澇害對甜葉菊光合及單株干葉產(chǎn)量的影響

任廣喜，劉相陽，石 巖

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)/旱作技術(shù)山東省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島266109）

甜葉菊（Stevia rebaudiana Bertoni）原產(chǎn)于南美亞熱帶地區(qū)，為菊科（Compositae）宿根多年生草本植物。其葉中含有甜葉菊糖甙的甜度為蔗糖的200～400倍，而熱值只有蔗糖的三百分之一，是蔗糖、甜菜糖的理想替代品，廣泛應(yīng)用于食品、飲料、制藥、日化等行業(yè)。國家有關(guān)部門預(yù)測國內(nèi)外年需求量為10000t，現(xiàn)在世界總的生產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場需求，因此甜葉菊種植業(yè)的推廣前景廣闊，具有極好的經(jīng)濟(jì)、社會效益。由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平及勞動力成本等因素的影響，我國甜葉菊的種植主要集中在江蘇、安徽、江西等省份，并且有向西南地區(qū)發(fā)展的趨勢。甜葉菊的生長期為5—10月份，而在這段時(shí)間，上述地區(qū)一般經(jīng)歷季節(jié)性澇害，對甜葉菊的生長發(fā)育及產(chǎn)量等形成了很大障礙。現(xiàn)階段對于甜葉菊的研究主要集中在甜菊糖甙提取方法[1－2]、甜葉菊繁殖方法[3－4]、甜葉菊需肥規(guī)律[5－7]、種子收集方法[8]、甜菊糖的開發(fā)利用[9－10]等方面，而有關(guān)甜葉菊澇害的研究至今未見。本文通過研究不同持續(xù)時(shí)間漬水脅迫對甜葉菊不同種質(zhì)材料光合及干葉產(chǎn)量影響的研究。以期在現(xiàn)階段所擁有的材料中篩選出抗性更好的種質(zhì)材料作為培育新品種的親本，并為甜葉菊栽培過程中遇到的不良水分條件下的栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

IS-1為取自以色列的材料，QF-1為本實(shí)驗(yàn)室經(jīng)過輻射得到的材料，青甜雜4為本實(shí)驗(yàn)室經(jīng)雜交得到的材料，JD-1為取自江蘇東臺的材料，AL-4為取自安徽臨泉的材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 實(shí)驗(yàn)于2010年在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室內(nèi)（36.30N，120.36E）進(jìn)行，采用盆栽土培法，盆缽直徑33cm，高30cm，栽培土取自即墨墨水河旁農(nóng)田耕層，土壤為沙壤土，自然風(fēng)干后裝盆。土壤含有機(jī)質(zhì)1.41%、水解氮86.53mg/kg、速效磷24.94mg/kg、速效鉀87.93mg/kg，pH6.21，土壤含水量41.28%。以底肥一次性施入尿素2.6g/盆、KH2PO44.3g/盆、KCl 5.5g/盆。生長期內(nèi)不進(jìn)行追肥，其他管理同一般大田栽培。4月5日進(jìn)行扦插育苗，5月10日選取生長狀況一致的扦插苗進(jìn)行移栽。每盆栽種1株，共50桶，50株苗。

實(shí)驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理，在定植30d后選長勢一致的植株同步進(jìn)行，每個(gè)處理重復(fù)10次，每個(gè)重復(fù)1盆。設(shè)保持地面水深0.5～1cm 5d為處理a（Treatment a，Ta）；設(shè)保持地面水深0.5～1cm 10d為處理b（Treatment b，Tb）；設(shè)保持地面水深0.5～1cm 15d為處理c（Treatment c，Tc）；正常澆水使土壤含水量保持在土壤最大持水量的75%～80%之間，以保證甜葉菊正常生長為對照（Control，CK）。脅迫結(jié)束后，將盆中水分排凈，以后恢復(fù)正常供水，收獲后測產(chǎn)。

1.2.2 取樣及測定方法 （1）葉綠素測定：葉綠素含量用SPAD值表示，選取處于相同部位的功能葉用SPAD-502葉綠素測定儀測定葉綠素含量，每個(gè)處理測定5次。

（2）光合指標(biāo)測定：利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合系統(tǒng)分析儀，在每個(gè)測定時(shí)期的晴天9∶00至11∶30進(jìn)行光合指標(biāo)的測定，選取不同處理下不同甜葉菊種質(zhì)材料，測定處于相同部位葉片的凈光合速率（Pn，μmol/m2·s）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol/m2·s）、胞間 CO2濃度（Ci，μmolCO2/μmolAir）等光合作用有關(guān)指標(biāo)。

（3）產(chǎn)量測定：單株干葉產(chǎn)量：將摘下葉片先在烘箱內(nèi)105℃殺青30min，再在75℃烘至恒重，稱重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel及SPASS（18.0）統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 澇害對甜葉菊葉綠素SPAD值的影響

由圖1可知，澇害初期（Ta，澇害處理5d）各個(gè)品種SPAD值比對照略有升高，但不顯著。持續(xù)澇害，各個(gè)品種SPAD值均呈現(xiàn)下降趨勢，其中Tb（澇害10d）下降速度最快，隨著澇害持續(xù)時(shí)間的推移，各個(gè)品種降低速度開始變緩。在各個(gè)處理中不同品種SPAD值的變化幅度不同，在Tb（澇害處理10d）中IS-1較正常水分處理下降21.29%，QF-1下降34.57%，青甜雜4下降27.84%，JD-1下降23.01%，AL-4下降17.59%，其中QF-1下降最快，AL-4下降最慢，在Tc中雖各個(gè)品種葉片SPAD值下降速度減慢，但各個(gè)品種下降幅度沒發(fā)生變化，仍然為：AL-4＞IS-1＞JD-1＞青甜雜 4＞QF-1。 表明短期澇害可促進(jìn)甜葉菊葉綠素含量的增加，但澇害持續(xù)時(shí)間過長時(shí)甜葉菊遭受脅迫程度增大，葉綠素分解遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于生成，造成甜葉菊葉綠素在Tb中快速下降而遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對照。

2.2 澇害對甜葉菊凈光合速率（Pn）的影響

圖2反映了澇害對甜葉菊凈光合速率的影響。隨著澇害處理時(shí)間的延長，甜葉菊凈光合速率均表現(xiàn)出不同程度的下降，其中以Ta下降幅度最小，以Tb下降幅度最大；在相同處理中不同甜葉菊品種表現(xiàn)出不同的下降趨勢，待澇害處理結(jié)束時(shí)：IS-1較正常水分處理下降65.88%，QF-1下降78.51%，青甜雜4下降74.44%，JD-1下降71.68%，AL-4下降59.58%，其中QF-1下降最快，AL-4下降最慢。說明短時(shí)間脅迫對甜葉菊凈光合速率影響不大 （IS-1較正常水分處理下降11.76%，QF-1下降16.67%，青甜雜4下降14.44%，JD-1下降13.40%，AL-4下降8.48%），而長時(shí)間澇害則會造成甜葉菊凈光合速率的迅速下降；不同甜葉菊品種相同處理其凈光合速率下降幅度不同說明不同甜葉菊品種的耐澇害能力不同。

2.3 澇害對甜葉菊氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

圖3反映了干旱脅迫下5個(gè)甜葉菊品種葉片氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律。在Ta中各個(gè)甜葉菊品種葉片氣孔導(dǎo)度總體在0.257～0.286mol/m2·s范圍波動，變化不顯著，而在 Tb 中 IS-1、QF-1、 青甜雜 4、JD-1、AL-4 的氣孔導(dǎo)度分別降低 51.75%、67.14%、61.65%、56.23%、44.00%，在 Tc中分別降低 58.74%、80.92%、75.63%、67.62%、49.09%，說明短時(shí)間澇害對甜葉菊的氣孔導(dǎo)度影響不顯著，但長時(shí)間澇害則能引起甜葉菊的氣孔導(dǎo)度的顯著降低，且不同品種的耐澇害性不同。

2.4 澇害對甜葉菊胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

由圖4可知，隨著澇害處理時(shí)間的持續(xù)各個(gè)甜葉菊品種的胞間CO2濃度均出現(xiàn)升高，不同品種澇害處理時(shí)間相同升高幅度不同，至澇害處理結(jié)束時(shí)，IS-1、QF-1、青甜雜4、JD-1及AL-4胞間CO2濃度分別升高51.61%、70.00%、66.67%、56.63%、47.06%。 而且澇害處理胞間CO2濃度變化趨勢與Pn變化趨勢相反。

2.5 澇害對甜葉菊蒸騰速率的影響

由圖5可知5個(gè)甜葉菊品種的蒸騰速率與凈光合速率的變化趨勢相似，即Tb下降速度最快，Tc次之，Ta較正常水分處理相比變化不明顯。不同品種相同澇害持續(xù)時(shí)間處理下降幅度不同，在Tb中IS-1比正常水分處理下降33.93%，QF-1下降52.34%，青甜雜 4下降 50.57%，JD-1下降 37.50%，AL-4下降32.12%，其中IS-1下降幅度與其他4個(gè)品種相比最小。至澇害處理結(jié)束時(shí)，IS-1、QF-1、青甜雜4、JD-1及AL-4蒸騰速率分別下降33.93%、52.34%、50.57%、37.50%、32.12%。

2.6 澇害對甜葉菊單株干葉產(chǎn)量的影響

由圖6可知，隨著澇害持續(xù)時(shí)間的持續(xù)，甜葉菊單株干葉產(chǎn)量出現(xiàn)下降趨勢，但不同處理間變化幅度不同。在Ta中，各個(gè)材料單株干葉產(chǎn)量較正常水分處理變化不明顯。在Tb中，單株干葉產(chǎn)量下降最小的為IS-1，其下降幅度較正常水分處理下降8.27%；下降幅度最大的為QF-1，下降幅度為14.70%；其他3份材料：AL-4、青甜雜4及JD-1的下降幅度分別為：9.26%、10.54%及11.90%。至澇害結(jié)束時(shí)（Tc，澇害持續(xù)15d），IS-1、AL-4 青甜雜 4、JD-1 及 QF-1 單株干葉產(chǎn)量 分 別 下 降 21.00%、23.86%、24.07% 、24.98%及34.03%。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明短時(shí)間澇害（澇害處理5d）對甜葉菊產(chǎn)量影響不大，但隨著澇害持續(xù)時(shí)間的加長，甜葉菊單株干葉產(chǎn)量出現(xiàn)先慢后快的下降趨勢。不同材料相同時(shí)間澇害脅迫單株干葉產(chǎn)量下降幅度不同，表明不同材料對澇害的耐受力不同。

3 討論與結(jié)論

整個(gè)澇害實(shí)驗(yàn)過程中，作物葉片光合和蒸騰速率的變化始終密切相關(guān)[13－14]。本實(shí)驗(yàn)不同澇害時(shí)間中，相同材料植株凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均隨著澇害時(shí)間的持續(xù)而降低，而胞間CO2濃度則隨著澇害時(shí)間的持續(xù)而升高。且各個(gè)指標(biāo)前期變化程度較小，后期變化程度大。至澇害處理結(jié)束時(shí)，光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著低于對照及其他兩個(gè)處理。這是由于植物受淹后，氣孔阻力加大或關(guān)閉，隨著葉片氣孔導(dǎo)度的下降，導(dǎo)致凈光合速率也降低，兩者變化相關(guān)極顯著[15－16]，蒸騰速率也伴隨氣孔導(dǎo)度的下降而降低，而胞間CO2濃度則出現(xiàn)升高現(xiàn)象。不同甜葉菊品種相同處理其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降幅度不同，CO2濃度上升幅度不同，說明不同甜葉菊品種的耐澇能力不同。

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