樟子松種源含碳量遺傳變異分析與高碳匯種源選擇1)

劉 靈 張含國(guó) 徐悅麗 姚 宇 賈慶彬

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

樟子松(Pinus sylvestris L.var.mongolica Litv.)屬喬木，為松屬歐洲赤松的變種。是亞洲東北部分布較廣的一種針葉樹(shù)種，主要分布于大興安嶺和呼倫貝爾高原及小興安嶺的局部地區(qū)。該樹(shù)種具有耐干旱貧瘠、抗旱、速生、喜光等特性，已成為我國(guó)東北、西北、華北地區(qū)防風(fēng)固沙恢復(fù)生態(tài)環(huán)境的重要樹(shù)種。國(guó)外對(duì)森林與碳的關(guān)系研究已經(jīng)有一定的成果。目前俄羅斯、加拿大和美國(guó)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的估算研究有較大進(jìn)展，俄羅斯估算出西伯利亞?wèn)|部邊界的歐洲赤松(Pinus svlvestris)林的凈碳匯是 440 Gg·a－1［1］，美國(guó)估算東部的碳匯為 0.17 Pg·a－1［2］，并且在研究中發(fā)現(xiàn)，這 3 個(gè)國(guó)家的森林碳儲(chǔ)量在全球碳儲(chǔ)量中占有較大比例，這與國(guó)家的自然地理?xiàng)l件、森林類型、面積、森林的年齡結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)［3－4］。國(guó)內(nèi)對(duì)估算森林碳儲(chǔ)量的研究較少。袁立敏［5］等人在科爾沁沙地選取樟子松人工林為研究對(duì)象，實(shí)地檢測(cè)了造林10、18、25、30 a樟子松人工林樹(shù)木生物量，并分析了碳庫(kù)碳儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化特征。本文以28年生樟子松種源試驗(yàn)林為研究材料，對(duì)所選材料的樹(shù)高、胸徑、材積、木材密度、干材生物量、含碳率、碳儲(chǔ)量、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行遺傳變異分析、方差分析、相關(guān)分析、種源選擇等，其目的是研究不同種源各指標(biāo)的差異性，進(jìn)行優(yōu)良種源選擇，為樟子松碳匯遺傳改良提供技術(shù)和方法，為大面積營(yíng)造樟子松碳匯林提供優(yōu)良材料。

1 材料與方法

材料 試驗(yàn)林設(shè)于黑龍江省尚志市帽兒山鎮(zhèn)。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)10次，8個(gè)種源，小區(qū)株數(shù)6株，單行排列。1984年定植，株行距 2.0 m×4.0 m，造林地點(diǎn)躍進(jìn)2林班，造林面積1.0 hm2。

取樣 于2010年10月對(duì)樟子松種源試驗(yàn)林中第Ⅰ次重復(fù)至第Ⅷ次重復(fù)進(jìn)行木材取樣(根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)及試驗(yàn)林生長(zhǎng)狀況舍棄第Ⅸ重復(fù)及第Ⅹ重復(fù))，每個(gè)重復(fù)每小區(qū)全部選取作為樣本，在胸高處同一方向用直徑5 mm的生長(zhǎng)錐取得由樹(shù)皮至髓心的完整無(wú)疵木芯。8個(gè)種源(處理)普混(對(duì)照)、高峰、金山、圖強(qiáng)、卡倫山、阿爾山、罕達(dá)蓋、紅花爾基分別取樣40、37、34、35、32、31、38、34 株。共計(jì)取樣281 株。

基于大量的試驗(yàn)結(jié)論［6－7］的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)采用非破壞性方式取樣，并用在胸高處取得的樹(shù)皮至髓心的木芯代表樹(shù)高均值計(jì)算樹(shù)木的立木材積、干材生物量及碳儲(chǔ)量。

木材密度檢測(cè) 采用飽和含水率法測(cè)定木材細(xì)胞壁物質(zhì)密度，以及試樣絕干、飽和含水率時(shí)的質(zhì)量，按公式計(jì)算木材的基本密度。當(dāng)木材細(xì)胞壁物質(zhì)密度取平均值1.53 g/cm3時(shí)，基本密度計(jì)算公式則可簡(jiǎn)化為:ρj=1/(Gm，v/Gh－0.346)。式中:Gm，v為飽和含水率時(shí)試樣的質(zhì)量(g);Gh為絕干時(shí)試樣的質(zhì)量(g)。

木材含碳率檢測(cè) 利用德國(guó)耶拿分析儀器股份公司生產(chǎn)的專家型總有機(jī)碳/總氮分析儀multi N/C3100 TOC進(jìn)行分析。溫度設(shè)定為1200℃，進(jìn)樣量50 mg，分析方法采用木材全碳含量測(cè)定方法。

干材生物量及碳儲(chǔ)量的計(jì)算:

式中:C為碳儲(chǔ)量;B為生物量;Cc為含碳率;V為樹(shù)干材積;f?為樟子松平均實(shí)驗(yàn)形數(shù)，f?=為0.41［8］;h為樹(shù)高;g1.3為胸高處橫斷面積;ρj為木材密度。

木材木素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的檢測(cè) 參照GB/T 2677.8—1994。用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為(72±0.1)%的硫酸水解經(jīng)苯醇混合液抽提試樣，然后定量地測(cè)定水解殘余物(即酸不溶木素)質(zhì)量。按公式計(jì)算木素質(zhì)量分?jǐn)?shù):X1=m1/m0×100%。式中:m1為烘干后的酸不溶木素質(zhì)量(g);m0為干試樣質(zhì)量(g)。

木材綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的檢測(cè) 參照GB/T 2677.10—1995。在pH為4～5時(shí)，用亞氯酸鈉處理已抽出樹(shù)脂的試樣，除去木質(zhì)素，定量地測(cè)定殘留的(即綜纖維素)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。按公式計(jì)算綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù):X1=m1/m0×100%。式中:m1為烘干后的綜纖維素質(zhì)量(g);m0為絕干試樣質(zhì)量(g)。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟子松生長(zhǎng)性狀遺傳變異及遺傳參數(shù)

對(duì)樟子松各種源生長(zhǎng)性狀進(jìn)行檢測(cè)表明:樟子松各種源的胸徑、樹(shù)高、材積、生物量、碳儲(chǔ)量存在豐富的變異。其中:干材生物量變異系數(shù)最大，為26.818%，置信區(qū)間為 44.013 ～63.062 kg。而木材密度、木材含碳率、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的遺傳變異相對(duì)較小。

2.1.1 樹(shù)高、胸徑、材積遺傳變異

由表1可知，樟子松樹(shù)高種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異:變異系數(shù)最大種源是卡倫山，為14.781%;變異系數(shù)最小種源是高峰，為5.936%?？▊惿脚c高峰種源樹(shù)高的變異系數(shù)相差8.845%。

樟子松胸徑種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異。其中:變異系數(shù)最大的種源是金山，為14.958%;變異系數(shù)最小種源是圖強(qiáng)，為6.152%。金山與圖強(qiáng)種源胸徑的變異系數(shù)相差8.446%。

樟子松材積種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異。其中:變異系數(shù)最大的種源是卡倫山，為34.588%;變異系數(shù)最小的種源是普混，為12.769%。卡倫山與普混種源材積的變異系數(shù)相差17.923%。

2.1.2 木材密度、含碳率遺傳變異

由表2可知:樟子松含碳率種源內(nèi)遺傳變異相對(duì)較小。其中:含碳率變異系數(shù)最大的種源是阿爾山，為2.165%;含碳率變異系數(shù)最小的種源是普混，為0.792%。阿爾山與普混種源含碳率的變異系數(shù)相差1.373%。

樟子松木材密度種源內(nèi)遺傳變異相對(duì)較小。其中:變異系數(shù)最大的種源是罕達(dá)蓋，為10.712%;變異系數(shù)最小的種源是金山，為3.771%。木材密度最大與最小的種源的變異系數(shù)相差6.941%。

表2 樟子松含碳率、木材密度遺傳變異

2.1.3 干材生物量、碳儲(chǔ)量的遺傳變異

由表3可知:樟子松干材生物量種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異。其中:變異系數(shù)最大的種源是卡倫山，為36.066%;變異系數(shù)最小的種源是阿爾山，為16.458%。干材生物量最大與最小的種源的變異系數(shù)相差19.608%。

樟子松碳儲(chǔ)量種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異。其中:卡倫山變異系數(shù)最大，為31.492%;普混變異系數(shù)最小，為15.726%;二者碳儲(chǔ)量的變異系數(shù)相差15.766%。

表3 樟子松干材生物量、碳儲(chǔ)量遺傳變異

2.1.4 木質(zhì)素、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的遺傳變異

木材是天然生長(zhǎng)形成的一種有機(jī)物，除少量提取物外，纖維素、半纖維素及木質(zhì)素是木材主要組分。因此，對(duì)木質(zhì)素和綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行測(cè)定，并研究其與碳儲(chǔ)量及含碳率之間的相關(guān)性，通過(guò)改變其成分含量來(lái)提高含碳率與碳儲(chǔ)量。

由表4可知:樟子松木質(zhì)素種源內(nèi)遺傳變異較小。其中:罕達(dá)蓋變異系數(shù)最大，為5.597%;普混變異系數(shù)最小，為2.056%;二者木質(zhì)素的變異系數(shù)相差 3.541%。

表4 樟子松木質(zhì)素、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的遺傳變異

樟子松綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)種源內(nèi)遺傳變異較小。其中:高峰變異系數(shù)最大，為4.291%;圖強(qiáng)變異系數(shù)最小，為1.966%;二者綜纖維素的變異系數(shù)相差 2.325%。

2.2 性狀間相關(guān)關(guān)系

木材各性狀間的相關(guān)關(guān)系對(duì)于多性狀的綜合遺傳改良方案的制定有非常重要的意義，如果兩性狀之間是正相關(guān)，選擇了一個(gè)性狀，另一個(gè)性狀也會(huì)同時(shí)得到改良;如果兩個(gè)性狀互相獨(dú)立，或相關(guān)甚微，改良這一性狀，對(duì)另一個(gè)性狀影響不大;若兩個(gè)主要性狀間是較高的負(fù)相關(guān)，一個(gè)性狀的改良會(huì)導(dǎo)致另一個(gè)性狀的負(fù)向增益，就會(huì)給育種工作帶來(lái)困難。

由表5可知:含碳率分別與碳儲(chǔ)量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.247，與綜纖維素含量顯著負(fù)相關(guān);碳儲(chǔ)量與胸徑、樹(shù)高、材積、干材生物量均極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.705、0.468、0.829、0.839，與木質(zhì)素含量正相關(guān)顯著，相關(guān)系數(shù)為0.285;木材密度與干材生物量正相關(guān)極顯著;干材生物量與胸徑、樹(shù)高、材積正相關(guān)極顯著，與木質(zhì)素含量正相關(guān)顯著，與纖維素含量負(fù)相關(guān)顯著。

表5 相關(guān)性

2.3 優(yōu)良種源選擇

由表6可知:樹(shù)高、胸徑、含碳率和綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)種源間差異不顯著。

表6 方差分析

各種源干材生物量差異顯著。干材生物量最大的2個(gè)種源是紅花爾基和圖強(qiáng)，分別為63.296、62.763 kg。干材生物量最小的2個(gè)種源是罕達(dá)蓋、普混，分別為 45.523、45.111 kg。其中:紅花爾基最大，高于罕達(dá)蓋39%，高于普混40.3%，高于種源平均值18.2%。

各種源木質(zhì)素含量差異顯著。其中紅花爾基、圖強(qiáng)木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，均為27.5%。木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小的2個(gè)種源分別為阿爾山、卡倫山，質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為25.8%、26.0%。紅花爾基木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于阿爾山6.6%，高于卡倫山5.8%，高于種源平均值3.4%。

樟子松各種源間的材積在9%水平上達(dá)到顯著，材積最大的2個(gè)種源是圖強(qiáng)、紅花爾基，分別為0.194、0.193 m3。材積較小的種源是罕達(dá)蓋、普混，其值分別為0.147、0.145 m3。其中，圖強(qiáng)材積最大，高于罕達(dá)蓋32.0%，高于普混33.8%，高于種源平均值14.8%。

樟子松各種源間的木材密度在8.2%水平上達(dá)到顯著，木材密度最大的2個(gè)種源是紅花爾基、阿爾山，分別為 0.329、0.323 g·cm－3。罕達(dá)蓋木材密度最小，為0.304 g·cm－3，普混的木材密度為0.308 g·cm－3。紅花爾基的木材密度高于罕達(dá)蓋8.2%，高于普混6.8%，高于種源平均值4.8%。

樟子松各種源間的碳儲(chǔ)量在8.9%的水平上達(dá)到顯著。碳儲(chǔ)量最大的2個(gè)種源是紅花爾基、圖強(qiáng)，碳儲(chǔ)量分別為31.268、29.175 kg。碳儲(chǔ)量最小的種源是金山、普混。普混的碳儲(chǔ)量最小，為22.028 kg。金山的碳儲(chǔ)量為22.456 kg。其中，紅花爾基的碳儲(chǔ)量最大，高于普混41.9%，高于金山39.2%，高于種源平均值19.8%。

3 結(jié)論與討論

3.1 種源各性狀變異

樟子松胸徑、樹(shù)高、材積、碳儲(chǔ)量、干材生物量存在豐富的變異，相應(yīng)變異系數(shù)分別是11.447%、10.823%、25.322%、26.117%、26.818%。木材含碳率、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，木材密度變異相對(duì)較小，變異系數(shù)分別是1.479%、3.308 %、4.522%、6.209%。

樟子松生長(zhǎng)性狀及生物量、碳儲(chǔ)量的變異豐富，應(yīng)重點(diǎn)從這幾方面進(jìn)行遺傳改良研究。

3.2 相關(guān)分析

碳儲(chǔ)量與胸徑、樹(shù)高、材積、干材生物量各項(xiàng)指標(biāo)均極顯著正相關(guān)，與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)正相關(guān)顯著;但由于含碳率變異較小，種源間差異不顯著，木材密度雖然種源間10%水平差異顯著，但變異相對(duì)較小，因此，要提高林分碳儲(chǔ)量應(yīng)該從立木材積及生物量?jī)煞矫婵紤]進(jìn)行遺傳改良。

3.3 優(yōu)良家系

樟子松8個(gè)種源的干材生物量達(dá)到顯著水平。紅花爾基、圖強(qiáng)2個(gè)種源生長(zhǎng)較好，生物量分別為63.296、62.763 kg。普混的生長(zhǎng)最差，為 45.111 kg。

根據(jù)對(duì)樟子松8個(gè)種源的各項(xiàng)指標(biāo)的綜合測(cè)定分析，本研究選出了樹(shù)高、胸徑、材積、木材密度、干材生物量、含碳率、碳儲(chǔ)量均高于對(duì)照及種源平均值的2個(gè)種源:紅花爾基、圖強(qiáng)。2個(gè)種源在各方面均表現(xiàn)優(yōu)異，可以作為優(yōu)良種源進(jìn)行種源改良。

紅花爾基干材生物量最大，高于生物量最小的普混(對(duì)照)40.3%，高于種源平均值18.2%;紅花爾基碳儲(chǔ)量最大，高于碳儲(chǔ)量最小的普混(對(duì)照)41.9%，高于種源均值19.8%。

對(duì)于圖強(qiáng)種源干材生物量較大，高于生物量最小的普混(對(duì)照)39.1%，高于種源平均值17.2%;材積最大，高于材積最小的普混(對(duì)照)33.8%，高于種源均值14.8%;碳儲(chǔ)量較大，高于碳儲(chǔ)量最小的普混(對(duì)照)32.4%，高于種源均值11.8%。

以現(xiàn)有林分密度1250株/hm2為基礎(chǔ)，經(jīng)過(guò)估算，樟子松種源試驗(yàn)林的碳儲(chǔ)量為(27.5×103)～(37.8×103)kg/hm2。略高于袁立敏［5］在《沙地樟子松人工碳儲(chǔ)量研究》中得出的樟子松碳儲(chǔ)量。

優(yōu)良種源的選擇在改良單位面積林分碳儲(chǔ)量方面起到一定作用，根據(jù)現(xiàn)有試驗(yàn)林林分造林株行距為2 m×4 m，1 hm2造林1250棵。若利用碳儲(chǔ)量較大的2個(gè)種源紅花爾基及圖強(qiáng)進(jìn)行造林，則1 hm2試驗(yàn)林地可固氮37.8×103kg。若選用碳儲(chǔ)量較小的對(duì)照普混進(jìn)行造林，則1 hm2實(shí)驗(yàn)林地可固碳27.5×103kg。選擇用2個(gè)優(yōu)良種源造林則每公頃固碳量高于選擇普混造林37.5%。若選用碳儲(chǔ)量較小的金山進(jìn)行造林，則1 hm2實(shí)驗(yàn)林地可固氮28.1×103kg。選擇用優(yōu)良的種源造林，則每公頃固碳量高于選擇金山造林34.5%。

［1］Lloyd J，Shibistova O，Tchebokova N，et al.The carbon balance of a central Siberian forest:Proceeding of internationalworkshop for advanced flux network and flux evaluation［M］.Sapporo:［s.n.］，2001:39－45.

［2］Schroeder P，Brown S，Mo J M，et al.Biomass estimate for temperate broadleaf forests of the United States using inventory data［J］.Forest science，1997，43(3):424－434.

［3］Apps M J，Kurz W A.The role of Canadian forests in the global carbon budget［G］//Kanninen M.Carbon balance of world’s forested ecosystems:towards a global assessment.Finland:Painatuskeskus，1994:14－39.

［4］Dixon R K，Brown S，Houghton R A，et al.Carbon pools and flux of global forest ecosystems［J］.Science，1994，263:185－190.

［5］袁立敏，閆德仁，王熠青，等.沙地樟子松人工碳儲(chǔ)量研究［J］.內(nèi)蒙古林業(yè)科技，2011，37(1):9－13.

［6］周志春，王章榮，陳天華.馬尾松木材性狀株內(nèi)變異與木材取樣方法的討論［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1988(4):52－60.

［7］段喜華，張含國(guó)，潘本立，等.長(zhǎng)白落葉松木材材性株內(nèi)變異［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，25(2):33－36.

［8］孟憲宇.測(cè)樹(shù)學(xué)［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2006.