郝燕華 張祥雪 丁小康 劉 姣
(北京林業(yè)大學(xué),北京,100083)
植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ朗菍?dǎo)管(或管胞),由于植物葉片的蒸騰作用使木質(zhì)部水流常處于負(fù)壓狀態(tài)下,當(dāng)木質(zhì)部導(dǎo)管中水勢(shì)下降并低于某一閾值時(shí)就會(huì)發(fā)生空穴化現(xiàn)象并導(dǎo)致導(dǎo)管栓塞。水分脅迫、土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分、凍融交替和機(jī)械損傷等都會(huì)導(dǎo)致植物栓塞[1-2],其中最常見的是水分脅迫[3]。栓塞對(duì)植物最直接的影響就是阻斷水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,植物木質(zhì)部導(dǎo)水率可下降20%,干旱誘發(fā)的栓塞可使植物根系水導(dǎo)率和氣孔導(dǎo)度分別損失80%和45%[4],甚至?xí)斐芍参锼劳?。但只要栓塞化程度在一定限度?nèi)無(wú)論木本植物或草本植物,當(dāng)水勢(shì)升高時(shí)栓塞化的導(dǎo)管或管飽都能夠修復(fù)[5]。
空穴化過(guò)程中伴隨有超聲發(fā)射(ultrasonic acoustic emission,UAE)現(xiàn)象。Milburn和 Johnson首次用改進(jìn)的聽筒聽取了植物空穴化過(guò)程中伴隨發(fā)生的聲發(fā)射(acoustic emission,AE)現(xiàn)象[6]。這一發(fā)現(xiàn)實(shí)現(xiàn)了空穴化過(guò)程的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè),促進(jìn)了栓塞研究的快速進(jìn)展。近年來(lái),學(xué)者們關(guān)于空穴化過(guò)程中植物超聲發(fā)射的情況與水勢(shì)、溫度、光照、蒸騰速率等環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了大量的研究[7-9]。但在研究空穴化超聲發(fā)射的過(guò)程中意外地發(fā)現(xiàn)了在水勢(shì)上升栓塞修復(fù)的過(guò)程中也可以監(jiān)測(cè)到大量AE信號(hào)。Tyree在玉米的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn),在每日15—18時(shí)水勢(shì)升高期間,仍監(jiān)測(cè)到了較多的AE信號(hào)[10],Raschi對(duì)茄子和Yang對(duì)西紅柿的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果[11-12]。賈秀領(lǐng)等反復(fù)驗(yàn)證了一日內(nèi)水勢(shì)回升期小麥葉片上可測(cè)到相當(dāng)數(shù)量的AE信號(hào),且信號(hào)發(fā)生量和葉片水勢(shì)回升有正相關(guān)趨勢(shì)[7]??梢钥闯鏊畡?shì)恢復(fù)期AE信號(hào)的發(fā)生并非偶然現(xiàn)象,長(zhǎng)期以來(lái)研究者們一直關(guān)注的是空穴化過(guò)程中的AE信號(hào),而這些水勢(shì)回升期的信號(hào)高峰極可能與栓塞修復(fù)過(guò)程有關(guān)[7]。為了探究這個(gè)問(wèn)題,筆者運(yùn)用數(shù)值模擬的方法在Rayleigh-Plesset方程基礎(chǔ)上建立描述栓塞修復(fù)過(guò)程中空泡的運(yùn)動(dòng)方程,對(duì)空穴化后的氣泡進(jìn)行動(dòng)力學(xué)分析,進(jìn)而探究栓塞修復(fù)過(guò)程中產(chǎn)生AE信號(hào)的原因。
Zimmermann提出的“空氣接種學(xué)說(shuō)”(air seeding)認(rèn)為,木質(zhì)部管道栓塞是由來(lái)自外界大氣空間或者在已栓塞化的木質(zhì)部管道內(nèi)的空氣,經(jīng)由管道間紋孔膜上的微孔充散至充水管道內(nèi)所形成[13]。用Rayleigh-Plesset方程描述進(jìn)入木質(zhì)部液中空氣種子在氣泡內(nèi)外壓強(qiáng)作用下的半徑變化[14]。為了滿足Rayleigh-Plesset方程且簡(jiǎn)化計(jì)算,設(shè)空氣種子在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中保持球形對(duì)稱,半徑為r(t),其中t為時(shí)間。內(nèi)部氣體滿足理想氣體狀態(tài)方程,氣泡體積變化瞬間的空氣溶解和蒸發(fā)可以忽略,氣泡內(nèi)外的溫度梯度與熱輻射對(duì)計(jì)算結(jié)果的影響較小可不考慮,則可認(rèn)為運(yùn)動(dòng)過(guò)程為等溫過(guò)程[14]??紤]室溫下氣泡的運(yùn)動(dòng)情況,設(shè)氣泡半徑為r0(r0為氣泡初始半徑)時(shí)的壓強(qiáng)為PG0,即氣泡的初始?jí)簭?qiáng)為PG0,則氣泡內(nèi)部壓強(qiáng)PB(t)可以表示為[14]:
引入Rayleigh-Plesset方程,其中 P∞(t)可以看作等于氣泡外木質(zhì)部液的絕對(duì)壓強(qiáng)PL。得到描述栓塞修復(fù)過(guò)程中空泡運(yùn)動(dòng)的最終方程:
式中:ρL為導(dǎo)管中液體密度,近似等于水的密度;μ為動(dòng)態(tài)黏滯系數(shù),假設(shè)該值為常數(shù)且恒定;S為表面張力系數(shù)。
將常溫293K下物性參數(shù)值:ρL=998 kg/m3,μ=1.002×10-3kg·m-1·s-1,S=0.073 N·m-1代入方程(2)。根據(jù)Zimmermann得出的結(jié)論,發(fā)生空穴化后氣泡內(nèi)壓強(qiáng)為飽和蒸汽壓[13],因此此時(shí)方程(2)中的PG0=0.0023 MPa。為計(jì)算方便認(rèn)為空穴化后的氣泡仍然保持球形對(duì)稱。采用四階龍格—庫(kù)塔法求解空泡運(yùn)動(dòng)方程(2),可以具體描述在PL增大的過(guò)程中,即木質(zhì)部液水勢(shì)上升過(guò)程中,栓塞修復(fù)時(shí)空化泡的運(yùn)動(dòng)情況。
若發(fā)生空穴化后的氣泡半徑為30 μm,在木質(zhì)部液為-100 Pa時(shí),經(jīng)方程(2)計(jì)算得到空化泡在修復(fù)過(guò)程中的半徑變化。計(jì)算結(jié)果如圖1所示,可以讀出經(jīng)一次塌縮后的半徑為20.8 μm,氣泡塌縮過(guò)程中其半徑不是單調(diào)減小,而是以減幅振動(dòng)方式達(dá)到新的平衡。氣泡的減幅振動(dòng)可以認(rèn)為是一個(gè)振源,產(chǎn)生聲發(fā)射事件。根據(jù)Zimmermann的理論,平衡后氣泡內(nèi)的一部分氣體溶解于水,使氣泡內(nèi)部壓強(qiáng)又回到飽和蒸汽壓。此時(shí)假設(shè)木質(zhì)部液壓強(qiáng)升高到0,氣泡會(huì)繼續(xù)塌縮成半徑為11.9 μm的氣泡,如圖2所示;壓強(qiáng)繼續(xù)升高為100 Pa,氣泡繼續(xù)塌縮,縮小到半徑為5.16 μm的氣泡,如圖3所示;當(dāng)壓強(qiáng)繼續(xù)升高到1000 Pa時(shí),氣泡會(huì)繼續(xù)塌縮,變?yōu)楦〉臍馀?,如圖4所示,氣泡半徑為1.27 μm。以上每一次氣泡塌縮都伴隨聲發(fā)射事件。
圖1 當(dāng)r=30 μm,pL=-100 Pa空化泡塌縮時(shí)的半徑變化
圖2 當(dāng)r=20.8 μm,pL=0空化泡塌縮時(shí)的半徑變化
圖3 當(dāng)r=11.9 μm,pL=100 Pa空化泡塌縮時(shí)的半徑變化
當(dāng)木質(zhì)部液水勢(shì)為-100 Pa時(shí),假設(shè)空化泡初始半徑為40、50 μm。計(jì)算得到塌縮后的半徑為32.1、45.1 μm,如圖5、圖6所示??梢钥闯龀跏及霃讲煌目栈菰谙嗤瑝簭?qiáng)下的修復(fù)情況不同。
為了驗(yàn)證數(shù)值模擬的結(jié)果,使用自組裝的基于LabVIEW的超聲發(fā)射檢測(cè)系統(tǒng)在實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)植物木質(zhì)部在栓塞修復(fù)過(guò)程中的AE信號(hào),并將其與數(shù)值模擬結(jié)果對(duì)比。測(cè)量用的儀器是美國(guó)物理聲學(xué)公司的聲發(fā)射檢測(cè)系統(tǒng),傳感器是該公司的WD型傳感器。前置放大器是該公司的2/4/6C型放大器。軟件部分基于LabVIEW做了擴(kuò)展,實(shí)現(xiàn)的主要功能包括信號(hào)采集與保存、小波降噪、頻譜分析、波形與頻率分析等。
圖4 當(dāng)r=5.16 μm,pL=1000 Pa空化泡塌縮時(shí)的半徑變化
圖5 當(dāng)r=40 μm,pL=-100 Pa空化泡塌縮時(shí)的半徑變化
圖6 當(dāng)r=50 μm,pL=-100 Pa空化泡塌縮時(shí)的半徑變化
實(shí)驗(yàn)材料采用夏季生長(zhǎng)良好的側(cè)柏(Platycladus orientalis(Linn.)Franco)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)、欒樹(Koelreuteria paniculata)。選取這4個(gè)樹種陽(yáng)面樹冠下部直徑為1.5 cm左右,長(zhǎng)1.5 m左右的枝條,其中一部分用于離體枝條測(cè)量,另一部分用于切片測(cè)量。
比較離體枝條測(cè)量得到的數(shù)據(jù)和切片測(cè)量得到的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)兩種方法得到的信號(hào)特征基本一致,但離體枝條測(cè)量耗時(shí)長(zhǎng),可重復(fù)性差且不易于進(jìn)行定量研究。故為了進(jìn)一步對(duì)AE信號(hào)進(jìn)行研究,采用切片測(cè)量得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。圖7為檢測(cè)到的4個(gè)樹種切片栓塞修復(fù)過(guò)程中AE信號(hào)的典型波形圖。
根據(jù)圖1—圖4的計(jì)算結(jié)果可以將栓塞修復(fù)過(guò)程看作是氣泡在木質(zhì)部液壓強(qiáng)不斷升高的過(guò)程中逐步塌縮減小的過(guò)程。如圖1所示,空化泡經(jīng)過(guò)一次塌縮過(guò)程后半徑相對(duì)于導(dǎo)管來(lái)說(shuō)仍然是比較大的,栓塞修復(fù)過(guò)程顯然沒有完成。當(dāng)木質(zhì)部液壓強(qiáng)升高,空泡就會(huì)在前一次塌縮后的基礎(chǔ)上繼續(xù)塌縮,形成更小的氣泡,如圖2—圖4所示。當(dāng)木質(zhì)部液壓強(qiáng)升高時(shí),空化泡經(jīng)多次塌縮,半徑不斷減小,直到形成不影響水分輸運(yùn)的穩(wěn)定的微小氣泡,最終解除栓塞。
比較圖1、圖5和圖6,在相同壓強(qiáng)下,初始半徑為30、40、50 μm的氣泡經(jīng)一次塌縮后半徑分別減少了30%、19.75%、9.8%,Lewis等提到半徑較小的氣泡在相同壓強(qiáng)下更容易修復(fù)[15],這個(gè)計(jì)算與該結(jié)論相符。但要想得到更確切的結(jié)論還需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)與計(jì)算論證。
比較圖1—圖6,可以看出栓塞在水勢(shì)達(dá)到正壓或稍小負(fù)壓時(shí)就可以修復(fù)。而且在不同的壓強(qiáng)和不同空化泡半徑下,氣泡塌縮時(shí)半徑并不都是單調(diào)減小,而是以減幅運(yùn)動(dòng)的方式不斷振動(dòng),這種振動(dòng)會(huì)引起壓強(qiáng)變化,從而形成振源,產(chǎn)生AE信號(hào)。聲傳感器將這種振動(dòng)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)的變化,進(jìn)而監(jiān)測(cè)到AE信號(hào)。從計(jì)算結(jié)果可以看出,不同情況下得到的AE信號(hào)波形特征基本相似。
從7圖得到,4個(gè)樹種的實(shí)測(cè)聲發(fā)射信號(hào)波形基本相似,振鈴計(jì)數(shù)均在10個(gè)左右,且信號(hào)均以減幅振動(dòng)的形式衰減,這與用數(shù)值模擬得到的波形圖(圖1—圖6)特征是一致的。
植物木質(zhì)部栓塞修復(fù)過(guò)程監(jiān)測(cè)到的AE信號(hào),其來(lái)源尚不清楚,也未見文章討論過(guò)。本研究通過(guò)對(duì)空化泡動(dòng)力學(xué)方程進(jìn)行計(jì)算,認(rèn)為可將植物木質(zhì)部栓塞修復(fù)過(guò)程看作是空穴化后的氣泡在木質(zhì)部液壓強(qiáng)不斷升高過(guò)程中逐步塌縮減小的過(guò)程??张菟s的過(guò)程中其半徑是以減幅振動(dòng)的方式減小。氣泡的減幅振動(dòng)可以形成振源,產(chǎn)生AE信號(hào)。此信號(hào)是栓塞修復(fù)過(guò)程的AE信號(hào)來(lái)源之一。計(jì)算結(jié)果還表明栓塞在水勢(shì)達(dá)到正壓或稍小負(fù)壓時(shí)就可以修復(fù)。氣泡越小,越容易修復(fù)。
圖7 4個(gè)樹種木質(zhì)部栓塞修復(fù)過(guò)程中AE信號(hào)的典型波形圖
[1]Meinzer F C,Clearwater M J,Goldstein G.Water transport in trees:current perspectives,new insight and some controversies[J].Environmental and Experimental Botany,2001,45:239-262.
[2]Mayr S,Hacke U,Schmid P,et al.Forst drought in conifers at the alpine timberline xylem dysfunction and adaptations[J].Ecology,2006,87(12):3175-3185.
[3]Crombie D S,Milbum J A,Hipkins M F.Maximum sustainable xylem sap tensions in Rhododendron and other speices[J].Planta,1985,163:27-33.
[4]李衛(wèi)民,張佳寶.植物木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞[J].植物生理學(xué)通訊,2008,44(3):581.
[5]孫青.幾種木本植物木質(zhì)部栓塞修復(fù)機(jī)制的進(jìn)一步研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2006:14-15.
[6]Tyree M T,Sperry J S.Vulnerability of xylem to cavitation and embolism[J].Annual Review Plant Physiology and Plant Molecular Biology,1989,40:19-38.
[7]賈秀領(lǐng),馬瑞竟,張全國(guó),等.冬小麥葉片氣栓塞與葉水勢(shì)日變化的關(guān)系[J].麥類作物學(xué)報(bào),2005,25(1):50-54.
[8]霍曉靜,錢東平,呂長(zhǎng)飛,等.用聲發(fā)射技術(shù)實(shí)現(xiàn)作物生理需水信息監(jiān)測(cè)[J].節(jié)水灌溉,2008(9):10-13.
[9]Zweifel R,Zeugin F.Ultrasonic acoustic emissions in drought-stressed trees-more than signals from cavitation[J].New Phytologist,2008,179:1070-1079.
[10]Tyree M T,F(xiàn)iscus E L,Wullschleger S D,et al.Detection of xylem cavitation in corn under field conditions[J].Plant Physiology,1986,82:597-599.
[11]Yang S F.Development of an automatic and real-time watering system based on estimation of water stress in tomato crops with acoustics emission technology[J].Transaction of the CSAE,2001,20:40-50.
[12]Raschi A,Torri F,Zienna P,et al.Cavitation events in Solanum melongena L.measured after water stress cycles in field conditions[J].Acta Horticulturea,1990,278:119-128.
[13]Tyree M T,Zimmermann M H.Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer-Verlag,2002:44-47.
[14]Christopher E Brennen.Cavitation and bubble dynamics[M].New York:Oxford University Press,1995:47-50.
[15]Lewis A M,Harnden V D,Tyree M T.Collapse of water-stress emboli in the tracheids of Thuja occidentalis L[J].Plant Physiology,1994,106(4):1639-1646.