基于地形因子的森林物種多樣性與蓄積量分析1)

楊宇軍 李 超 張 銳 劉兆剛

(牡丹江醫(yī)學(xué)院，牡丹江，157011) (東北林業(yè)大學(xué))

植物群落的多樣性是反映群落組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)［1］，物種水平上的生物多樣性測(cè)度，即物種豐富度指數(shù)(Species richness index)，是最常用的物種多樣性指數(shù)。影響物種豐富度分布特點(diǎn)的形成因素可能有多種，如時(shí)間(歷史)、空間異質(zhì)性、群落生產(chǎn)力、競(jìng)爭(zhēng)及捕食作用等，它們?cè)谝欢ǔ潭壬隙寂c所研究地理區(qū)域的生物豐富度有關(guān)［2］。生態(tài)、氣候特點(diǎn)對(duì)物種豐富度及特有性空間分布有更密切的聯(lián)系［3］。森林蓄積量是指一定森林面積上存在著的林木樹干部分的總材積，它是反映一個(gè)國(guó)家或地區(qū)森林資源總規(guī)模和水平的基本指標(biāo)之一，也是反映森林資源的豐富程度、衡量森林生態(tài)環(huán)境優(yōu)劣的重要依據(jù)，往往與生物多樣性相關(guān)。近年來，通過地形因子差異來研究植被的空間分布規(guī)律，了解和掌握各種因素對(duì)植被的影響已成為自然地理學(xué)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域的重點(diǎn)研究方向之一。地形的細(xì)微變化可以通過數(shù)字高程模型(digital elevation model，簡(jiǎn)稱DEM)來描述。DEM是對(duì)地球表面地形、地貌的一種離散的數(shù)字表達(dá)［4］，可以提取任意尺度下的坡度、坡向、高程等地形因子，因而被廣泛應(yīng)用于地學(xué)分析、工程設(shè)計(jì)和土地利用規(guī)劃等領(lǐng)域。在生態(tài)學(xué)和林學(xué)研究中，DEM多用于研究區(qū)域、景觀等大尺度空間異質(zhì)性對(duì)森林景觀和植被分布的影響。本研究以涼水自然保護(hù)區(qū)為例，在群落尺度上，基于DEM提取主要地形因子坡度、坡向，分析不同地形條件下物種多樣性與蓄積量的差異，旨在從空間微地形角度為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

黑龍江省涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺南坡伊春市帶嶺區(qū)的中心，海拔600 m左右。地理坐標(biāo)為東經(jīng)128°47'8″～128°57'19″，北緯 47°6'49″～47°16'10″。林場(chǎng)總面積 6 394 hm2，森林總蓄積量100萬m3，森林覆被率98% ，被譽(yù)為“紅松故鄉(xiāng)”和“天然生物實(shí)驗(yàn)室”［5］。保護(hù)區(qū)內(nèi)有原始成熟林、過熟林面積4 100 hm2，其中紅松林面積占80%。1980年經(jīng)原林業(yè)部批準(zhǔn)建立，1997年晉升為國(guó)家級(jí)，主要保護(hù)對(duì)象為紅松針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)為典型的低山丘陵地貌，最高山峰為保護(hù)區(qū)北部的嶺來東山，海拔為707 m，由北向南逐漸降低，至該區(qū)的東南端海拔僅有280.0 m。山地平均坡度為10°～15°，局部地段可出現(xiàn) 20°～40°的陡坡。區(qū)內(nèi)既有處于演替頂極狀態(tài)的原始闊葉紅松林、云冷杉林和興安落葉松林，又有處于不同演替階段的次生林，幾乎囊括了小興安嶺山脈的所有森林植被類型，它最大限度地保存了第三紀(jì)植物群落的結(jié)構(gòu)特征，具有古老的區(qū)系發(fā)生與群落發(fā)生的歷史，為人類提供小興安嶺原始紅松林生態(tài)系統(tǒng)的“本底”資料，具有很高的科學(xué)價(jià)值。

2 數(shù)據(jù)資料與處理方法

2.1 數(shù)據(jù)資料

研究采用的是2009年9月由Riegl LMS-Q560獲取的LiDAR離散回波數(shù)據(jù)，其頻率為1 550 nm，激光脈沖的長(zhǎng)度是3.5 ns，回波寬度的分辨率為0.15 m，激光離散角度是0.5 mrad，垂直精度達(dá)0.15 m，采樣間隔為1 ns，采樣的點(diǎn)云密度為4.2點(diǎn)/m2，飛行相對(duì)航高800 m，平均對(duì)地飛行速度是180 km·h-1。數(shù)據(jù)格式為 LAS(1.0版)，坐標(biāo)投影系統(tǒng)是UTM(Universe Transverse Mercator)，參考橢球?yàn)閃GS84(World Global System)，每個(gè)激光點(diǎn)包含了激光點(diǎn)三維坐標(biāo)值、回波強(qiáng)度值、類別值、回波類型等16個(gè)信息。通過TerraScan激光雷達(dá)數(shù)據(jù)處理軟件的三角自適應(yīng)算法對(duì)點(diǎn)云數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理和分類，通過規(guī)則點(diǎn)采樣生成高精度DEM。并結(jié)合2009年在涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)圓形固定樣地(面積0.06 hm2，間距500 m×500 m)(圖1)的調(diào)查數(shù)據(jù)。調(diào)查內(nèi)容主要包含樣地號(hào)、樣地面積、地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向、郁閉度、每木檢尺因子(含胸徑、樹高、冠幅等)和生物多樣性(在樣地內(nèi)四角和中心分別設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方統(tǒng)計(jì)生物多樣性)等，并通過黑龍江省二元材積表計(jì)算每個(gè)樣地的林分蓄積。

2.2 處理方法

數(shù)學(xué)地形模擬是針對(duì)地形地貌的一種數(shù)學(xué)建模過程，這種建模的結(jié)果就是一個(gè)數(shù)字高程模型(DEM)。自從20世紀(jì)50年代后期被采用以來，DEM受到了極大的關(guān)注，并得到廣泛應(yīng)用。今天，數(shù)字高程模型作為地球表面地形的數(shù)字描述和模擬已經(jīng)成為空間數(shù)據(jù)基礎(chǔ)設(shè)施和“數(shù)字地球”的重要組成部分［6］。因此，說明坡度、坡向在群落尺度下的作用不能忽視［7］。DEM為群落尺度植被與地形因子關(guān)系的研究提供了有力工具。在森林經(jīng)營(yíng)中引入DEM，可以精確揭示森林群落組成要素在微地形中的空間分異特征，為從空間的角度探索森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的途徑提供可能。現(xiàn)在的地形分析方法是先實(shí)測(cè)離散采樣點(diǎn)高程，通過對(duì)這些離散采樣點(diǎn)進(jìn)行插值，建立規(guī)則格網(wǎng)DEM，再用鄰域高程提取局部地形因子［8］。應(yīng)當(dāng)指出，這種方法因采樣點(diǎn)的數(shù)量較少，生成DEM較為粗糙，計(jì)算的坡度、坡向?qū)嶋H上是鄰近區(qū)域的平均值［9］，往往誤差較大，尤其涉及微地形分析時(shí)，這種插值數(shù)據(jù)局限性明顯［10］。

圖1 圓形樣地分布圖

2.2.1 DEM 的生成

本研究直接應(yīng)用LiDAR點(diǎn)云地面回波數(shù)據(jù)，基于規(guī)則采樣點(diǎn)建立高精度DEM。運(yùn)用TerraScan中的地面點(diǎn)分類算法，即Axelsson改進(jìn)的不規(guī)則三角格網(wǎng)加密方法。首先，由最小鄰近區(qū)域算法獲取一個(gè)初始的稀疏不規(guī)則三角格網(wǎng)，每次將滿足設(shè)定的閾值條件的點(diǎn)添加到三角網(wǎng)中;然后，重新構(gòu)建新的不規(guī)則三角格網(wǎng)，并重新計(jì)算新的閾值條件，對(duì)剩余點(diǎn)進(jìn)行同樣的判斷篩選，這樣重復(fù)多次，直到不再有新點(diǎn)加入為止。并通過數(shù)據(jù)格式轉(zhuǎn)換由LAS格式生成TXT格式數(shù)據(jù)。再運(yùn)用ArcGIS9.3讀取TXT格式的LIDAR點(diǎn)云數(shù)據(jù)，通過重投影實(shí)現(xiàn)了LiDAR數(shù)據(jù)與原GIS矢量輔助數(shù)據(jù)(林班、小班等)的空間坐標(biāo)統(tǒng)一和空間位置匹配，為進(jìn)一步的DEM生成等工作奠定基礎(chǔ)。

因數(shù)據(jù)量巨大需對(duì)圖像進(jìn)行分塊處理，合并生成區(qū)域圖。本研究運(yùn)用ArcGIS9.3中ArcToolbox-3D Analysis Tools-TIN Create TIN-Edit TIN生成TIN格式的數(shù)字高程模型，并運(yùn)用ArcToolbox-3D Analysis Tools-Conversion-From TIN-TIN to Raster實(shí)現(xiàn)TIN格式的數(shù)字高程模型向DEM的轉(zhuǎn)換和ArcToolbox-Data Management Tools-Raster-Raster Dataset-Mosaic to New Raster實(shí)現(xiàn)DEM的合并。最終，運(yùn)用ArcToolbox-Data Management Tools-Raster-Raster Processing-Resample進(jìn)行DEM的重采樣，實(shí)現(xiàn)拼接縫隙的消除，從而生成精細(xì)DEM(圖2)。

圖2 DEM圖

2.2.2 地形因子的計(jì)算

坡度算法：坡度是點(diǎn)位的函數(shù)，除非曲面是平面，否則曲面上不同位置的坡度是不相等的，給定點(diǎn)位的坡度是曲面上該點(diǎn)的法線方向N與垂直方向Z之間的夾角a(圖3)。由數(shù)學(xué)分析知，對(duì)曲面Z=f(x，y)，其給定點(diǎn)(x0，y0，z0)的切平面方程為：

該點(diǎn)的法線方程為：

其方向數(shù)為 fx(x0，y0)、fy(x0，y0)和-1，而垂直Z的方向數(shù)為0、0和1，則有：

由坡度的概念知，0≤a≤90°，所以坡度值可由(4)式來確定。

坡向算法：坡向與坡度是互相聯(lián)系的2個(gè)參數(shù)，坡度反映斜坡的傾斜程度，坡向反映斜坡所面對(duì)的方向。坡向是過格網(wǎng)單元所擬合的曲面片上某點(diǎn)的切平面的法線的正方向在平面上的投影與正北方向的夾角，即法方向水平投影向量的方位角(圖4)。坡向圖中用b標(biāo)識(shí)。

圖3 坡度角示意圖

圖4 坡向角示意圖

由數(shù)學(xué)分析知，設(shè)曲面 Z=f(x，y)，在點(diǎn)(x0，y0，z0)的切平面方程為：

則該點(diǎn)的坡向?yàn)椋?/p>

但根據(jù)此式計(jì)算的b值在(-π/2，π/2)中取值，而坡向應(yīng)在(0，2π)中取值，判斷b實(shí)際值是一項(xiàng)相當(dāng)繁瑣的工作，可以將b的取值根據(jù)A、B的取值情況列成表1，通過查表確定最后的坡向值。表中“≈”意味著當(dāng)A(或B)的絕對(duì)值很小時(shí)，這與計(jì)算時(shí)的數(shù)值精度要求有關(guān)，一般地說，當(dāng)A或B的絕對(duì)值足夠小時(shí)，其b值趨向于±π/2，因此可以根據(jù)情況定一個(gè)ξ值，當(dāng)時(shí)|A||B|＜ξ，就可以認(rèn)為|A||B|=0(表1)。

表1 坡向分析

2.2.3 地形因子的分級(jí)

利用地區(qū)的高程數(shù)據(jù)生成的該地區(qū)的DEM可以直觀地看到樣地表面形態(tài)。利用ArcGIS9.3的空間分析由DEM生成坡度、坡向圖(圖5、圖6)，進(jìn)一步提取地面點(diǎn)對(duì)應(yīng)的坡度、坡向值。地形因子是劃分立地條件的重要因子［11］，地形因子提取是DEM的重要功能。利用DEM可以提取地形因子坡度、坡向、地表粗糙度、曲面面積、估計(jì)特征等地形因子。本研究主要采用DEM的坡度、坡向地形因子提取與分析方法。在群落尺度上，基于DEM提取主要地形因子坡度、坡向［12］，為進(jìn)一步分析地形因子對(duì)物種多樣性和蓄積量的影響做準(zhǔn)備。

3 地形因子對(duì)森林生物多樣性和蓄積量分布的影響

在群落尺度上，當(dāng)氣候條件基本一致，使群落生境分化的主要因素是光照和土壤條件等因素。地形因子通過對(duì)光照、水分、土壤條件的再分配來間接影響植物群落的物種多樣性(本文主要研究草本、灌木、喬木的總物種數(shù))和蓄積量。根據(jù)各樣方物種的豐富度在坡度、坡向因子上的分布范圍，結(jié)合表1的坡向分析，對(duì)坡度和坡向進(jìn)行劃分(根據(jù)涼水地區(qū)實(shí)際數(shù)據(jù)劃分)。坡度分3級(jí)：1級(jí)0°～5°，2級(jí)7°～15°，3 級(jí)16°～25°。坡向分8個(gè)：E(東坡)方位角范圍為68°～112°，SE(東南)方位角范圍為113°～157°，S(南)方位角范圍為 158°～202°，SW(西南)方位角范圍為203°～247°，W(西)方位角范圍為248°～292°，WN(西北)方位角范圍為 293°～337°，N(北)方位角范圍為338°～360°和0°～22°，無坡向坡度＜5°。

圖6 坡向圖

3.1 單地形因子分析

3.1.1 坡度

坡度是在數(shù)字高程模型基礎(chǔ)上形成的，是數(shù)字高程模型的派生模型［13］，坡度不僅造成傾斜度上的不同，而且影響土壤的水、熱及養(yǎng)分的再分配［14］。不同坡度等級(jí)之間，物種豐富度的最大差異為2種，1級(jí)坡度的樣方平均植物種數(shù)約為23個(gè)，2級(jí)坡度的樣方平均植物種數(shù)約為24個(gè)，而3級(jí)坡度約為22個(gè)。2級(jí)坡度的物種豐富度最高，比3級(jí)坡度高6.42%。坡度與蓄積量的關(guān)系為：1級(jí)坡度的樣方平均蓄積量最小，為12.67 m3;2級(jí)坡度的樣方平均蓄積量最大，為17.41 m3;3級(jí)坡度的平均蓄積量為13.47 m3。在相同面積下，2級(jí)坡度比1級(jí)坡度的平均蓄積量高37.37%。表明，針闊混交林群落中，坡度過大或過小均可引起物種多樣性和蓄積量的下降。以2級(jí)坡度的物種多樣性和蓄積量最高。

3.1.2 坡向

8個(gè)坡向中，物種多樣性最低的為東坡，樣方平均數(shù)約為22個(gè)，物種多樣性最高的為西坡，樣方平均數(shù)約為25個(gè)。物種多樣性最高的坡向與最低的坡向之間相差約5個(gè)物種(表2)。不同坡向(由于北坡只有一塊樣地所以不具可比性)的蓄積量順序?yàn)镾E＞S＞NW＞SW＞E＞W(wǎng)＞無坡向，最高的是東南坡，樣方平均蓄積量為20.38 m3。最低的是無坡向，樣方平均蓄積量為11.77 m3。東南坡比無坡向平均蓄積量高73.15%(表2)。

表2 坡向與物種多樣性、蓄積量關(guān)系

由此可見，涼水自然保護(hù)區(qū)物種多樣性最高的是西坡，最低的是東坡;而蓄積量最高的是東南坡，最低的是無坡向。其他坡向差別不大。這種變化趨勢(shì)與坡向重新分配太陽(yáng)輻射所導(dǎo)致的土壤濕度隨坡向的變化趨勢(shì)相吻合［11］。

3.2 地形因子組合分析

對(duì)研究區(qū)域地形因子進(jìn)行組合分析，可以揭示不同地形因子與物種多樣性和蓄積量的關(guān)系。

在各級(jí)坡度中，蓄積量的順序?yàn)镾E＞S＞E＞N＞NW＞SW＞W(wǎng)＞無坡向，在各級(jí)坡度中，無坡向均為最低。在各坡向、坡度組合中，無坡向、1級(jí)坡度的蓄積量最低，比最高的東南坡、2級(jí)坡度的蓄積量平均少118.5%(表3)。東坡、1級(jí)坡度的物種多樣性最低，平均有20.5個(gè)物種，與最高的西坡、2級(jí)坡度之間相差約7.5個(gè)物種。其他坡向、坡度組合的物種差異不大(表4)。

表3 蓄積量的坡度、坡向分析結(jié)果 m3·樣地-1

表4 物種多樣性的坡度、坡向分析結(jié)果

4 結(jié)論與討論

把基于LiDAR數(shù)據(jù)的高精度DEM提取的主要地形因子——坡度和坡向，引入涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)群落多樣性與蓄積量差異分析。結(jié)果表明：東坡、1級(jí)坡度物種多樣性最低，平均為20.5個(gè)/樣方;西坡、2級(jí)坡度最高，平均為28個(gè)/樣方。無坡、3級(jí)坡度的平均蓄積量最低，為11.77m3/樣方，東南坡、2級(jí)坡度最高，為20.38 m3/樣方。從單一地形因子角度看，在涼水自然保護(hù)區(qū)的群落中，坡度過大或過小均可引起物種多樣性與蓄積量下降，以2級(jí)坡度的物種多樣性和蓄積量最高。蓄積量隨地形變化比物種多樣性敏感，自北坡沿東方向過渡到西坡，蓄積量呈先升高后降低趨勢(shì)。物種多樣性、蓄積量最高的是南坡、東南坡，最低的是西坡、無坡向。說明坡度、坡向等地形因子在小尺度下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多樣性及森林蓄積量的分布的影響不能忽視。高精度DEM為小尺度群落植被與地形因子關(guān)系的研究提供了有力工具。在森林經(jīng)營(yíng)中引入DEM，可以精確揭示森林群落組成要素在微地形中的空間分異特征，為從空間的角度探索森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的途徑提供可能。

當(dāng)然，本研究限于數(shù)據(jù)量和區(qū)域大小，僅對(duì)坡度、坡向等地形因子對(duì)生物多樣性及森林蓄積分布的影響進(jìn)行了初步分析，為今后大區(qū)域的相關(guān)研究提供參考。對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)來說，其他地形因子如高程、陰坡、陽(yáng)坡等對(duì)其物種多樣性和森林蓄積量分布的影響還有待進(jìn)一步研究。

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