長白山典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)1)

劉 穎

(華南理工大學(xué)，廣州，510640)

韓士杰

(中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所)

全球氣候變暖及其影響是當(dāng)前人類所面臨的最為嚴(yán)重的環(huán)境問題之一，陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中起著源/匯的雙重作用，是人類活動與氣候變化相互作用的重要環(huán)節(jié)。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中，土壤呼吸是大氣CO2的重要排放源，其排放量是陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣排放碳的最大通量之一［1］。從土壤呼吸產(chǎn)生的生理學(xué)機(jī)制看，自養(yǎng)呼吸為純根呼吸，異養(yǎng)呼吸為土壤微生物呼吸(土壤動物呼吸忽略不計)［2］。在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)中，由于所處地理位置、土壤類型、性質(zhì)及群落組成等不同導(dǎo)致土壤呼吸中各組分對土壤呼吸的貢獻(xiàn)不同。土壤呼吸及其組分的分離和量化已經(jīng)成為當(dāng)今生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)、碳循環(huán)研究、植物生理學(xué)、土壤科學(xué)和全球氣候變化模擬中的一個重要議題［2］。盡管國內(nèi)外有關(guān)土壤呼吸方面的研究很多［3-6］，我國有關(guān)土壤呼吸組分的量化研究也較多，但是，量化方法存在很大的差異［7-8］。長白山北坡垂直植被帶生態(tài)系統(tǒng)在我國林業(yè)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中占有重要的地位，對該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的季節(jié)變化進(jìn)行測定，確定不同組分對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)，不僅對于評估該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支非常關(guān)鍵，而且對于評測中國溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中的功能和地位也有著重要的意義。因此，本研究以長白山典型森林生態(tài)系統(tǒng)(闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林)為樣地，通過對土壤呼吸、根系呼吸、土壤溫度和濕度的測定，研究長白山典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2釋放規(guī)律及其根系對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)，為進(jìn)一步揭示土壤CO2釋放的過程機(jī)理提供基礎(chǔ)試驗數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

長白山自然保護(hù)區(qū)位于吉林省東南部安圖、撫松和長白3縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為41°42'45″～42°45'18″N，127°33'30″～128°16'48″E，年平均氣溫在 6.1℃，年降水量600～900 mm。研究地點位于保護(hù)區(qū)北坡，由于海拔高度的上升導(dǎo)致小氣候變化，在不同海拔梯度上形成了不同的森林類型，從下至上依次為闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林、岳樺林。研究樣地分別設(shè)在位于中國科學(xué)院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林、岳樺林4個植被類型的標(biāo)準(zhǔn)樣地附近，各樣地詳細(xì)情況見劉穎等［9］。

2 研究方法

于2003年5月，在每個樣地內(nèi)用鋼桶打5個深30 cm(根據(jù)細(xì)根分布定)的土柱，將根切斷，插入內(nèi)徑10.5 cm的PVC管，并在每個管子旁邊分別放置一個內(nèi)徑10.5 cm長4.5 cm的土壤環(huán)，于2004年5月—2004年10月，選擇晴朗天氣，用LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合作用分析儀(配帶土壤呼吸室)，對長白山4個典型森林生態(tài)系統(tǒng)(闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林)的土壤呼吸進(jìn)行測定，測定頻率約為1次/周。根據(jù)PVC管及土壤環(huán)內(nèi)土壤呼吸的差值計算根系呼吸及其對總土壤呼吸的貢獻(xiàn)。土壤5 cm溫度由光合系統(tǒng)配帶的溫度探針測得，濕度用TDR測得，二者測量均與土壤呼吸的測量同步進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤總呼吸的季節(jié)變化

不同森林類型土壤總呼吸的季節(jié)變化都比較明顯(圖1)，且闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型，從5月份隨著溫度升高而逐漸上升，并于6月中下旬達(dá)到第1個峰值，分別為 5.37、5.72、5.31 μmol·m-2·s-1。此后土壤呼吸速率降低，直至8月中旬達(dá)到第2個峰值，分別為5.97、4.74、4.51 μmol·m-2·s-1。此后隨溫度的降低而下降;岳樺林土壤總呼吸速率隨季節(jié)變化呈單峰型，7—8月份土壤呼吸速率維持在相對較高水平。4種森林類型土壤總呼吸隨季節(jié)的變化趨勢與該地區(qū)的降水及各類型植被所在的地形有關(guān)，由于該地區(qū)6月中下旬開始出現(xiàn)較大強(qiáng)度的降雨，闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林地形較為平坦，不利于土壤排水，導(dǎo)致土壤濕度過大，不利于土壤微生物和根系的活動，從而使土壤呼吸速率在一段時間內(nèi)維持在較低水平，直至8月中旬土壤濕度過高現(xiàn)象消失。而岳樺林處于坡度較大的地形，即使降雨強(qiáng)度過大，水分也容易排出，不會造成土壤濕度過大而影響土壤呼吸。闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林在6月中下旬和8月中旬的水熱條件較好，適合土壤微生物和根系的活動，因此土壤總呼吸速率出現(xiàn)峰值。岳樺林土壤總呼吸的峰值與土壤溫度的最大值同步，出現(xiàn)在7月下旬。實驗進(jìn)行過程中，闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林土壤總呼吸的季節(jié)變化范圍分別是1.49 ～5.97、1.38 ～5.72、1.06 ～5.31、2.02 ～4.96 μmol·m-2·s-1。

圖1 不同森林土壤總呼吸的季節(jié)變化

3.2 土壤異養(yǎng)呼吸的季節(jié)變化

不同森林類型土壤異養(yǎng)呼吸都存在比較明顯的季節(jié)變化(圖2)，且闊葉紅松林和紅松云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型，從5月份隨著溫度升高而逐漸上升，并于6月中下旬達(dá)到第1個峰值，二者均為 2.82 μmol·m-2·s-1。此后土壤呼吸速率降低，直至8月中旬達(dá)到第2個峰值，分別為2.91、2.73 μmol·m-2·s-1。此后隨溫度的降低而下降;岳樺云冷杉林和岳樺林土壤異養(yǎng)呼吸速率隨季節(jié)變化相似，均呈單峰型，而且峰不很明顯，7—8月份土壤異養(yǎng)呼吸速率維持在相對較高水平，其它時間較低。造成4種森林類型土壤異養(yǎng)呼吸隨季節(jié)的變化趨勢的原因與土壤總呼吸相同，即主要是由各類型植被所在地的土壤溫度和水分共同作用的結(jié)果。試驗進(jìn)行過程中，闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林土壤異養(yǎng)呼吸的季節(jié)變化范圍分別是0.81 ～2.91、0.85 ～2.82、0.61 ～2.26、1.19 ～2.67 μmol·m-2·s-1。

圖2 不同森林土壤異養(yǎng)呼吸的季節(jié)變化

3.3 根系呼吸及其對土壤總呼吸貢獻(xiàn)的季節(jié)變化

根呼吸(森林土壤自養(yǎng)呼吸)與林木地上光合作用所能提供的同化物密切相關(guān)。林木根系呼吸有明顯的季節(jié)變化，一般生長季較高，休眠季節(jié)較低。長白山不同森林類型根系呼吸的季節(jié)變化都比較明顯(圖3)，且闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型。從5月份隨著溫度升高而逐漸上升，并于6月中下旬達(dá)到第1個峰值，分別為 2.55、2.90、3.20 μmol·m-2·s-1。此后根系呼吸速率降低，直至8月中下旬達(dá)到第2個峰值，分別為 3.06、2.25、2.32 μmol·m-2·s-1。此后隨溫度的降低而下降;岳樺林根系呼吸速率隨季節(jié)變化而變化的幅度較小，呈單峰型。4種森林類型根系呼吸隨季節(jié)的變化趨勢與該地區(qū)的降水及各類型植被所在的地形有關(guān)，由于該地區(qū)6月中下旬開始出現(xiàn)較大強(qiáng)度的降雨，闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林地形較為平坦，不利于土壤排水，導(dǎo)致土壤濕度過大，抑制了根系的生命活動，從而使根系呼吸速率在一段時間內(nèi)維持在較低水平，直至8月中旬這種土壤濕度過高現(xiàn)象消失，而岳樺林處于坡度較大的地形，即使降雨強(qiáng)度過大，水分也容易排出，不會造成土壤濕度過大而影響根系呼吸。闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林在6月中下旬和8月中旬的水熱配置條件較好，適合根系的活動，因此根系呼吸速率出現(xiàn)峰值。岳樺林根系呼吸的峰值與土壤溫度的最大值同步，出現(xiàn)在7月下旬，為 2.29 μmol·m-2·s-1。試驗進(jìn)行過程中，闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林根系呼吸的季節(jié)變化范圍分別是0.79 ～3.06、0.49 ～2.90、0.40 ～3.20、0.83 ～ 2.29 μmol·m-2·s-1;平均值分別為 1.60、1.58、1.49、1.66 μmol·m-2·s-1。

根系對土壤總呼吸貢獻(xiàn)的季節(jié)變化與根系呼吸的季節(jié)變化相似(圖3)。闊葉紅松林根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)隨季節(jié)變化呈雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在7月中旬和9月上旬，變化范圍是28.5% ～60.1%，平均為43.6%;紅松云冷杉林在6月上旬至9月上旬根系對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)變化幅度比較小，基本維持在一定的水平，試驗進(jìn)行過程中的變化范圍是 29.6% ～51.2%，平均為 44.1%;岳樺云冷杉林僅在7月上旬出現(xiàn)一個峰值，變化范圍是34.4% ～60.3%，平均為 45.5%;岳樺林的季節(jié)變化范圍是36.2% ～48.7%，平均為44.4%。

圖3 不同森林根系呼吸及其對土壤總呼吸貢獻(xiàn)的季節(jié)變化

4 結(jié)論與討論

許多研究表明，土壤呼吸速率在生長季不同月份也表現(xiàn)明顯的變化格局。如Fang等［10］發(fā)現(xiàn)佛羅里達(dá)州26年生的濕地松人工林土壤呼吸速率在10月最高，而在1月最低;Billings等［11］發(fā)現(xiàn)成熟的北方森林在7月前土壤呼吸速率較低，在8月最高;Xu等［12］發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率最高值在6月和11—12月，最低值在中夏;Davidson等［13］發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率在6—7月最高，在8月中旬到9月初下降。土壤呼吸速率季節(jié)性差異主要受土壤溫度和土壤濕度變化的共同影響，但溫度和濕度對土壤呼吸速率的影響程度不同。通常夏天的溫度較高，土壤呼吸速率應(yīng)該較高，但夏天的干旱和洪澇可能會限制土壤呼吸而抵消溫度升高對土壤呼吸的促進(jìn)作用。本研究結(jié)果表明，不同森林類型土壤總呼吸、斷根土壤呼吸和根呼吸的季節(jié)變化都比較明顯，闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型，并于6月中下旬和8月中旬達(dá)到峰值。岳樺林呈單峰型，7—8月份土壤呼吸速率維持在相對較高水平，其它時間較低。造成4種森林類型斷根土壤呼吸隨季節(jié)的變化趨勢的原因主要是由各類型植被所在地的土壤溫度和水分共同作用的結(jié)果。闊葉紅松林、紅松云冷杉林在6月下旬至8月上旬，由于較大強(qiáng)度的降雨和地形不利于排水，導(dǎo)致土壤濕度過大，降低了土壤孔隙的通透性，O2是植物根系和土壤微生物進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，過高的土壤含水量限制土壤中的O2擴(kuò)散，此時土壤處于嫌氣狀態(tài)，植物根系和好氧微生物的活動受到抑制，土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率降低，土壤中產(chǎn)生的CO2減少，從而使土壤呼吸速率在一段時間內(nèi)維持在較低水平。

長白山4種森林類型根系對土壤總呼吸貢獻(xiàn)的季節(jié)變化與根系呼吸的季節(jié)變化相似。4種森林根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)的變化范圍是28%～60%。根系呼吸占土壤呼吸的10% ～90%，主要依賴于所研究的生態(tài)系統(tǒng)類型、測定季節(jié)和所用的測量方法［2］。根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)在北方生物群落中較高，其中北極凍原為50% ～93%［14］、北方森林為62% ～89%［15］;在溫帶，根系呼吸占土壤呼吸的比例闊葉林為33% ～50%［16］，針葉林為35% ～62%［17］。而世界范圍內(nèi)根系呼吸占土壤總呼吸的比例主要集中在40% ～60%［18-20］。與上述結(jié)果進(jìn)行比較，本實驗所測得的結(jié)果剛好處于北方溫帶森林范圍內(nèi)。

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