入侵生物福壽螺抗逆性的研究進(jìn)展

吳 帆，李海云*，趙 鑫，章家恩，羅明珠華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院;華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州5064

福壽螺Pomacea canaliculata Lamarck又名大瓶螺、蘋(píng)果螺、蘋(píng)果蝸牛，隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)腹足綱瓶螺科，是原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域的一種水生生物。20世紀(jì)80年代，福壽螺作為高蛋白特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，被引入我國(guó)養(yǎng)殖。因過(guò)度盲目引種養(yǎng)殖、腥味太濃、口味欠佳、市場(chǎng)銷(xiāo)售狀況差等原因而遭到棄養(yǎng)，最終在自然環(huán)境中大量繁殖，造成生態(tài)危害。2000年，國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟外來(lái)入侵物種專(zhuān)家委員會(huì)將其列為世界100種惡性外來(lái)入侵物種之一。2003年中華人民共和國(guó)環(huán)境保護(hù)總局將福壽螺列入首批入侵中國(guó)的16種“危害最大的外來(lái)物種”之一(楊葉欣等，2010)。

福壽螺入侵的危害性主要表現(xiàn)在3個(gè)方面:(1)危害農(nóng)作物，由于福壽螺食性廣，喜歡啃食水生農(nóng)作物，其中，水稻受害最重，據(jù)報(bào)道，水稻受害株率一般為 7% ～15%，最高達(dá)64%(章家恩等，2010)，福壽螺已經(jīng)成為我國(guó)南方水稻種植區(qū)的一大災(zāi)患;(2)破壞生態(tài)平衡，福壽螺具有較強(qiáng)的繁殖能力和環(huán)境適應(yīng)能力，在適宜的環(huán)境中定居后可大量繁殖，與當(dāng)?shù)厮餇?zhēng)奪生存資源，威脅當(dāng)?shù)匚锓N的生存，破壞原有的生態(tài)平衡;(3)危害人類(lèi)健康，福壽螺作為廣州管圓線蟲(chóng)Angiostrongylus cantonensis Chen的中間宿主傳播管圓線蟲(chóng)病，其大規(guī)模擴(kuò)散有利于管圓線蟲(chóng)的生存和傳播，直接危害人類(lèi)健康。因此，防止福壽螺的大面積暴發(fā)具有重大意義(李小慧等，2009)。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究了各種綜合防治措施控制福壽螺的暴發(fā)，如物理防治、農(nóng)業(yè)防治、藥劑防治、生物防治等，但尚未有效控制福壽螺的危害(王志高等，2009)。究其原因是福壽螺具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，能夠有效應(yīng)對(duì)不利條件。但我國(guó)對(duì)福壽螺生態(tài)適應(yīng)性及其抗逆性的報(bào)道較少(章家恩和方麗，2008)。因此，本文對(duì)國(guó)內(nèi)外有關(guān)福壽螺抗逆性研究的文獻(xiàn)進(jìn)行綜述，旨在為防治福壽螺提供理論基礎(chǔ)，也為進(jìn)一步研究福壽螺抗逆性提供參考。

1 福壽螺抗物理因素

1.1 抗低溫

我國(guó)學(xué)者研究了各種環(huán)境因子對(duì)福壽螺的影響，如光照、水質(zhì)、食物、溫度等。其中，溫度對(duì)福壽螺的生長(zhǎng)繁殖作用最大，是福壽螺在我國(guó)生存的限制因子(楊葉欣等，2010)，尤其是冬季低溫嚴(yán)重制約福壽螺的擴(kuò)散。周衛(wèi)川等(2003)和董勝?gòu)埖?2010)研究都證實(shí)，溫度低于12℃時(shí)，福壽螺的生理活動(dòng)基本停止。在我國(guó)，福壽螺不能越冬的地區(qū)占80.60%，冬季結(jié)冰的水域福壽螺不能存活(董勝?gòu)埖龋?010)。低溫脅迫對(duì)動(dòng)物的傷害主要表現(xiàn)在2個(gè)方面:(1)影響酶的活性，甚至造成酶失活，從而影響動(dòng)物的生理功能;(2)使組織內(nèi)水分結(jié)冰，冰晶刺破細(xì)胞膜，造成機(jī)體不可逆損傷。福壽螺是變溫動(dòng)物，環(huán)境溫度對(duì)其有明顯影響，因此在進(jìn)化過(guò)程中福壽螺形成了耐低溫機(jī)制。

福壽螺對(duì)低溫適應(yīng)主要表現(xiàn)在改變代謝途徑和積累代謝產(chǎn)物。Matsukura et al.(2008)研究指出，福壽螺在冬季來(lái)臨前，隨著溫度的降低，其抗低溫能力加強(qiáng)，同時(shí)伴隨著體內(nèi)甘油、谷氨酰胺、肌糖原含量的增多和肝糖原、苯丙氨酸含量的減少。Matsukura et al.(2009)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)低溫馴化處理后，福壽螺腎臟后腔的葡萄糖濃度和消化腺內(nèi)甘油濃度明顯高于未經(jīng)低溫馴化的福壽螺，表明福壽螺在低溫下糖代謝途徑發(fā)生了改變。福壽螺體內(nèi)小分子量化合物的積累可能是其抗低溫能力增強(qiáng)的因素，但每種化合物的具體功能未知，因此研究這些小分子化合物的功能有助于揭示福壽螺抗低溫的機(jī)理。

1.2 抗高溫

高溫對(duì)動(dòng)物的損傷也表現(xiàn)在對(duì)酶活力的影響，過(guò)高的溫度造成酶失活，從而影響生理功能，但亞致死高溫的誘導(dǎo)可提高軟體動(dòng)物對(duì)高溫的耐受性。Seuffert et al.(2010)研究發(fā)現(xiàn)，福壽螺經(jīng)過(guò)高溫誘導(dǎo)后，其抗高溫的性能會(huì)提高;Tomanek＆Somero(1999)通過(guò)對(duì)4種軟體動(dòng)物的熱誘導(dǎo)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)熱誘導(dǎo)處理后，瓦螺屬Tegula的抗高溫能力得到了提高，并伴隨體內(nèi)熱激蛋白含量的增多。自Mathur＆Kumar(1962)發(fā)現(xiàn)熱激蛋白后，越來(lái)越多的研究都證實(shí)熱激蛋白在軟體動(dòng)物抗高溫生理中發(fā)揮巨大作用(張其中等，2005;Dubeau et al.，1998;Tedengren et al.，1999)。

董勝?gòu)埖?2010)研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)的福壽螺經(jīng)36和39℃高溫處理18 d后，在39℃下，南寧地區(qū)福壽螺的存活率為23.3%，而36℃下的存活率達(dá)到83.3%，從而證實(shí)入侵我國(guó)的福壽螺已經(jīng)形成不同耐溫性的種群。福壽螺的抗高溫能力可能與熱激蛋白的表達(dá)有關(guān)，因此，可以通過(guò)試驗(yàn)檢驗(yàn)高溫脅迫是否可以誘導(dǎo)福壽螺熱激蛋白的表達(dá)，以及表達(dá)的部位和表達(dá)量。另外，福壽螺對(duì)高溫的抗性也表現(xiàn)在行為適應(yīng)上，當(dāng)溫度過(guò)高，福壽螺會(huì)爬行到陰涼處或深水處躲避，長(zhǎng)時(shí)間的高溫會(huì)促使福壽螺進(jìn)入夏眠狀態(tài)，夏眠中的福壽螺活動(dòng)能力減少，尿酸積累，耐受性增強(qiáng)(潘穎瑛等，2008;Giraud-Billoud et al.，2011)。

1.3 抗干旱

干旱對(duì)任何生物都是致命的，對(duì)水生生物更明顯，但福壽螺對(duì)干旱脅迫有一套適應(yīng)機(jī)制。傅先源和王洪全(1999)發(fā)現(xiàn)，休眠是福壽螺臨時(shí)抵抗干旱環(huán)境的一種保護(hù)性適應(yīng)能力，休眠時(shí)福壽螺分泌粘液將厴甲口封閉，減少水分蒸發(fā)，并使呼吸、心跳及新陳代謝等速率降到最低水平，以減少能量消耗。同時(shí)，福壽螺能夠消除夏眠期間的氧化損傷。Giraud-Billoud et al.(2012)測(cè)定了夏眠期間和復(fù)蘇后的福壽螺的氧化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、尿酸、還原型谷胱甘肽、熱激蛋白(Hsp70和Hsp90)的含量有所變化，從而推斷這一系列的抗氧化物和分子參與了福壽螺的夏眠周期，從而使其能夠抵御干旱環(huán)境。另外，福壽螺對(duì)干旱的耐性很強(qiáng)，諶江華等(2011)測(cè)試了福壽螺幼螺對(duì)干旱的耐受性，發(fā)現(xiàn)幼螺干旱1～8 d后，存活率達(dá)50%，干旱14 d仍有1%的幼螺存活。

2 福壽螺抗化學(xué)因素

2.1 抗酸堿性

軟體動(dòng)物貝殼的主要成分是碳酸鈣，因此在貝殼形成過(guò)程中其對(duì)酸堿性十分敏感(Burton，1982)。淡水螺Planorbella trivolvis Say對(duì)環(huán)境酸堿性適應(yīng)范圍廣，在pH 4.5～9.4均可生存(劉月英，1979)，高pH對(duì)淡水肺螺的一些種類(lèi)沒(méi)有不利影響，但pH過(guò)低會(huì)造成幼螺的貝殼薄而脆，死亡率高(劉保元，1993)。Douglas-Hunter(1990)研究發(fā)現(xiàn)，淡水螺在低pH值(4.6和4.7)下，成螺的生長(zhǎng)速率和產(chǎn)卵量下降，認(rèn)為造成產(chǎn)卵量下降的原因可能是低的pH抑制其囊胚或更早期的發(fā)育。另外，酸性環(huán)境下，一些重金屬離子對(duì)軟體動(dòng)物的毒害會(huì)加大(Pynnonen，1995);魏若飛等(1991)研究表明，酸堿度能影響氨氮對(duì)福壽螺的毒性。從上述研究情況來(lái)看，酸堿環(huán)境對(duì)軟體動(dòng)物的影響是致命的，而福壽螺對(duì)酸堿脅迫有一定的抵御能力。當(dāng)環(huán)境過(guò)酸或過(guò)堿時(shí)，福壽螺會(huì)選擇逃離或分泌粘液并關(guān)閉厴甲。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)pH＞10時(shí)，福壽螺從剛接觸高pH環(huán)境到96 h內(nèi)一直是緊閉厴甲，直至死亡(尹紹武等，2000)。福壽螺應(yīng)對(duì)突然的大幅度酸堿變化會(huì)有行為趨避，但對(duì)小幅度的酸堿變化是否有生理上的應(yīng)對(duì)措施還有待證實(shí)?？傮w來(lái)說(shuō)，福壽螺對(duì)環(huán)境強(qiáng)烈的酸堿變化只是消極應(yīng)對(duì)，其生長(zhǎng)繁殖仍會(huì)受到影響。因此，在農(nóng)田休耕期內(nèi)施有機(jī)肥，降低土壤酸堿度，可能會(huì)對(duì)福壽螺的繁殖產(chǎn)生一定干擾。

2.2 抗藥物

目前，常用的殺螺化學(xué)藥物有45%三苯醋錫、五氯酚鈉、硫酸銅、95%巴丹原粉、巴丹、吠喃丹、毒殺芬等，它們的作用機(jī)理不盡相同。對(duì)于化學(xué)藥物，福壽螺沒(méi)有有效的防御機(jī)制。吳鸞玉(2007)研究表明，在低濃度藥物作用下，福壽螺會(huì)爬動(dòng)以躲避不利環(huán)境;而在高濃度條件下，其立即關(guān)閉厴甲停止活動(dòng)，可短時(shí)間抵抗藥物的危害，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，福壽螺仍會(huì)死亡。

植物提取物是一類(lèi)較為環(huán)保的殺螺劑，對(duì)其他生物的毒害作用較化學(xué)藥劑低。目前，能夠殺滅福壽螺的植物提取物較多，按其有效成分可分為生物堿類(lèi)、萜類(lèi)、黃酮類(lèi)、光活化毒素類(lèi)，可作用于消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、神經(jīng)肌肉系統(tǒng)等(付秀芹，2006;Dai et al.，2011)。與化學(xué)藥物一樣，福壽螺對(duì)植物殺蟲(chóng)劑也沒(méi)有有效的防御機(jī)制，僅有行為規(guī)避反應(yīng)。

3 福壽螺抗生物因素

3.1 抗細(xì)菌和寄生蟲(chóng)

福壽螺與其他軟體動(dòng)物一樣，對(duì)入侵的細(xì)菌等異物有非特異性免疫作用。軟體動(dòng)物的免疫方式有細(xì)胞免疫和體液免疫。細(xì)胞免疫功能的完成主要依靠吞噬作用;體液免疫則主要以凝集素、抗菌肽、溶菌酶、酚氧化酶等諸多非特異性免疫因子的綜合作用而完成(彭懷明和周書(shū)林，2010)。吳鸞玉(2007)研究表明，福壽螺血清中含有大量能夠抑制病原微生物的活性物質(zhì)，對(duì)金黃色葡萄球菌、赤皮病病原菌具有較強(qiáng)的抑制效果，但對(duì)綠膿桿菌的抑制效果較弱。因此，可以根據(jù)福壽螺的免疫特性，篩選針對(duì)福壽螺的特異性致病菌。軟體動(dòng)物除了依靠自身的免疫系統(tǒng)抵御外界有害細(xì)菌的威脅外，還能依靠與自己共生的有益菌來(lái)抵抗有害菌。Romanenko et al.(2008)從軟體動(dòng)物毛蚶 Scapharca subcrenata Lischke中分離的可培養(yǎng)的異養(yǎng)菌具有抗菌活性、溶血性和表面活性，證實(shí)這可能與毛蚶的抗菌能力有關(guān)。福壽螺作為軟體動(dòng)物中的一個(gè)類(lèi)群，其體內(nèi)是否也像毛蚶一樣共生著一類(lèi)有益菌，還需進(jìn)一步研究。

福壽螺是廣州管圓線蟲(chóng)的重要中間宿主，廣州管圓線蟲(chóng)可感染人，造成腦膜炎(楊發(fā)柱等，2001)。自1998年首次從溫州福壽螺體內(nèi)發(fā)現(xiàn)廣州管圓線蟲(chóng)幼蟲(chóng)以來(lái)，關(guān)于廣州管圓線蟲(chóng)感染福壽螺的報(bào)道越來(lái)越多，但尚沒(méi)有關(guān)于其感染機(jī)制和福壽螺遭感染死亡的報(bào)道，且感染率不高，廣州地區(qū)的感染率約為3.08%，遠(yuǎn)低于同地區(qū)褐云瑪瑙螺Achatina fulica Ferussac 的感染率(22.6%)(陳楚炫等，2012)。目前，對(duì)福壽螺因感染寄生蟲(chóng)、病原菌而產(chǎn)生的疾病缺乏系統(tǒng)的研究。

3.2 抗捕食者

福壽螺的天敵很多，如鴨子、水龜、蛇、魚(yú)類(lèi)等都可捕食其幼螺(周衛(wèi)川等，2009)。因此，福壽螺進(jìn)化出了與此相適應(yīng)的生殖策略，即提高產(chǎn)卵量和提高孵化成活率。Ng＆Tan(2011)研究了福壽螺卵抗捕食者的策略，發(fā)現(xiàn)福壽螺卵內(nèi)含有難以被消化的蛋白質(zhì)和對(duì)小鼠致命的神經(jīng)毒素，且螺卵呈鮮紅色，對(duì)攝食者有警示作用。Nils(2004)研究發(fā)現(xiàn)，福壽螺能感知魚(yú)類(lèi)釋放的化學(xué)信息素，當(dāng)有肉食魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)時(shí)，幼螺爬出水面逃避，成螺則沉入水底逃避，但福壽螺不能感知螃蟹等天敵的信息素。

4 小結(jié)與展望

較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和抗逆性是福壽螺能在許多地區(qū)造成生態(tài)危害的主要原因。其抗逆性由外界環(huán)境因子誘發(fā)，環(huán)境因子促成其生理狀態(tài)，如代謝途徑、糖類(lèi)和氨基酸積累等的改變，而這些是由基因調(diào)控的，并可遺傳給后代。因此，可用分子生物學(xué)的方法分離鑒定福壽螺的抗逆性基因，以此來(lái)認(rèn)識(shí)其抗逆性機(jī)理。目前，植物的抗逆性基因研究引起了科學(xué)家的廣泛關(guān)注，并取得了一定成果，如植物的抗寒凍、抗旱、耐鹽基因等(梁慧敏等，2003);動(dòng)物抗性基因的研究及應(yīng)用早已在畜禽養(yǎng)殖育種中得以應(yīng)用，如動(dòng)物熱應(yīng)激基因、抗寄生蟲(chóng)基因、抗大腸桿菌基因等(安立龍和效梅，1996)。這些對(duì)研究福壽螺抗逆性有一定的借鑒意義，如果能夠分離鑒定福壽螺的抗逆性基因，可用基因工程技術(shù)改造福壽螺，抑制其抗性基因的表達(dá)，為消滅福壽螺提供便利條件。雖然福壽螺對(duì)細(xì)菌、寄生蟲(chóng)的抗性較強(qiáng)，但是對(duì)某些類(lèi)型的細(xì)菌不具免疫性。因此，可嘗試用一些針對(duì)性的致病菌感染福壽螺，或用病毒來(lái)破壞其免疫系統(tǒng)，造成其免疫缺陷，達(dá)到防治目的。

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