熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響研究進(jìn)展

曾菊英

（福建省福州市動(dòng)物園管理處，福州 350000）

隨著全球氣候變暖、溫室效應(yīng)不斷加劇以及高度集約化動(dòng)物生產(chǎn)，熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)造成嚴(yán)重的不利影響，大大損害了動(dòng)物福利，尤其在我國(guó)南方地區(qū)，高溫和濕熱的環(huán)境導(dǎo)致的熱應(yīng)激給畜牧業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的損失，引起了廣大畜牧獸醫(yī)工作者的高度重視。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者就熱應(yīng)激對(duì)各種動(dòng)物繁殖性能的影響進(jìn)行了大量研究，取得了很大進(jìn)展。

1 熱應(yīng)激概述

加拿大病理學(xué)家塞里（H.Stlye）博士在1936年提出了“應(yīng)激”（Stress）概念，并將其定義為：機(jī)體對(duì)外界或內(nèi)部各種異常刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。熱應(yīng)激是指動(dòng)物受到超過(guò)本身體溫調(diào)節(jié)能力過(guò)高溫度刺激時(shí)，引起機(jī)體產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)。其實(shí)質(zhì)是指環(huán)境溫度超過(guò)等熱區(qū)中的舒適區(qū)上限溫度所致的非特異性反應(yīng)的總和。

恒溫動(dòng)物存在一個(gè)等溫區(qū)，在這個(gè)等溫區(qū)內(nèi)，動(dòng)物借助物理調(diào)節(jié)作用來(lái)維持正常體溫，如果氣溫過(guò)高，超過(guò)物理調(diào)節(jié)維持正常體溫的外界溫度范圍，即“等熱區(qū)”時(shí)，機(jī)體散熱受阻，物理調(diào)節(jié)不能維持機(jī)體熱平衡，導(dǎo)致動(dòng)物一系列不適應(yīng)的反應(yīng)。如果熱應(yīng)激持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，可致使動(dòng)物心臟和呼吸器官負(fù)擔(dān)過(guò)重，使腎臟因尿的濃度增大而受到損害，還可使胃酸減少。體溫升高時(shí)，產(chǎn)熱量增加，許多氧化不完全的物質(zhì)積累在體內(nèi)，造成其某些機(jī)能紊亂。近年來(lái)，隨著集約化規(guī)模化養(yǎng)殖的發(fā)展及全球性氣溫的普遍升高，人們更關(guān)注動(dòng)物生產(chǎn)中的熱應(yīng)激。

2 熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響

2.1 雌性動(dòng)物

雌性動(dòng)物的卵細(xì)胞分化、發(fā)育、受精卵著床、分娩、性機(jī)能及第二性征由于熱應(yīng)激影響可能出現(xiàn)障礙。同時(shí)，生殖器官也會(huì)受到影響。熱應(yīng)激還會(huì)導(dǎo)致發(fā)情期縮短，發(fā)情表現(xiàn)不明顯或乏情，影響適時(shí)配種，從而降低受胎率。另外，在配種后胚胎著床期易引起胚胎吸收、流產(chǎn)等現(xiàn)象。應(yīng)激對(duì)產(chǎn)蛋雞的影響主要表現(xiàn)為采食減少，產(chǎn)蛋率下降，蛋殼變薄，畸形蛋、無(wú)殼蛋增多，嚴(yán)重的表現(xiàn)為熱喘息，甚至大批死亡。對(duì)雌性動(dòng)物繁殖性能影響研究情況詳見(jiàn)表1。

表1 熱應(yīng)激對(duì)雌性動(dòng)物繁殖性能的影響

2.2 雄性動(dòng)物

熱應(yīng)激會(huì)使雄性動(dòng)物的繁殖力降低。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，陰囊和睪丸的熱調(diào)節(jié)能力失去作用，使睪丸的生精機(jī)能受到了損害，抑制精子的發(fā)生，異常精子數(shù)明顯增多，如死精數(shù)、畸形精子數(shù)增加，密度變稀，精子活力、頂體完整率下降，從而造成不育。同時(shí)雄性動(dòng)物的睪丸水平、性欲、交配欲在夏季高溫環(huán)境中會(huì)降低，并影響精液品質(zhì)。針對(duì)熱應(yīng)激對(duì)雄性動(dòng)物繁殖性能的研究情況詳見(jiàn)表2。

表2 熱應(yīng)激對(duì)雌性動(dòng)物繁殖性能的影響

3 熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物繁殖性能影響的作用機(jī)制

目前，熱應(yīng)激影響動(dòng)物繁殖性能的機(jī)理尚未十分明確。但據(jù)國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有相關(guān)資料歸納可能主要通過(guò)影響動(dòng)物的內(nèi)分泌、生殖器官機(jī)能、機(jī)體熱應(yīng)激蛋白的表達(dá)等途徑發(fā)揮作用，進(jìn)而影響動(dòng)物的繁殖性能。

3.1 熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物內(nèi)分泌的影響

熱應(yīng)激的刺激可激活下丘腦→垂體→腎上腺軸，引起下丘腦促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（CRF）分泌的增加，釋放到垂體門脈系統(tǒng)，從而使垂體分泌促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH），ACTH可使腎上腺皮質(zhì)激素（糖皮質(zhì)激素和鹽皮質(zhì)激素）的分泌增加，以對(duì)抗應(yīng)激。然而，ACTH分泌的增加，反而使下丘腦促性腺腺激素釋放激素（GnRH）分泌的閾值升高，從而抑制了垂體前葉分泌促性腺激素（FSH、LH），尤其是LH的分泌。而LH分泌減少的后果必然是卵泡發(fā)育的受阻及排卵的抑制。同時(shí)，也會(huì)使雌激素的分泌下降并抑制黃體的生成及孕酮的分泌，在生產(chǎn)中出現(xiàn)各種繁殖障礙。另外，ACTH水平升高，會(huì)間接影響卵巢機(jī)能，可能誘發(fā)卵巢囊腫，性機(jī)能減退，繁殖受阻。同樣，對(duì)于公畜FSH、LH分泌減少，導(dǎo)致精母細(xì)胞增殖減慢，睪酮的合成降低，精子的生成減少，造成精子密度的降低。

3.2 熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生殖器官的影響

高溫引起動(dòng)物體溫升高，使生殖系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境溫度升高，對(duì)生殖器官造成損傷，影響生殖器官正常機(jī)能。體溫升高生殖道過(guò)熱，子宮環(huán)境不利于受精卵的發(fā)育和附植，卵巢對(duì)促性腺激素敏感性降低。熱應(yīng)激會(huì)耽擱卵泡選擇并延長(zhǎng)卵泡波的持續(xù)時(shí)間，從而降低卵母細(xì)胞質(zhì)量，抑制卵泡類固醇的合成（Roth等，2001）。熱應(yīng)激還可以降低第1次卵泡波優(yōu)勢(shì)卵泡液中雌激素的濃度，并抑制卵泡生長(zhǎng)。另外，熱應(yīng)激可能阻止第1次卵泡波中優(yōu)勢(shì)卵泡的維持。睪丸溫度升高，其生精機(jī)能受到損害，并且高溫使精子在附睪內(nèi)的運(yùn)行和成熟遇到困難，導(dǎo)致了活精子百分?jǐn)?shù)與原精活力下降，精液品質(zhì)下降。

在熱應(yīng)激對(duì)雌鼠生殖器官的影響研究中發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激下小鼠的卵巢和子宮內(nèi)的中谷胱甘肽含量、ATP酶含量時(shí)開(kāi)始下降，且隨著應(yīng)激強(qiáng)度增強(qiáng)而下降，熱應(yīng)激使小鼠的卵巢、子宮組織出現(xiàn)變性、壞死性變化，表現(xiàn)為胞漿出現(xiàn)空泡，胞核濃縮、碎裂、甚至溶解，且隨著應(yīng)激強(qiáng)度的增強(qiáng)，損傷程度加?。ㄓ跅鳎?005）。在熱應(yīng)激對(duì)雄鼠生殖器官的影響研究中發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激會(huì)使睪丸和附睪的重量下降，睪丸和附睪組織出現(xiàn)明顯的形態(tài)學(xué)變化，會(huì)誘導(dǎo)睪丸和附睪出現(xiàn)氧化應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致雄鼠受精能力下降（姜忠玲，2006）。在熱應(yīng)激對(duì)公兔繁殖性能的研究中發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激下公兔睪丸內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）水平顯著下降（彭海龍等，2010），即睪丸組織中抗氧化酶活性降低，導(dǎo)致清除自由基的能力下降，自由基生成過(guò)多，睪丸組織細(xì)胞受損（梁明振等，2010）。

3.3 熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物機(jī)體熱應(yīng)激蛋白表達(dá)的影響

熱應(yīng)激有可能通過(guò)影響熱應(yīng)激蛋白的表達(dá)而影響動(dòng)物的繁殖性能。熱應(yīng)激蛋白（heat shock proteins，HSPs）是生物體在遭受應(yīng)激刺激后誘導(dǎo)產(chǎn)生的一組抗應(yīng)激蛋白，具有維持細(xì)胞自身穩(wěn)定等多種生理功能。在哺乳動(dòng)物（小鼠、大鼠和人類）的配子發(fā)生過(guò)程中，至少存在7種不同的表達(dá)HSP70的特征基因，胚胎形成過(guò)程中至少有10種基因（張曉鵬，2002），敲除其中的Hsp70-2基因初級(jí)精細(xì)胞就不能完成第1次減數(shù)分裂。在32℃，對(duì)配子所做的雙向凝膠電泳分析發(fā)現(xiàn)Hsc70、Grp75、Grp78、Hsp70-2和Hsc70 t。但當(dāng)睪丸暴露于42℃～43℃時(shí)，沒(méi)有檢測(cè)到誘導(dǎo)型的Hsp70-1和Hsp70-3。結(jié)合HSP與奶牛繁殖活動(dòng)的關(guān)系來(lái)看，很可能是熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)一種或幾種HSP表達(dá)量的減少影響了配子、胚胎的正常發(fā)育，此方面還需要進(jìn)行深入研究。在對(duì)熱應(yīng)激小鼠囊胚孵出率及其熱休克蛋白70表達(dá)的研究中發(fā)現(xiàn)，38℃熱應(yīng)激組囊胚HSP70表達(dá)量隨熱應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加；熱誘導(dǎo)組囊胚孵出率與38℃熱應(yīng)激組囊胚HSP72的表達(dá)量呈正相關(guān)；熱應(yīng)激降低體外培養(yǎng)小鼠囊胚的孵出率，且孵出率隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)而降低（任登良，2007）。關(guān)于熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物機(jī)體熱應(yīng)激蛋白表達(dá)的影響方面的研究還比較少，有待進(jìn)一步的研究。

4 預(yù)防熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響

4.1 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

營(yíng)養(yǎng)調(diào)控是緩解動(dòng)物熱應(yīng)激的重要途徑。通過(guò)調(diào)節(jié)日糧中能量、蛋白質(zhì)水平，添加礦物質(zhì)、微量元素、維生素及抗應(yīng)激飼料添加劑能夠降低熱應(yīng)激的負(fù)效應(yīng)。因此，這些營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)熱應(yīng)激狀態(tài)下動(dòng)物的生殖機(jī)能也存在著調(diào)控作用。

4.2 環(huán)境調(diào)控

降低環(huán)境溫度是提高熱應(yīng)激動(dòng)物繁殖機(jī)能的有效措施。物理方法降溫的原理是防止太陽(yáng)輻射和增加散熱2方面。通常采用遮陽(yáng)、加強(qiáng)通風(fēng)換氣、蒸發(fā)降溫、綠化等措施來(lái)改善動(dòng)物的生活環(huán)境。

4.3 飼養(yǎng)管理

改善飼喂技術(shù)，少喂勤添，且要盡量避開(kāi)每天的高溫悶熱時(shí)段飼喂動(dòng)物。夏季高溫時(shí)節(jié)需要給動(dòng)物供應(yīng)充足的飲水，最好安裝飲水器，自由飲水。要調(diào)整動(dòng)物作息時(shí)間、活動(dòng)時(shí)間，避開(kāi)熱應(yīng)激最嚴(yán)重的時(shí)間段，另外，改善動(dòng)物的休息能夠提高受精卵的著床。

5 小結(jié)

近年來(lái)，提高動(dòng)物福利的呼聲越來(lái)越高，國(guó)內(nèi)外也采取也一些相應(yīng)的措施來(lái)保障動(dòng)物福利。應(yīng)激作為傷害動(dòng)物福利的一大因素理應(yīng)受到重視。因此，熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響越來(lái)越受到重視，越來(lái)越多的相關(guān)研究獲得了很大的進(jìn)展，雖然人們已經(jīng)采取了改善環(huán)境和飼養(yǎng)管理?xiàng)l件、加強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控等措施，但要從根本上解決這一問(wèn)題，須進(jìn)一步了解熱應(yīng)激影響動(dòng)物繁殖性能的生理機(jī)制，如熱應(yīng)激過(guò)程中機(jī)體是如何通過(guò)HSP的變化來(lái)影響繁殖機(jī)能的等，才更有效地緩解動(dòng)物熱應(yīng)激，提高動(dòng)物福利提供依據(jù)。

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