回歸模型，擬合方程為：

Y=5.731 9 e0.205 4x

其中x以2006年為基點(diǎn)取值為1，2007年取之為2，依此類(lèi)推.R2=0.983 3，趨近于1，說(shuō)明此指數(shù)回歸模型的擬合優(yōu)度很高.

由表1 看出，神農(nóng)箭竹地上部分生物量在齡級(jí)上的分配為2齡>3齡>4齡>5齡>1齡>6齡及以上.1齡竹的地上部分生物量低于2齡竹，不符合上述規(guī)律，是由于本樣竹采于2011年8月1日，距神農(nóng)箭竹的出筍期5月僅3個(gè)月左右，1齡竹還未完成高生長(zhǎng)，因此所測(cè)1齡竹為竹筍，還未抽枝展葉，生物量較低，為減小誤差，分析時(shí)以2齡竹為基點(diǎn)進(jìn)行分析.地上部分生物量在各齡級(jí)中的分配以2齡竹為最多，占24.98%；3齡以下竹占58.57%；4、5、≥6齡竹所占比例依次減少，分別為15.98%、14.39%、11.06%.竹稈生物量基本符合隨齡級(jí)增大而逐漸下降的趨勢(shì)，與總生物量的變化規(guī)律一致，說(shuō)明竹稈生物量在各器官生物量分布中占主導(dǎo)地位，且竹稈生物量的變化較穩(wěn)定.根據(jù)植物生長(zhǎng)規(guī)律，植物的生物量增長(zhǎng)應(yīng)符合一般生長(zhǎng)曲線，從圖1可以看出神農(nóng)箭竹地上部分生物量隨時(shí)間呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，這是因?yàn)楸狙芯坎杉褶r(nóng)箭竹樣本處于其克隆生長(zhǎng)周期的前期階段，即“S”型曲線的“J”形增長(zhǎng)階段.

2.2稈高、胸徑、基徑、地下莖直徑、地下莖長(zhǎng)與各器官生物量的相關(guān)性分析遺傳的相對(duì)穩(wěn)定性使得同種竹類(lèi)植物個(gè)體的不同器官間必然存在結(jié)構(gòu)上的聯(lián)系，表現(xiàn)在外形上的同種相似性和個(gè)體穩(wěn)定性，并隨著環(huán)境因子的改變相應(yīng)發(fā)生不同程度的變異.而竹類(lèi)個(gè)體不同器官之間的聯(lián)系反映著竹子個(gè)體的生長(zhǎng)規(guī)律[24].通過(guò)以往對(duì)竹林生物量模型的研究，可以看出竹類(lèi)植物是一個(gè)有機(jī)的生命體，各組織相互聯(lián)系，各個(gè)器官的生物量也存在著密切的關(guān)系[25].神農(nóng)箭竹各器官生物量及度量指標(biāo)的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表2.

表2 神農(nóng)箭竹各器官生物量及部分特征因子的相關(guān)性

*，在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**，在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

由表2可以看出神農(nóng)箭竹地下莖直徑與稈重、胸徑、地下莖長(zhǎng)、基徑的相關(guān)性在0.01水平上呈現(xiàn)顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.949、0.841、0.890、0.927，胸徑與稈重、基徑、地下莖直徑呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.903、0.897、0.841，同時(shí)與稈高、干重、枝葉重、地下莖長(zhǎng)也呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系.這與在野外的實(shí)際調(diào)查是一致的，即地徑和胸徑越粗，稈高及稈和枝葉質(zhì)量就越大.通常竹類(lèi)植物的胸徑為比較容易獲得的數(shù)據(jù)，且胸徑與各構(gòu)建因子均呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)關(guān)系，因此，可以用神農(nóng)箭竹立竹胸徑對(duì)各器官和地上部分總生物量進(jìn)行估算.

表3 各器官生物量與胸徑的回歸方程

2.3各器官生物量與胸徑相關(guān)性及回歸模型為了便于估算神農(nóng)箭竹生物量的大小， 對(duì)神農(nóng)箭竹稈質(zhì)量、枝葉重量和地上部分干重與胸徑(DBH)的相關(guān)模型進(jìn)行擬合， 并選擇一元線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)模型分別進(jìn)行曲線擬合，建立以胸徑估測(cè)其他各器官質(zhì)量的數(shù)學(xué)模型，胸徑擬合結(jié)果見(jiàn)表3.

從表3可以看出，地上部分干重、稈重與胸徑的3種擬合模型的sig.值均小于0.05，說(shuō)明3種方法的擬合模型都是適用的，且具有顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.3種方法的相關(guān)系數(shù)(R)均在0.90以上，表明地上部分干重、稈重與胸徑之間的密切程度很高.相反，枝葉重與胸徑的擬合模型效果較差，說(shuō)明枝葉重與胸徑的相關(guān)關(guān)系并不顯著，與表2結(jié)果相同.地上部分干重與胸徑的3種擬合模型中，根據(jù)各指標(biāo)對(duì)比顯示冪指數(shù)模型最適用，方程式為W=2.029×D1.674.稈重與胸徑的指數(shù)模型最適用，方程式為W=0.133×e1.202D.

3 結(jié)論與討論

神農(nóng)箭竹原產(chǎn)于湖北神農(nóng)架地區(qū)，是典型的高山小徑竹類(lèi)，對(duì)高山防風(fēng)護(hù)坡及水土保持具有重要的生態(tài)價(jià)值.據(jù)研究報(bào)道，神農(nóng)箭竹母代已開(kāi)花死亡，子代開(kāi)始定居生長(zhǎng)，進(jìn)入到新一輪的克隆生長(zhǎng)階段，這一過(guò)程將持續(xù)110年之久[26].此次研究樣地的神農(nóng)箭竹均為1996-2000年開(kāi)花死亡[3-4]后有性繁殖而成，整個(gè)群落正處于其生長(zhǎng)周期的早期定居階段.通過(guò)對(duì)神農(nóng)箭竹更新苗生物量齡級(jí)分配模型的研究，得到以下結(jié)論：(1)神農(nóng)箭竹地上部分生物量隨時(shí)間變化規(guī)律符合指數(shù)函數(shù)回歸模型，擬合方程為：Y=5.731 9 e0.205 4x，且R2=0.983 3，竹稈生物量與總生物量的變化規(guī)律一致，基本符合隨齡級(jí)增大而逐漸下降的趨勢(shì)；(2)地下莖直徑、胸徑與各器官生物量都存在不同程度的相關(guān)關(guān)系，地上部分干重與胸徑的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)模型，方程式為W=2.029×D1.674，稈重與胸徑的指數(shù)模型最適用，方程式為W=0.133×e1.202D.

生物量值的大小表明植物固定和積累空間資源的能力[11].老齡竹在其生長(zhǎng)旺盛期，整個(gè)種群環(huán)境條件不穩(wěn)定，因此需要不斷調(diào)整自身生長(zhǎng)機(jī)能以適應(yīng)外部環(huán)境，而幼齡竹的生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)而言已趨于穩(wěn)定，受內(nèi)外干擾影響較少.此外老齡竹自身活力降低，缺枝少葉，生物量積累弱.總體而言，涼風(fēng)埡樣地的神農(nóng)箭竹種群結(jié)構(gòu)比較年輕化，幼齡竹生理整合能力高于老齡竹，能更好利用生境資源促進(jìn)自身的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而老齡竹生理更新能力老化，種群整體處于快速增長(zhǎng)的階段，因此地上部分生物量隨時(shí)間呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)的趨勢(shì).生物量在各器官的分配比例因樹(shù)種的不同而異， 反映植物對(duì)環(huán)境資源的不同利用方式[27].2、3、4、5、6 a及6 a以上神農(nóng)箭竹枝葉生物量占地上部分總生物量的比例分別為43.13%、66.79%、70.97%、70.20%、75.43%，較材用竹大[13-17]，說(shuō)明神農(nóng)箭竹枝葉生長(zhǎng)較為茂盛，這對(duì)竹種的生長(zhǎng)較為有利， 但用材效率則會(huì)降低.在神農(nóng)箭竹生長(zhǎng)周期的早期定居階段，母竹通過(guò)自身的覓養(yǎng)機(jī)制促進(jìn)克隆體朝向延續(xù)種群穩(wěn)定的方向生長(zhǎng)，隨著齡級(jí)的年輕化，神農(nóng)箭竹種群生長(zhǎng)的穩(wěn)定性增強(qiáng)，枝葉生物量比例逐漸降低.

由于本次生物量研究的調(diào)查范圍與采樣力度的限制，沒(méi)有足夠的實(shí)測(cè)值與理論值比較，因此無(wú)法檢驗(yàn)生物量擬合模型的可靠性，評(píng)估模型應(yīng)用效果的準(zhǔn)確性.如要在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用，還需進(jìn)一步的調(diào)查研究.此外，本研究的采樣是隨機(jī)抽樣，其結(jié)果未能全面反映神農(nóng)箭竹無(wú)性系種群生物量結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài).神農(nóng)箭竹無(wú)性系種群生物量結(jié)構(gòu)是否在不同密度、不同立地條件(海拔、坡向、坡位、土壤、枯落物)等諸多因素下有差異，還有待研究.

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