蕓薹屬重要作物的比較基因組研究進(jìn)展

羅 寶，譚永俊，唐志東

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)油料作物研究所，長沙410128)

比較基因組學(xué)就是利用共同的標(biāo)記構(gòu)建圖譜或?qū)Σ煌锓N基因組相應(yīng)部分(或全部)區(qū)域進(jìn)行測序，從結(jié)構(gòu)關(guān)系、相對位置、基因數(shù)目等方面進(jìn)行分析，以揭示不同物種之間的基因家族成員數(shù)目和排列的異同［1］。1930年，基于種間雜種的細(xì)胞遺傳學(xué)分析建立了蕓薹屬作物的禹氏三角，遺傳作圖分析進(jìn)一步驗證了6個蕓薹屬栽培種的親緣關(guān)系［2～5］。三角關(guān)系的建立，顯示了蕓薹屬各物種及其變種的親緣關(guān)系，從而為種間基因交流及遠(yuǎn)緣雜交提供了理論基礎(chǔ)，指導(dǎo)并加快了重要蕓薹屬作物的遺傳改良。筆者主要總結(jié)了甘藍(lán)型油菜(B.napus，AACC，2n=38)與白菜(B.rapa，AA，2n=20)、甘藍(lán)(B.oleracea，CC，2n=18)3個物種間的基因組比較研究進(jìn)展。

1 A基因組和C基因組比較細(xì)胞遺傳研究

Morinaga等［6］早期對蕓薹屬二倍體和異源四倍體作物單倍體雜交的減數(shù)分裂過程研究發(fā)現(xiàn)，3個基因組有共同的起源，比較發(fā)現(xiàn)A、C基因組的染色體的親緣關(guān)系更近［7］。Harrison和 Heslop－Harrison［8］利用FISH技術(shù)從甘藍(lán)和白菜中獲得的近著絲粒區(qū)域的兩端DNA分子的重復(fù)序列做探針，對3個基本種和3個復(fù)合種進(jìn)行了定位分析，結(jié)果表明DNA重復(fù)序列均可以定位在白菜和甘藍(lán)的大部分染色體上，可是信號在黑芥上則顯得很微弱，同樣表明了A、C基因組的染色體的親緣關(guān)系更近。Snowdown等［9～11］用GISH 技術(shù)發(fā)現(xiàn)在甘藍(lán)型油菜中很難區(qū)分A基因組和C基因組，說明兩個亞基因組有很高的同源性;同期使用FISH技術(shù)，用rDNA做探針，分別與白菜、甘藍(lán)、甘藍(lán)型油菜有絲分裂的中期的基因組雜交，發(fā)現(xiàn)在3個物種中每條染色體都能發(fā)現(xiàn)信號，并且在復(fù)合體中可以區(qū)分兩個亞基因組，但統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，復(fù)合體中的信號數(shù)少于兩個基本種的信號數(shù)之和，由此表明，兩個基因組自然加倍后發(fā)生了染色體變異;之后使用5srDNA和25srDNA做探針，結(jié)合DAPI染色法，可更加清晰地將兩個基因組在復(fù)合種中區(qū)分開來，并且還可以看到二者的同源區(qū)域，與二倍體比較發(fā)現(xiàn)在復(fù)合種中有些rDNA增加或者丟失了一些拷貝。很顯然細(xì)胞學(xué)觀察不僅費時費力，也很容易出錯，因此必須用簡單可靠的技術(shù)方法來推動比較基因組學(xué)的研究。

2 A和C基因組比較遺傳作圖進(jìn)展

20世紀(jì)90年代末期，相關(guān)學(xué)者使用同套類型的標(biāo)記對十字花科蕓薹族的3個二倍體物種的基因組及由它們之間衍生出來的多倍體基因組進(jìn)行了比較作圖研究，結(jié)果如表 1。Slocum 等［12］、Song等［13］、Landry 等［14］最早分別以 RFLP 標(biāo)記發(fā)表了甘藍(lán)、白菜、甘藍(lán)型油菜的遺傳圖譜，圖譜之間發(fā)現(xiàn)同一個基因內(nèi)35%～40%的探針有多個座位。使用同套探針在不同物種進(jìn)行遺傳作圖發(fā)現(xiàn)，白菜和甘藍(lán)之間在堿基序列和基因拷貝數(shù)之間存在很高的相似性，相關(guān)比較作圖還發(fā)現(xiàn)這兩個二倍體物種與甘藍(lán)型油菜對應(yīng)的亞基因組有很高的共線性［5，15］。Lagercrantz［16］研究發(fā)現(xiàn)3個基因組有廣泛的共線性，并且同一基因組內(nèi)每個區(qū)段一般可以在其他物種找到幾個相應(yīng)的同源區(qū)段。Parkin等認(rèn)為A基因組與C基因組親緣關(guān)系最近，與B基因組最遠(yuǎn)(圖1)。以上結(jié)果闡明了蕓薹屬A、C基因組在個別物種的保守性，也揭示基因組進(jìn)化過程中發(fā)生的多倍化事件和廣泛的基因重排現(xiàn)象。

表1 蕓薹屬白菜、甘藍(lán)與甘藍(lán)型油菜比較作圖的部分研究結(jié)果

圖1 A、B、C基因組比較遺傳作圖常見的3種情況

作為模式植物的擬南芥與蕓薹屬作物同一家族，親緣關(guān)系非常近。2000年，擬南芥基因組完成測序［24］，從蕓薹屬種間比較作圖延伸到與擬南芥基因組的比較做圖，這樣有利于加快研究蕓薹屬作物的基因組結(jié)構(gòu)特征和進(jìn)化過程。通過對甘藍(lán)與擬南芥的比較作圖研究，Kowalski等［25］發(fā)現(xiàn)，盡管自從甘藍(lán)與擬南芥分化后發(fā)生了染色體大規(guī)模的重排，兩者之間發(fā)現(xiàn)了11個3.7～49.6 cM不等的保守區(qū)段，甘藍(lán)基因組的29.9%區(qū)域及擬南芥基因組的24.6%區(qū)域都是由這些保守區(qū)段組成的，在甘藍(lán)基因組中還發(fā)現(xiàn)部分?jǐn)M南芥區(qū)段有3個重復(fù)，還發(fā)現(xiàn)至少有9個倒位和17個易位存在。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)和擬南芥之間存在廣泛的共線性，但共線性區(qū)域的重復(fù)次數(shù)目前還無法確定，大部分研究認(rèn)為共線性區(qū)域在二倍體基本種中傾向于有3個拷貝，從而大致認(rèn)為蕓薹屬由一個六倍體祖先演化而來［18，19，26，27］。Schranz 等［28］在蕓薹屬作物比較研究中發(fā)現(xiàn)，擬南芥(Arabidopsis lyrata，n=8)和白芥(Capsella rubella，n=8)更適合作蕓薹屬比較基因組研究的祖先種，這一點與Parkin等［20］結(jié)果不一致。他們將擬南芥基因組劃分24個保守區(qū)段，古染色體組在進(jìn)化過程中發(fā)生了染色體融合、易位及倒位、片段重排等事件，形成了染色體數(shù)為5且含一套24區(qū)段的擬南芥，以及染色體數(shù)為10并且含大約3套24區(qū)段的白菜。Parkin等［20］使用經(jīng)過測序的1 000個多個RFLP標(biāo)記構(gòu)建好的甘藍(lán)型油菜圖譜與擬南芥基因組進(jìn)行比對，發(fā)現(xiàn)若將擬南芥基因組劃分21個區(qū)段，則每個區(qū)段平均有6個重復(fù)區(qū)段在油菜遺傳圖譜上。孫思龍［29］對白菜、甘藍(lán)和擬南芥比較研究發(fā)現(xiàn)，與白菜類似，甘藍(lán)基因組同樣發(fā)生過三倍化事件，在甘藍(lán)中找到3個甚至更多個重復(fù)的擬南芥保守區(qū)段。二者比較研究表明，甘藍(lán)基因組部分染色體結(jié)構(gòu)與白菜類似，這暗示著與白菜分開進(jìn)化之后甘藍(lán)基因組并未發(fā)生大的結(jié)構(gòu)變化，另一部分染色體結(jié)構(gòu)與白菜相比卻發(fā)生了大的變化，這極有可能與甘藍(lán)中染色體的斷裂、融合重排有關(guān)。最近，Wang等［30］對甘藍(lán)的物理圖譜與擬南芥的比較發(fā)現(xiàn)，67%的重疊群能夠與擬南芥基因組比對成功，其中96%在擬南芥基因組的常染色質(zhì)區(qū)域，3.5%(含重復(fù)序列)在近著絲粒區(qū)域，另外發(fā)現(xiàn)在擬南芥與甘藍(lán)分化后，染色體組可能發(fā)生過39次斷裂事件。Jiang等［31］通過將白菜的BCA重疊群錨定到甘藍(lán)型油菜的遺傳圖譜進(jìn)而分別從結(jié)構(gòu)和功能分析了白菜A基因組和甘藍(lán)型油菜An之間的共線性關(guān)系，研究表明祖先種在共線性區(qū)域每個區(qū)段在A基因組都有3份重復(fù)，此外在兩物種中，只發(fā)現(xiàn)5%的基因組區(qū)域發(fā)生了染色體倒位、染色體間和染色體內(nèi)的易位事件，由此認(rèn)為二者在基因組結(jié)構(gòu)上并未發(fā)生較大的變化。

3 比較作圖與重要農(nóng)藝品質(zhì)性狀QTL定位

Osborn等［32］在白菜、甘藍(lán)型油菜和擬南芥開花基因的比較定位上發(fā)現(xiàn)，油菜兩個主效QTL同樣能夠在白菜中找到，并認(rèn)為甘藍(lán)型油菜需要春化的基因來源于白菜;與擬南芥基因組的比較QTL定位發(fā)現(xiàn)，兩個主效QTL區(qū)域與擬南芥5號染色體頂端區(qū)域呈共線性關(guān)系，而此區(qū)域包含了FLC，F(xiàn)Y和CO基因，另一對QTL區(qū)間則與擬南芥4號染色體同源，由此認(rèn)為蕓薹屬控制開花的基因可能是擬南芥調(diào)控開花的基因(FLC和FRI)。Long等［33］在研究油菜控開花期QTL的定位中發(fā)現(xiàn)，擬南芥的28%花期同源基因可以通過電子定位到甘藍(lán)型油菜QTL的置信區(qū)間內(nèi)，9%的同源基因則可比對到置信區(qū)間鄰近兩側(cè)，另外發(fā)現(xiàn)一個BnFLC10分別在春油菜種植環(huán)境和冬油菜種植環(huán)境分別定位到N10和N16的QTL簇中。Zhao等［34］利用擬南芥脂肪酸代謝途徑的同源基因開發(fā)特異標(biāo)記定位到油菜的遺傳圖譜上，比較作圖找到33個共線性區(qū)域，將近一半的同源位點落在線性區(qū)域內(nèi)，結(jié)合含油量的QTL定位發(fā)現(xiàn)，14個與脂肪酸代謝相關(guān)的基因位點落在QTL的置信區(qū)間內(nèi)，這表明擬南芥與油菜在脂肪酸調(diào)控位點上廣泛保守，Arti Sharma等［35］認(rèn)為在擬南芥、白菜、蓖麻和大豆中控制脂肪酸合成的主效基因如硬脂酰脫氫酶、FatB、FAD2、FAD3、DGAT存在著豐富的結(jié)構(gòu)變異，這也導(dǎo)致這些物種在脂肪酸組成上的差異。Ding等［36］在甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量和磷吸收等相關(guān)性狀的QTL定位發(fā)現(xiàn)，161個與擬南芥同源的基因與定位的45個QTL有關(guān)，其中4個與磷吸收有關(guān)的基因標(biāo)記定位在QTL置信區(qū)間。Xia等［37］在甘藍(lán)型油菜兩個隱性核不育基因BnMs4和BnRf的精細(xì)定位研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥3號染色體上存在與這兩個基因微觀共線性的區(qū)域。Wang等［38］在全基因組水平比較白菜與擬南芥中硫苷代謝途徑相關(guān)基因的同源性，分別發(fā)現(xiàn)了白菜中102個候選基因和擬南芥52個直系同源基因與硫苷合成有關(guān)，并且大部分基因在白菜只有一個拷貝，與其他報道一樣，兩者之間在硫苷代謝途徑存在廣泛共線性。在抗病研究方面，Saito 等［39］和 Suwabe 等［40］在白菜抗根腫病QTL定位中發(fā)現(xiàn)，2個QTL(Crr1，Crr2)位置都含有擬南芥4號染色體的一個同源區(qū)段，而這個區(qū)段包含了大量的基因簇MRCs，另外一個QTL則位于擬南芥3號染色體一個臂的端部，以上結(jié)果表明白菜抗根腫病基因與擬南芥基因同源。Mayerhofer等［41］在抗黑脛病基因的定位研究中發(fā)現(xiàn)，LmR1和ClmR1兩個基因在甘藍(lán)型油菜基因組中有嚴(yán)格的基因組間和基因組內(nèi)重復(fù)，通過微觀共線性發(fā)現(xiàn)，位于第7連鎖群的位點與擬南芥1號染色體末端區(qū)域同源，只是在擬南芥中該區(qū)域發(fā)生了倒位。其他方面，Muangprom等［42］在研究白菜類作物矮化基因定位發(fā)現(xiàn)，位于白菜基因組R6連鎖群末端的DWF2基因與擬南芥2號染色體的頂端區(qū)域具有同源性。至今已有數(shù)以百計的控制各種農(nóng)藝品質(zhì)性狀QTL被精確定位在高質(zhì)量的遺傳圖上(http://www.gramene.org/qtl/)，但是由于目前蕓薹屬作物只有白菜基因組剛完成，各實驗室利用的分子標(biāo)記沒有通用性，構(gòu)建的圖譜密度也不均一，利用的群體也都集中于常規(guī)人工群體(如F2、RIL、NIL)，因此比較QTL定位還只是初步階段?；诖?，一方面應(yīng)該利用通用性標(biāo)記構(gòu)建更加高密度高質(zhì)量的遺傳圖譜，同時利用擬南芥和白菜基因組信息，構(gòu)建白菜全基因組物理圖譜和轉(zhuǎn)錄圖譜，進(jìn)而加快白菜基因組信息的注釋和結(jié)構(gòu)分析，另一方面則對數(shù)量性狀遺傳模型進(jìn)行研究，結(jié)合生物數(shù)學(xué)，環(huán)境因子作用，生化代謝機制，對各種數(shù)據(jù)類型都能分析并且準(zhǔn)確易操作的QTL定位軟件，可以預(yù)見，蕓薹屬作物的分子設(shè)計育種將迎來一個嶄新活躍的時機。

4 小結(jié)與展望

早期蕓薹屬物種細(xì)胞學(xué)的研究奠定了物種間親緣關(guān)系的基本構(gòu)架，使各物種間遠(yuǎn)緣雜交能夠獲得理論支撐。20世紀(jì)90年代開始，分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用在物種遺傳作圖、分子標(biāo)記輔助育種、QTL定位、比較作圖、染色體結(jié)構(gòu)與進(jìn)化等研究方面發(fā)揮了巨大的作用，2000年擬南芥基因組的測序［43］、2011年4月琴葉擬南芥的全基因組測序［44］、2011年白菜的基因組完成測序并釋放全部信息［45］，都提供了海量的基因組信息資源。常見的蕓薹屬基因組資源網(wǎng)站有:英國Rothamsted Research(http://www.brassica.info/);中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉蔬菜所(http://brassicadb.org/brad/index.php);英國 John Inner Center(http://brassica.bbsrc.ac.uk/);美國JCVI中心(http://www.jcvi.org/cms/404)。加快這些資源向栽培作物轉(zhuǎn)移則變得極為緊要，現(xiàn)全球范圍內(nèi)蕓薹屬學(xué)者正在合作的項目“國際蕓薹屬基因組項目”(Multinational Brassica Genome Project，簡稱 MBGP)，“蕓薹科植物圖譜比對項目”(Brassicaceae Map Alignment Project，簡稱BMAP)正是順應(yīng)這些問題來開展研究的?？梢灶A(yù)見，蕓薹屬作物將和禾本科植物水稻一樣，重要的染色體結(jié)構(gòu)進(jìn)化機制得到解析，重要的農(nóng)藝品質(zhì)性狀基因被克隆，為蕓薹屬分子育種改良提供堅固的平臺。

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