模擬酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木光合特性的影響

黃桂芬，吳承禎，洪 偉，林 晗，洪 滔，林勇明，陳 燦，李 鍵

(1.漳州市南靖縣龍山鎮(zhèn)人民政府，福建 南靖 363600;2.福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營(yíng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002;3.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

近年來，隨著全球經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，酸雨已成為世界三大環(huán)境問題之一。我國(guó)大面積的土地已遭受酸雨危害，是全球范圍內(nèi)的第三大酸雨區(qū)，僅次于歐洲和北美。隨著植物種類、發(fā)育階段以及酸雨pH值的變化，酸雨對(duì)植物的光合作用會(huì)產(chǎn)生不同的影響[1－3]。酸雨通過降低植物葉綠素含量、組成及破壞同化組織降低植物的光合作用[4]，且隨著酸度的增加，影響愈來愈嚴(yán)重。周青等[5]、陳美華等[6]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)酸雨pH為2.5時(shí)，臘梅、芒果的光合速率顯著降低;單運(yùn)峰等[7]研究認(rèn)為，pH 3.0的酸雨明顯降低馬尾松和杉木的凈光合速率，但當(dāng)pH＜3.0時(shí)，凈光合速率未發(fā)生明顯變化。Yu et al[8]研究表明，酸雨使得黃瓜幼苗的凈光合速率顯著下降，主要是由非氣孔因素引起，并且可變熒光與最大熒光的比值(Fv/Fm)也隨之下降。單運(yùn)峰[9]研究表明，隨著模擬酸雨酸度的降低，杉木、馬尾松、水杉、擦木、火力楠、青岡和油茶7種植物的葉綠素含量有所上升。Shna et al[10]認(rèn)為酸雨導(dǎo)致松樹葉綠素含量增加。酸雨通過影響葉綠素含量而影響植物光合作用，隨著葉綠素含量的減少和葉綠素a/b的變化，植物的光合作用受到了直接的影響。

臺(tái)灣榿木(Alnus formosana)為樺木科榿木屬落葉大喬木，原產(chǎn)臺(tái)灣，在原產(chǎn)地分布較為廣泛，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)快，由于具有固氮菌能生物固氮，培肥林地土壤。臺(tái)灣榿木已在福建、江西、湖南等地引種，前人針對(duì)臺(tái)灣榿木分布及種源和家系選擇[11]、地理變異和種源區(qū)劃[12]、混交林營(yíng)造[13]、榿木引種[14]、早期適應(yīng)性[15]、榿木生物量[16]、林分結(jié)構(gòu)規(guī)律[17]、水分脅迫的生理響應(yīng)[18]、水分脅迫的光合響應(yīng)和抗旱性[19]、細(xì)根生長(zhǎng)及土壤性質(zhì)變化特征[20]、蒸騰特性及影響因子[21]等開展了系統(tǒng)研究，但有關(guān)酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木光合特性的影響未見報(bào)道。為此，本研究探討不同濃度酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木幼苗光合熒光特征的影響，以期為臺(tái)灣榿木的栽培和引種推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建農(nóng)林大學(xué)森林生態(tài)研究所田間試驗(yàn)地，北緯25°15'－26°39'，東經(jīng)118°08'－120°37'，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫16－20℃，1月均溫10.5℃ ，7月均溫28.7℃，年降水量900－2100 mm，平均日照數(shù)1700－1980 h，無霜期326 d，平均濕度77%，氣候溫和，雨量充沛，四季常青。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年3月從南平來舟林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)取1年生臺(tái)灣榿木幼苗，移植入直徑25 cm的盆中。每盆裝園土10 kg，種植1棵臺(tái)灣榿木幼苗，放入大棚中，防止雨水對(duì)其影響。臺(tái)灣榿木苗高度約為100 cm，常規(guī)培養(yǎng)3個(gè)月后，選取長(zhǎng)勢(shì)良好且基本一致的幼苗，于2010年6月14日開始噴灑酸溶液，模擬5種不同濃度的酸雨脅迫。用稀 H2SO4配制酸雨，酸雨 pH 值分別設(shè)為 2.5、3.0、3.5、4.0、4.5，以蒸餾水為對(duì)照(CK)，每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)。用小型噴霧器將不同濃度的酸液均勻噴于整株臺(tái)灣榿木幼苗上，每3天噴灑1次，每株幼苗每次噴灑50 mL。氣溫過高時(shí)可噴點(diǎn)水，以保證臺(tái)灣榿木幼苗的正常生長(zhǎng)。酸雨處理30 d后，取主莖上的成熟葉進(jìn)行各光合指標(biāo)的測(cè)定，每隔30 d測(cè)定1次。所得數(shù)據(jù)用EXCEL軟件和DPS軟件處理。

1.3 光合參數(shù)的測(cè)定

從2010年7月中旬開始觀測(cè)，于7月14日、8月11日、9月8日和10月6日上午9:00－11:00，采用便攜式光合儀對(duì)臺(tái)灣榿木主莖上成熟葉片進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次。測(cè)定時(shí)保持外界正常的溫度、濕度和CO2濃度。測(cè)試指標(biāo)包括:葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等。氣孔限制值(Ls)采用Berry et al[22]的方法進(jìn)行計(jì)算。WUE為水分利用效率，Ca為空氣中CO2濃度。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木葉片Pn的影響

不同酸雨酸度脅迫1個(gè)月后(7月)，臺(tái)灣榿木葉片的Pn隨酸雨酸度的降低而升高。pH 2.5時(shí)，葉片的Pn達(dá)到最低點(diǎn)，比CK降低28.6%;pH 4.5時(shí)，Pn達(dá)到最高點(diǎn)，比CK高出10.2%。臺(tái)灣榿木葉片Pn隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高的趨勢(shì)，說明臺(tái)灣榿木對(duì)酸雨脅迫的反應(yīng)比較敏感，使得Pn降低，但是隨著對(duì)外界環(huán)境的逐漸適應(yīng)，受傷害的細(xì)胞逐漸得到恢復(fù)，葉片Pn呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)(圖1)。

圖1 酸雨脅迫對(duì)Pn的影響Fig.1 Effect of acid rain stress on the net photosynthetic rate

酸雨的影響使得植物的葉綠素合成受到阻礙，葉綠素含量和葉綠素a/b含量降低，從而影響植物的光合作用，降低了植物的 Pn。呂均良等[23]研究表明，經(jīng)過 pH 3.5、2.5、2.0 的酸雨處理后，桃梨葉片的 Pn 降低，與本研究的結(jié)論相符。

2.2 酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木葉片Tr及WUE的影響

酸雨脅迫1個(gè)月后(7月)，臺(tái)灣榿木葉片的Tr和WUE均隨酸雨酸度的降低而升高。pH 2.5時(shí)，葉片的 Tr達(dá)到最低點(diǎn)，比 CK 降低 59.5%，而 pH 3.0、3.5、4.0、4.5 分別比 CK 降低 57.4%、53.1%、50.1% 和34.7%(圖2)。隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，臺(tái)灣榿木葉片Tr呈先升高后降低的趨勢(shì)。經(jīng)過pH 2.5、3.0、3.5、4.0 及 4.5 處理的臺(tái)灣榿木葉片 WUE 比 CK 分別降低 25.9%、26.5%、25.4%、16.6% 和 32.6%。酸雨降低了臺(tái)灣榿木葉片的WUE，與紅花木蓮、樂東擬單性木蘭、金葉含笑等植物趨勢(shì)一致[24]。隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，臺(tái)灣榿木葉片WUE呈先降低后升高的趨勢(shì)(圖3)。

圖2 酸雨脅迫對(duì)Tr的影響Fig.2 Effect of acid rain stress on the transpiration rate

圖3 酸雨脅迫對(duì)WUE的影響Fig.3 Effect of acid rain stress on the water use efficiency

福州7－8月氣溫比較高，水、熱條件充沛，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)外潛熱交換強(qiáng)烈，植物處于旺盛生長(zhǎng)階段，Tr很大。9－10月，隨著氣溫的降低和酸雨脅迫的持續(xù)，Tr逐漸降低。Tr受到光合有效輻射、氣溫、相對(duì)濕度、土壤水勢(shì)、Gs、Ci以及葉面水汽壓虧損等多種因子的影響而發(fā)生變化[25，26]，這些因子對(duì)臺(tái)灣榿木Tr的影響程度存在差異。朱萬澤等[27]研究表明，光合有效輻射、Gs、空氣溫差和葉面水汽壓虧缺是影響臺(tái)灣榿木葉片蒸騰作用的主要生理生態(tài)因子。酸雨減少光合有效輻射、降低Gs而導(dǎo)致Tr下降。

2.3 酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木葉片Ci及Gs的影響

酸雨脅迫1個(gè)月后(7月)，臺(tái)灣榿木葉片的Ci隨酸雨酸度的降低而降低。pH 2.5時(shí)，葉片的Ci達(dá)到最高點(diǎn)，比CK高出4.1%，pH 4.0時(shí)，葉片的Ci達(dá)到最低點(diǎn)，比CK降低0.9%，其他處理的Ci都比CK高(圖4)。由此可見，酸雨一定程度上提高了臺(tái)灣榿木Ci，與李志國(guó)等[24]研究紅花木蓮等6種園林植物趨勢(shì)相一致。隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，臺(tái)灣榿木葉片Ci呈前期降低，至9月達(dá)最低，10月緩慢升高的趨勢(shì)。

圖4 酸雨脅迫對(duì)Ci的影響Fig.4 Effect of acid rain stress on the intercellular CO2concentration

植物氣孔可以防止植物因?yàn)檎趄v作用所引起的水份過分流失，從而保證植物能夠獲得足夠的CO2氣體進(jìn)行光合作用。酸雨脅迫1個(gè)月后(7月)，臺(tái)灣榿木葉片的Gs隨著酸雨酸度的降低而升高，這與李志國(guó)等[24]研究紅花木蓮等6種園林植物對(duì)酸雨的響應(yīng)規(guī)律一致。在各處理中，pH 2.5時(shí)，葉片的Gs達(dá)到最低點(diǎn)，比CK降低22.1%;pH 4.5時(shí)，葉片的Gs達(dá)到了最高點(diǎn)，比CK高出6.87%(圖5)。在酸雨的作用下，臺(tái)灣榿木Gs降低是為了適應(yīng)酸雨脅迫環(huán)境，降低蒸騰，從而減少水份的損失。隨著酸雨脅迫時(shí)間的變化，臺(tái)灣榿木葉片Gs呈先降低后升高的趨勢(shì)。

圖5 酸雨脅迫對(duì)Gs的影響Fig.5 Effect of acid rain stress on the stomatal conductance

2.4 酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木葉片Ls的影響

酸雨脅迫1個(gè)月后(7月)，臺(tái)灣榿木葉片的Ls隨酸雨酸度的降低而升高，各處理的Ls均低于CK，與李志國(guó)等[24]研究紅花木蓮等6種園林植物葉片Ls對(duì)酸雨的響應(yīng)規(guī)律一致。pH 4.5時(shí)，葉片的Ls最低，比CK 降低 37.1%。pH 2.5、3.0、3.5、4.0 的 Ls分別比 CK 降低 25%、26.5%、26.9% 和 15.2%(圖6)。隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，臺(tái)灣榿木葉片Ls呈先升高后降低的趨勢(shì)。酸雨降低臺(tái)灣榿木葉片Ls，F(xiàn)arquhar et al[28]認(rèn)為，當(dāng)葉內(nèi)Ci減少、Ls增大時(shí)，氣孔的部分關(guān)閉成為光合下降的主要原因，而當(dāng)葉內(nèi)Ci增加、Ls減少時(shí)，非氣孔限制值成為光合下降的主要原因。本研究中由于酸雨的影響，Ci增大，而Ls減少，表明非氣孔限制值是臺(tái)灣榿木光合下降的主要原因。

圖6 酸雨脅迫對(duì)Ls的影響Fig.6 Effect of acid rain stress on the stomatal limitation

2.5 酸雨脅迫下臺(tái)灣榿木葉片各光合指標(biāo)間的相關(guān)性分析

臺(tái)灣榿木幼苗葉片Pn、Tr、Gs 3個(gè)指標(biāo)之間呈正相關(guān)并達(dá)到極顯著水平，而Ci和Ls及WUE則表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)(表1)。

表1 臺(tái)灣榿木受酸雨脅迫1個(gè)月后葉片各光合指標(biāo)間的相關(guān)性分析1)Table1 Analysis of correlation among various photosynthetic indices in the leaves of A.formosana under the stress by simulated acid rain for 30 days

3 小結(jié)與討論

光合作用是植物進(jìn)行生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。本研究表明，酸雨降低了臺(tái)灣榿木的Pn、Tr、Gs、Ls和WUE，但一定程度上提高了Ci，并且隨著時(shí)間的持續(xù)，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。酸雨中的H+濃度達(dá)到一定值時(shí)，將阻礙葉綠素的合成，從而直接影響植物的光合作用[25－26]。臺(tái)灣榿木在酸雨脅迫下光合作用的抑制機(jī)理及其過程有待于進(jìn)一步研究。

酸雨是一個(gè)重要的環(huán)境影響因素，前人對(duì)山核桃[1]、青岡[3]、木荷[3]、臘梅[5]、芒果[6]、馬尾松[7]及杉木[7]等植物對(duì)酸雨的響應(yīng)進(jìn)行了研究，但鑒于研究材料年齡、葉齡、模擬酸度及測(cè)定時(shí)間等不一致，在可比性上存在一定的模糊性。但酸雨對(duì)植物存在影響是共性的問題，且酸雨酸度越高，對(duì)植物的傷害就越嚴(yán)重，傷害的程度與酸雨的酸性強(qiáng)度呈正比[29－30]，本研究獲得相似的結(jié)論。

酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木光合作用的影響，與酸雨酸度之間存在一定的關(guān)系，建立危害程度與酸雨脅迫強(qiáng)度、脅迫時(shí)間之間的關(guān)系，并優(yōu)化確定臺(tái)灣榿木忍耐酸雨危害的閾值對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)和應(yīng)對(duì)酸雨危害具有重要的指導(dǎo)意義。因此，深入研究酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木危害的敏感器官、敏感時(shí)期并科學(xué)設(shè)計(jì)酸雨模擬模式是建立臺(tái)灣榿木對(duì)酸雨影響的響應(yīng)模型的基礎(chǔ)性研究和關(guān)鍵技術(shù)。

植物光合特性受諸多因素的影響，如溫度、濕度、CO2濃度及葉片狀況、測(cè)定時(shí)間等。盡管本研究中對(duì)外界溫度、濕度和CO2濃度進(jìn)行設(shè)定，從而討論不同酸雨酸度下臺(tái)灣榿木葉片光合作用的差異，但季節(jié)、時(shí)點(diǎn)、前期天氣等仍是影響植物光合特性的重要方面，其影響程度及效果還需深入研究與討論。

本試驗(yàn)以模擬酸雨為脅迫方式，研究其對(duì)臺(tái)灣榿木葉片光合特性的影響，但酸雨對(duì)臺(tái)灣榿木的影響不僅僅停留在葉片上，必將對(duì)其植株生長(zhǎng)、生物量等形態(tài)指標(biāo)產(chǎn)生影響。在酸雨持續(xù)影響下其響應(yīng)力與恢復(fù)能力如何，可否通過激發(fā)體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)或合成相關(guān)次生代謝物避免并恢復(fù)酸雨造成的傷害，有待于進(jìn)一步研究和佐證。

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