仔犬的免疫

李 冰 劉成武

仔犬的免疫

李 冰 劉成武

新生仔犬沒(méi)有免疫力，自身免疫系統(tǒng)發(fā)育較晚，到5周齡左右才開(kāi)始發(fā)揮作用，仔犬早期抵抗外來(lái)病原的侵害中主要是母源的被動(dòng)免疫在發(fā)揮著重要作用。因此仔犬的免疫分為被動(dòng)免疫和主動(dòng)免疫。

一、仔犬的被動(dòng)免疫

剛出生的仔犬本身的免疫系統(tǒng)還沒(méi)有建立起來(lái)，或者說(shuō)初生仔犬本身的免疫系統(tǒng)還處于抑制狀態(tài)，因此初生仔犬的免疫保護(hù)主要靠初乳傳遞的母源抗體的被動(dòng)免疫方式獲得，而不是細(xì)胞介導(dǎo)的免疫。母乳不僅為新生仔犬提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且可以為仔犬的免疫保護(hù)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。母乳中含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸和生物活性物質(zhì)，這些營(yíng)養(yǎng)成分為構(gòu)建免疫保護(hù)體系提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

（一）蛋白質(zhì)、肽及氨基酸

母乳尤其是初乳含有大量免疫球蛋白。新生仔犬對(duì)免疫球蛋白的最大吸收在吸吮初乳后4小時(shí)～12小時(shí)，隨后吸收很快下降。初乳中的免疫球蛋白通過(guò)仔犬腸道的吞飲作用而進(jìn)入血液中，為仔犬提供了系統(tǒng)性免疫力。常乳中的免疫球蛋白主要來(lái)源于母體的粘膜系統(tǒng)。免疫球蛋白能抑制大腸桿菌生長(zhǎng)，防止細(xì)菌和病毒性病原體在粘性細(xì)胞上粘著，并中和細(xì)菌產(chǎn)生的熱不穩(wěn)定毒素，還具有防止敗血癥、作為仔犬對(duì)外界免疫反應(yīng)的發(fā)動(dòng)劑及保護(hù)乳腺組織和向仔犬提供被動(dòng)免疫的雙重作用。它可使自身免疫系統(tǒng)尚未健全的初生仔犬不受外來(lái)疾病的侵襲，并使仔犬對(duì)母犬感染過(guò)或接種過(guò)疫苗的疾病產(chǎn)生抵抗力，特別是對(duì)腸道疾病和腸道微生物的侵襲提供局部保護(hù)，可防止腸道病原微生物的侵襲。

犬乳鐵蛋白是母乳中一種非抗體保護(hù)蛋白。是新生仔犬腸道的一種防御屏障，并為新生仔犬轉(zhuǎn)運(yùn)鐵離子，具有調(diào)節(jié)非特異性免疫、促進(jìn)粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞有絲分裂等功能。

谷氨酰胺是母犬乳中最豐富的氨基酸，遠(yuǎn)超過(guò)其它氨基酸。作為胃腸道粘膜細(xì)胞的特殊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有維持腸粘膜組織結(jié)構(gòu)、提高腸道免疫力及減少胃腸外營(yíng)養(yǎng)支持等出現(xiàn)的腸粘膜萎縮和細(xì)菌移位等作用。谷氨酰胺參與機(jī)體還原劑E谷胱甘肽的合成，參與DNA、RNA前體E嘌呤和嘧啶的合成。為免疫細(xì)胞分裂和分泌免疫蛋白提供氮源和能源。它在維持正常的局部免疫功能中發(fā)揮著重要作用。

（二）免疫活性細(xì)胞

母乳中還含有大量的免疫活性細(xì)胞，多為巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞，有少量的B細(xì)胞和T細(xì)胞。研究顯示犬初乳中的淋巴細(xì)胞能經(jīng)腸道轉(zhuǎn)入仔犬體內(nèi)，再經(jīng)淋巴管轉(zhuǎn)運(yùn)到腸系膜淋巴結(jié)中并增強(qiáng)仔犬的免疫力。這些巨噬細(xì)胞還可能成為IgA運(yùn)輸?shù)墓ぞ?，而乳汁中的T細(xì)胞數(shù)目則很少。仔犬通過(guò)吮吸乳汁從消化道吸收淋巴細(xì)胞，增強(qiáng)其免疫力。

二、 仔犬的主動(dòng)免疫

仔犬主動(dòng)免疫主要發(fā)生在腸道黏膜和血液，包括非特異性免疫反應(yīng)和特異性免疫反應(yīng)。

（一）非特異性免疫

先天性免疫即非特異性免疫，是犬體在種系發(fā)育和進(jìn)化中逐漸建立起來(lái)的一系列天然防御功能，它只能識(shí)別自身和非自身，對(duì)異物無(wú)特異性區(qū)別作用，是對(duì)外來(lái)異物的第一道防御，它主要由粘膜屏障、生物屏障和吞噬細(xì)胞組成。

粘膜屏障主要有兩方面的功能：一是與幾種非特異因素共同保護(hù)機(jī)體不受病原微生物侵害，二是對(duì)飼料中大量的抗原及腸道的正常菌群產(chǎn)生免疫耐受，防止系統(tǒng)與抗原之間不必要的接觸或產(chǎn)生過(guò)度應(yīng)答即過(guò)敏性反應(yīng)。當(dāng)粘膜免疫不健全時(shí)，機(jī)體發(fā)生感染、出現(xiàn)過(guò)敏性反應(yīng)。因此，粘膜免疫系統(tǒng)對(duì)局部抗發(fā)生免疫應(yīng)答的方式及程度與整個(gè)機(jī)體的免疫狀態(tài)及防御機(jī)能至關(guān)重要。呼吸道和消化道各器官分泌的各種分泌物（溶菌酶、補(bǔ)體、天然抗體等）構(gòu)成了仔犬的“化學(xué)屏障”。仔犬口腔中的唾液（主要是溶菌酶）可殺死多種病原微生物；胃分泌的胃酸和胃蛋白酶能破壞日糧抗原并能有效抑制多種微生物從口咽進(jìn)入小腸；進(jìn)入小腸的某些微生物對(duì)小腸中的膽汁也非常敏感；胰液中的蛋白酶可破壞細(xì)菌細(xì)胞膜；腸道杯狀細(xì)胞分泌的粘液既可保護(hù)腸上皮免受機(jī)械損傷，又可把抗原物質(zhì)網(wǎng)粘住，使其更易被胰蛋白分解酶和腸上皮蛋白分解酶所降解。此外，粘液可以保護(hù)上皮免受腸道菌群分泌的消化酶的破壞和阻止病原體侵入上皮。

腸道中的大量正常菌群又被稱為“生物屏障”，主要是指以腸道專性厭氧菌（如乳酸桿菌、雙歧桿菌等）為優(yōu)勢(shì)菌的腸道菌群：深層主要寄生厭氧菌；中層為類桿菌、消化鏈球菌；表層是大腸桿菌、腸球菌等。表層的需氧菌（主要為大腸桿菌）可游動(dòng)在腸腔中，而深層的厭氧菌則緊貼在腸粘膜表面，被糖衣包被，比較穩(wěn)定，形成膜菌群，能有效阻止表層具有潛在致病性的需氧菌或外來(lái)菌直接粘附于腸粘膜細(xì)胞上，防止有害菌及毒素穿過(guò)粘膜上皮進(jìn)入腸系膜淋巴結(jié)、其它遠(yuǎn)處的器官如肝、脾、肺等和血液，導(dǎo)致機(jī)體的腸源性感染。腸道穩(wěn)定的微生態(tài)群系的形成能協(xié)助動(dòng)物產(chǎn)生免疫反應(yīng)，對(duì)外襲菌的入侵起著屏障作用。

巨噬細(xì)胞是一種大型的吞噬白細(xì)胞，它也是在骨髓中產(chǎn)生和分化的，然后通過(guò)血液循環(huán)分散于全身各個(gè)部分，它是防衛(wèi)和組織修補(bǔ)的重要介質(zhì)，通過(guò)分泌幾種細(xì)胞激動(dòng)劑，成為免疫反應(yīng)調(diào)節(jié)的關(guān)鍵。剛出生的仔犬血液內(nèi)分化成熟的巨噬細(xì)胞很少，到3日齡～7日齡時(shí)才開(kāi)始出現(xiàn)分化成熟。仔犬肺部至少有3種巨噬細(xì)胞，初生仔犬肺部含有很少的巨噬細(xì)胞，但幾天以后，出現(xiàn)大量的巨噬細(xì)胞，2周齡時(shí)達(dá)到成年犬的水平。自然殺傷細(xì)胞是一類能夠自動(dòng)殺滅腫瘤或病毒感染細(xì)胞的淋巴細(xì)胞。剛出生的仔犬自然殺傷細(xì)胞是沒(méi)有活性的，需要2周～3周時(shí)間才能發(fā)育成熟。從嗜中性白細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和自然殺傷細(xì)胞發(fā)育過(guò)程看，盡管仔犬剛出生時(shí)已經(jīng)有了這些免疫細(xì)胞，但它們并不具有殺滅細(xì)菌的能力，只有分化成熟以后才具有這種能力。

（二）特異性免疫

犬特異性免疫反應(yīng)在出生后逐步發(fā)育形成的，因此又稱獲得性免疫，在非特異性防御反應(yīng)不能完全清除病原體的情況下起著重要的作用。特異性免疫系統(tǒng)在炎癥期細(xì)胞因子的信息傳遞及巨噬細(xì)胞的抗原處理和提呈作用下即被活化，B淋巴細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞是參與特異性免疫反應(yīng)主要細(xì)胞介質(zhì)。

血漿中分化成熟的B淋巴細(xì)胞所產(chǎn)生的抗體是體液免疫的基礎(chǔ)。免疫球蛋白是B細(xì)胞受體的分泌形式，它可以辨識(shí)抗原。出生前仔犬脾臟、淋巴結(jié)、派亞氏腺和胸腺中含有許多未成熟的B淋巴細(xì)胞。仔犬剛出生不久，B淋巴細(xì)胞就迅速增加，先是IgM+細(xì)胞，接著是IgG或IgA+細(xì)胞。T淋巴細(xì)胞亞群在仔犬出生前發(fā)生，而脾臟和小腸固有膜中數(shù)目顯著增加是在仔犬出生后。和非特異性免疫系統(tǒng)中嗜中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞類似，雖然B細(xì)胞和T細(xì)胞在仔犬出生時(shí)都已存在，但一般需要出生后3周齡以后才能分化成熟。因此，在3周齡以前，仔犬的免疫系統(tǒng)還是處于發(fā)育未完善階段，不能產(chǎn)生抗體，并不具有免疫功能。

此外，B、T淋巴細(xì)胞發(fā)育成熟的時(shí)間比免疫細(xì)胞（嗜中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞）的分化成熟更晚，一般遲1周～2周時(shí)間。腸道黏膜的25%由淋巴樣組織構(gòu)成，而整個(gè)機(jī)體中70%以上的免疫細(xì)胞存在于腸道中。黏膜固有層中含有大量的彌散的T淋巴細(xì)胞群和含免疫球蛋白的細(xì)胞群。它們同漿細(xì)胞、吞噬細(xì)胞、肥大細(xì)胞、少量的樹(shù)突狀細(xì)胞、嗜酸性細(xì)胞和嗜中性細(xì)胞以及具有生物活性的成纖維細(xì)胞等共同組成防止細(xì)菌感染的防線，這些免疫細(xì)胞協(xié)同產(chǎn)生相應(yīng)的抗體來(lái)發(fā)揮免疫功能。

（作者單位：李冰，公安部南京警犬研究所，210012；劉成武，公安部警犬技術(shù)學(xué)校，110034）

（編輯：李 冰）