油橄欖氮素營養(yǎng)研究進(jìn)展

王 怡，譙天敏，張建蓉，韓華柏

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川雅安 625014;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)都江堰校區(qū)，四川都江堰 611800;3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610066)

1 引言

氮是限制樹木生長的主要礦質(zhì)元素，也是樹木最重要的營養(yǎng)元素之一，氮的供應(yīng)水平對(duì)樹木的生長發(fā)育起著決定性作用［1］。氮是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組成，例如蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、酶等都含有氮素。氮也是遺傳物資的基礎(chǔ)。從世界范圍看，在所有必需營養(yǎng)元素中，氮是限制植物生長和形成產(chǎn)量的首要因素［2～4］。

油橄欖是原產(chǎn)地中海沿岸地區(qū)的一種木本油料樹種，其果實(shí)經(jīng)鮮榨而成的橄欖油，具有很高的營養(yǎng)和醫(yī)療價(jià)值，被譽(yù)為“飄香的軟黃金”。各油橄欖主產(chǎn)國對(duì)油橄欖氮素營養(yǎng)的研究很多。有研究發(fā)現(xiàn)［5］，缺氮的油橄欖幼苗的高度較缺鉀、缺磷、缺鈣矮小、枝細(xì)，生長緩慢，停止生長早，在1個(gè)月后，枝條頂芽即脫落，葉片小，革質(zhì)較硬。葉脈間綠色減退且發(fā)黃，少數(shù)發(fā)生紅棕色不定形斑塊，最后枯腐脫落，新生根少而長細(xì)，側(cè)根稀疏，并且和其它缺素條件相比，在缺氮條件下，油橄欖生長的最差。安平［6］對(duì)土耳其油橄欖的分析發(fā)現(xiàn)，在生長階段，葉片對(duì)氮的需要量大于果肉，枝條，果核。這也證明了氮素營養(yǎng)還是影響油橄欖落葉率的重要因素，所以施氮肥能顯著降低油橄欖的落葉率，改善落葉前樹體的營養(yǎng)狀況［7］。

2 N對(duì)油橄欖光合作用的影響

氮是葉綠素的重要組成物質(zhì)，葉片中大量的無機(jī)氮存在于葉綠體中，而絕大多數(shù)葉綠體中的氮都存在于光合器中［8］。Makino等［9］研究發(fā)現(xiàn)葉片中超過一半的氮被分配到光合器官。Field、Sage、Walcroft等人［10～12］的研究還發(fā)現(xiàn)植物的光合能力和單位葉面積上氮的含量是相關(guān)的。油橄欖在缺氮的情況下，葉片中氮的含量和葉綠素a的含量都顯著低于正常水平，隨著氮肥供應(yīng)量的減少，油橄欖葉片內(nèi)的氮含量和葉綠素a的含量都有顯著的下降，光合作用的效率也會(huì)隨之有所降低［13］。在對(duì)高粱［14］和玉米［15，16］的研究中也發(fā)現(xiàn)，葉片的光合作用在很大程度上也都依賴于葉片中氮的含量。葉片中氮的含量在一定的程度上還可以反應(yīng)植物對(duì)光合蛋白如Rubisco(1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)的投入，在氮肥供應(yīng)不足的情況下，Rubisco受到的影響要大于葉綠素 a所受到的影響［17，18］。油橄欖葉片中的碳水化合物主要以淀粉的形式存在，氮水平的不足促使了葉片中淀粉含量的提高［13］，而過多的淀粉積累會(huì)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致CO2同化效率和葉綠素含量降低［19］，進(jìn)而影響植物光合作用的正常進(jìn)行［20］。氮的不足還能引起糖類物質(zhì)的積累，而這也是導(dǎo)致葉片光合作用降低的一個(gè)直接原因［13］。

3 N對(duì)油橄欖抗鹽性的影響

鹽化作用對(duì)油橄欖的影響通常表現(xiàn)為枝條生長量下降［21，22］，花粉的活力和萌發(fā)被抑制，開花和掛果數(shù)量減少［23］，對(duì)產(chǎn)量的影響則取決與鹽分的濃度［24］，但是大多數(shù)油橄欖品種在半干旱和非穩(wěn)態(tài)的鹽化環(huán)境下依然可以生長良好，并且當(dāng)ECe(土壤浸提液的電導(dǎo)率)在3 dS·m-1～6 dS·m-1的范圍內(nèi)時(shí)，產(chǎn)量也不會(huì)有顯著的下降［25］。油橄欖被認(rèn)為是一種中等耐鹽的樹種，但油橄欖的耐鹽性也隨品種的不同而有所不同［26，27］，擁有耐鹽性基因型的油橄欖品種相對(duì)于鹽敏感油橄欖品種來說，對(duì)有毒離子具有更強(qiáng)的抵抗性［28］。有研究顯示，在鹽化條件下增施氮肥可以顯著提高植物的耐鹽性并且可以減輕鹽分對(duì)植物的毒害作用［29，30］，S.J.Tabatabaei［31］的研究發(fā)現(xiàn)，油橄欖品種Mission比Manzanillo和Zard更耐鹽，并且隨著鹽分水平的提高，Mission的生長量也會(huì)隨著施氮水平的提高而增加，而對(duì)于Manzanillo和Zard而言，這種現(xiàn)象卻并不明顯，對(duì)于耐鹽品種(Mission)，在高鹽分的情況下增加氮肥可以使受損的植株得到有效的恢復(fù)，而對(duì)于鹽敏感品種(Manzanillo和Zard)，在鹽濃度增加的同時(shí)提高氮水平并不能起到促進(jìn)植株生長和營養(yǎng)吸收的作用，這也表明在鹽化條件，限制鹽生植物生長的主要因子是養(yǎng)分，而對(duì)于鹽敏感性植物則是鹽分［32］。但Tabatabaei［31］也指出，無論是鹽敏感品種還是耐鹽品種，在鹽化條件下施用養(yǎng)分肥料都應(yīng)該謹(jǐn)慎。

4 N對(duì)油橄欖產(chǎn)量及橄欖油品質(zhì)的影響

油橄欖是一種大小年明顯的樹種。意大利國家研究院油橄欖研究所曾對(duì)大小年油橄欖葉片營養(yǎng)水平與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了分析研究。其中對(duì)氮的研究結(jié)果表明，氮的含量同果實(shí)的產(chǎn)量有密切的關(guān)系，在結(jié)果多的年份(大年)，春季(1月～3月)葉片內(nèi)氮素含量最多，之后，由于萌芽、生長和開花結(jié)實(shí)需要大量的養(yǎng)分，氮素的含量也逐步降低，直到次年夏季，葉片內(nèi)含氮量才開始有所增加。在大年，由于開花結(jié)果消耗大量氮素營養(yǎng)，導(dǎo)致次年的新根生長緩慢，枝條不夠充實(shí)，養(yǎng)分積累也少，成為小年。在結(jié)果少的年份(小年)，由于養(yǎng)分消耗少，枝條生長旺盛，葉片內(nèi)氮素增加，從而花芽分化良好，使來年開花增多，結(jié)果也多，成為大年［33］。

鄧明全［34］認(rèn)為豐產(chǎn)樹的測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)為，葉片含氮量不低于15 g·kg-1(占干物質(zhì))土壤速效氮平均為76 mg·kg-1以上。有研究發(fā)現(xiàn)，增加氮肥的施用量可以顯著促進(jìn)油橄欖的結(jié)實(shí)、產(chǎn)量和含油率，并認(rèn)為每株成年樹施加750 g的氮肥是最合適的［35］。Beutel等人［36］認(rèn)為葉片含氮量1.4%和1.5%分別是油橄欖氮素的不足下限和充足上限，并以此作為油橄欖是否需要施加氮肥的標(biāo)準(zhǔn)，而R.Fernández-Escobar［35］通過對(duì)西班牙兩處油橄欖園長達(dá)13 a的觀察后發(fā)現(xiàn)即使在葉片的氮素含量低于1.4%的時(shí)候，產(chǎn)量和樹體的生長也沒有下降，并且他還認(rèn)為沒有必要每年都給油橄欖施氮肥。由此可見，在不同的地區(qū)由于氣候和土壤環(huán)境之間的差異，在施肥的方法上也是不同的，與此同時(shí)，施用過多的氮肥不僅會(huì)造成浪費(fèi)，還會(huì)對(duì)油橄欖的生長造成不利的影響。有研究表明，增加氮肥的用量，對(duì)油橄欖的凈光合速度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都會(huì)產(chǎn)生不利的影響［32］，還有學(xué)者認(rèn)為過量的氮會(huì)降低橄欖胚珠的壽命［37］，而胚珠的不正常發(fā)育是限制掛果的潛在因素［38］，氮肥過量不僅不會(huì)增加產(chǎn)量和增強(qiáng)樹勢(shì)［39］，還會(huì)對(duì)橄欖油的質(zhì)量造成負(fù)面影響，如果給植物施加氮肥的量超過了樹體所需要的量，多酚類物質(zhì)的含量就會(huì)降低，而多酚類物質(zhì)由于其抗氧化作用，對(duì)于保證橄欖油的質(zhì)量起著非常重要的作用［40］。

5 油橄欖對(duì)N的利用及氮肥對(duì)土壤環(huán)境的影響

有研究發(fā)現(xiàn)，油橄欖園土壤中的水解氮會(huì)隨著有機(jī)肥施用量的增加而增加，對(duì)于2 a生的油橄欖幼苗，最合適的施用量是在12月初每株油橄欖一次性施用20 kg有機(jī)肥，如果施用有機(jī)肥超過20 kg，土壤中水解氮含量的增加并不明顯，不僅會(huì)造成肥料的消費(fèi)，還會(huì)對(duì)油橄欖的正常生長造成不利影響［41］。根據(jù)鄧明全等［42］對(duì)我國油橄欖中試園土壤條件及其營養(yǎng)指標(biāo)的研究發(fā)現(xiàn)，在油橄欖生長較好的土壤中，速效氮的含量在74.4 mg·kg-1～87.4 mg·kg-1，而在油橄欖生長較差的土壤中，速效氮含量在11.7 mg·kg-1～36.9 mg·kg-1。

硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是氮肥在土壤中存在的兩種主要無機(jī)氮形態(tài)，作物對(duì)他們均能吸收利用［43］。Fernández-Escobara 等［35］的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在干旱的季節(jié)，硝態(tài)氮在土壤中的分布比較均勻，在多雨的季節(jié)，硝態(tài)氮在土壤中的含量隨著深度的增加呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)，而銨態(tài)氮全年在土壤中的含量都比較均勻。這可能是因?yàn)椋@態(tài)氮施入土壤后，大量的銨離子通過陽離子交換反應(yīng)被土壤膠體吸附，因此，銨態(tài)氮肥在土壤中移動(dòng)性小，不易淋失;硝態(tài)氮是帶負(fù)電荷的陰離子，不能被土壤膠體吸附，在降雨或灌溉水過多時(shí)，它極易隨水向下移動(dòng)，從根區(qū)流失［44］。在不施肥的情況下，土壤中的氮以銨態(tài)氮的形式存在，在施肥的情況下，土壤里的氮以硝態(tài)氮的形式存在，由此 Fernández-Escobara 等［35］認(rèn)為，過量的施用氮肥會(huì)使硝態(tài)氮在土壤剖面中積累，并具有很高的從土壤中流失的風(fēng)險(xiǎn)。周順利［45，46］等對(duì)冬小麥和夏玉米的研究結(jié)果也表明，施用氮肥提高了土壤硝態(tài)氮含量，氮肥用量越高，土壤硝態(tài)氮含量越高，硝酸鹽向深層淋洗也越嚴(yán)重。被淋溶出根區(qū)的氮肥，通過不飽和層進(jìn)入地下水，淋出根區(qū)的這部分氮肥主要以硝態(tài)氮的形式存在，很難被作物吸收利用，不但大大降低了氮肥的利用率，更具有潛在的淋溶損失傾向，引起地下水的污染，對(duì)人體健康造成威脅［47，48］。

過量的施用氮肥還可能會(huì)使土壤酸化，而油橄欖適合在中性偏堿的土壤中生長，一般pH6～pH8為宜。有研究［49］顯示在不同的情況下施加氮肥NH4NO3，土壤pH值均有不同程度的下降，其中對(duì)pH值降低影響最顯著的是施氮量。葛曉光等［50］也發(fā)現(xiàn)在多施氮素化肥條件下，土壤交換性鹽基總量及交換性Ca2+、Mg2+含量明顯下降，土壤pH值降低，逐漸向酸性方向惡化。

6 展望

油橄欖是一種喜氮樹種，在它的生長發(fā)育過程中，需要大量氮素營養(yǎng)，因此，必須滿足其需要才能使它生長發(fā)育良好［33］。合理的施用氮肥不僅有利于油橄欖的生長，還可以最大限度的降低成本，提高產(chǎn)量，但是在實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)油橄欖施用氮肥還存在著盲目性和不合理性的問題，這不僅造成了一些不必要的浪費(fèi)，提高了生產(chǎn)成本，也對(duì)油橄欖的正常生長和環(huán)境帶來了不利的影響。

近年來，隨著世界油橄欖種植面積的不斷擴(kuò)大，其單位面積產(chǎn)量也不斷提高［51］，我國的油橄欖引種工作始于1956［52］，距今已經(jīng)有了50多年的發(fā)展歷史，經(jīng)過多年的研究和實(shí)踐，積累了一些栽培研究技術(shù)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，并且已對(duì)我國油橄欖種植的適生區(qū)域進(jìn)行了劃分［53］，這為我國油橄欖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。但與桃、梨、蘋果等其他果樹相比，對(duì)油橄欖的研究和認(rèn)識(shí)還不夠深入。與此同時(shí)，在一些油橄欖種植區(qū)，由于品種混雜，缺乏配套的栽培經(jīng)營技術(shù)、經(jīng)營管理粗放，油橄欖的產(chǎn)量不高，這也是一直以來限制我國油橄欖產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素［54］。隨著我國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，對(duì)橄欖油的消費(fèi)量也在逐年增加［55］，如何有效提高油橄欖產(chǎn)量以滿足市場(chǎng)需求，是我國油橄欖科技和管理工作者面臨的重大問題。因此，結(jié)合我國實(shí)際，加大科研投入，引進(jìn)國外優(yōu)良品種，選育適宜在我國生長的新品種，選擇出最適宜本地區(qū)環(huán)境條件，產(chǎn)量質(zhì)量俱佳的油橄欖品種作為主栽品種，進(jìn)行集約化管理，以提高效率，增加產(chǎn)能，提高經(jīng)濟(jì)效益。

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