劉寶軍,趙曉光,黨小虎?,王國梁,袁子成
(1.西安科技大學(xué)地質(zhì)與環(huán)境學(xué)院,710054,西安;2.中國科學(xué)院 水利部水土保持研究所,712100,陜西楊凌;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,712100,陜西楊凌)
陜北黃土丘陵區(qū)退耕地植物群落演替特征
劉寶軍1,趙曉光1,黨小虎1?,王國梁2,袁子成3
(1.西安科技大學(xué)地質(zhì)與環(huán)境學(xué)院,710054,西安;2.中國科學(xué)院 水利部水土保持研究所,712100,陜西楊凌;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,712100,陜西楊凌)
為了解黃土丘陵區(qū)侵蝕地貌退耕地植物群落演替模式及其基本特征,以陜北安塞紙坊溝流域的20塊不同年限退耕地和荒坡為研究對象,采用空間代替時間序列的方法進(jìn)行植物群落的調(diào)查和演替特征的分析。結(jié)果表明:退耕地植物群落大致經(jīng)歷了茵陳蒿群落—雜類草—狗尾草群落—長芒草群落—鐵桿蒿群落—茭蒿群落的演替過程。植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)出隨演替進(jìn)行而上升的變化規(guī)律,但上升的速率各異;演替前期和中期的群落基本上屬于對數(shù)級數(shù)分布,說明該階段的物種組成主要是生態(tài)位預(yù)占模式起作用,演替后期的群落屬于對數(shù)正態(tài)分布,可能是生態(tài)位預(yù)占、周圍繁殖體的侵入壓力、種間競爭和其他因素共同作用的結(jié)果;群落蓋度變化與演替時間符合二次函數(shù)變化規(guī)律。
退耕地;群落演替;多樣性;黃土丘陵溝壑區(qū)
黃土丘陵溝壑區(qū)位于黃土高原北部,受地理位置的過渡性、氣候變化的劇烈性、地形和地貌的復(fù)雜性、土壤的易蝕性以及人類活動對植被的破壞等多種因素影響,該區(qū)植被脆弱,已成為黃土高原水土流失最嚴(yán)重的地區(qū),同時也是我國生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)之一[1]。為治理水土流失,改善生存環(huán)境,各種生態(tài)恢復(fù)措施以及1999年以來的退耕還林(草)工程的實施,形成了不同立地條件以及不同年限的植被。事實證明,植被的恢復(fù)是遏制黃土高原土地退化、促進(jìn)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵因素和有效途徑[2-4]。研究黃土丘陵區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被自然恢復(fù)過程和演替規(guī)律,對合理開展生態(tài)恢復(fù)、加速改善環(huán)境、促進(jìn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實意義。近年來,許多學(xué)者針對植被恢復(fù)中的群落演替特征開展了一系列的研究,如植被恢復(fù)過程中的群落組成和結(jié)構(gòu)[5-6]、植被演替序列[7]、物種多樣性變化[8-13]、群落演替的多度模型模擬和闡述[14-15]等,但是鮮見對陜北黃土丘陵區(qū)侵蝕地貌的植被演替模式及其基本特征研究的綜合報道。鑒于此,筆者以陜北典型的黃土丘陵區(qū)——安塞紙坊溝流域為研究區(qū)域,采用空間序列代替時間序列的方法,研究侵蝕地貌的退耕植被演替模式及其基本特征,以期探索黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)與演替的基本規(guī)律。
研究區(qū)位于中國科學(xué)院安塞水土保持實驗站紙坊溝流域(E 105°51'44″~109°26'18″,N 36°22'40″~36°32'16″),海拔997 ~1 731 m,屬暖溫帶半干旱氣候區(qū),年平均降水量約500 mm,且分布不均勻。年平均蒸發(fā)量1 000 mm,無霜期160~180 d,年日照時間2 352~2 573 h,≥10℃積溫2 866℃,年均氣溫8.9℃[16]。該流域從1999年開始生態(tài)恢復(fù)實驗,有從1年到50多年的荒坡和退耕地,主要植被為鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(Artemisia giraldii)和長芒草(Stipa bungeana)等組成的處于不同演替階段的草本植物群落,多數(shù)荒坡因過度放牧而成為退化草地[17]。
采用時空替代法在該流域內(nèi)選擇不同年限、坡度、坡向及坡位的退耕地和荒坡植被為研究對象,于2010年8—9月調(diào)查退耕地和天然荒坡共20塊(表1),每塊樣地面積約30 m2,每個樣地隨機(jī)調(diào)查3個1 m×1 m樣方,每個樣地內(nèi)任意一條對角線上均勻設(shè)置3個1 m×1 m樣方共60個樣方。調(diào)查內(nèi)容包括物種種類組成、高度、蓋度、多度以及頻度等。
1.2.1 植物群落指標(biāo)
1)物種多樣性。
(1)物種的重要值
(2)豐富度指數(shù)
(3)多樣性指數(shù)
(4)均勻度指數(shù)
式中:Rh為相對高度;Rc為相對蓋度;Rf為相對頻度;n為物種數(shù);N為所有物種個體數(shù)之和;pi為種i的物種個體數(shù)占群落個體數(shù)的比例;ni為物種i的個體數(shù)。
2)物種多度模型。
(1)多度指標(biāo)的選擇。以物種的相對多度作為指標(biāo),計算公式為
式中:Ra為相對多度;ri為某個種的多度;r為所有種多度。
(2)模型的選擇。選擇物種多度的統(tǒng)計模型和生態(tài)位模型[18],依此來討論演替過程中群落多度的變化。采用χ2檢驗對上述幾種模型進(jìn)行擬合效果檢驗。
1.2.2 數(shù)據(jù)分析 為了消除不同立地條件對植物群落劃分的影響,以物種的重要值為指標(biāo)結(jié)合Excel電子表格軟件進(jìn)行計算;非參數(shù)相關(guān)性檢驗及各回歸分析使用SPSS17.0。
在調(diào)查的20塊樣地60個樣方中共發(fā)現(xiàn)23科51屬69種高等植物,其中菊科、禾本科和豆科的屬數(shù)和物種數(shù)較多,這3個科占到總屬數(shù)的52.94%,占總物種數(shù)的62.32%(表2)。由此可見,本流域的植被幾乎1/2以上的物種都由上述3科植物組成。研究區(qū)物種構(gòu)成表現(xiàn)出多數(shù)種屬于少數(shù)科,少數(shù)種屬于多數(shù)科,且很多物種均為單屬種植物,符合西北荒漠區(qū)的植物區(qū)系特征[19]。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因主要在于菊科、豆科和禾本科3大科植物適應(yīng)范圍很廣,可以生長在各種不同的環(huán)境中,這可能與長期適應(yīng)于一定的自然地理條件密切相關(guān),并隨著氣候環(huán)境的變化演化形成。
表1 樣地基本情況Tab.1 General condition of sample plot
調(diào)查分析表明,黃土丘陵區(qū)侵蝕環(huán)境退耕試驗樣地植被以草本為主,植被在恢復(fù)過程中群落種類成分隨時間的推移發(fā)生變化,其顯著變化主要體現(xiàn)在關(guān)鍵種的演變(表3)。退耕撂荒1~6 a,首先是茵陳蒿(Artemisia capillaris)、山苦荬(Ixeris Chinensis)和狗尾草(Setaria viridis)等先鋒物種占據(jù)裸露生境,特別是茵陳蒿占群落絕大部分,成為該環(huán)境退耕撂荒地群落中的首批優(yōu)勢種,形成了茵陳蒿群落。6 a以后多年生草本植物逐漸增多,物種種類也逐漸增加,以后茵陳蒿和苦買菜等物種已下降為偶爾出現(xiàn),其優(yōu)勢種地位徹底消退,并開始向多年生草本群落階段演替,逐步形成以阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和興安胡枝子(Lespedeza davurica)等為主要物種的多年生草本群落類型,物種數(shù)相繼增多,出現(xiàn)了鵝觀草(Roegneria kamoji)和硬質(zhì)早熟禾(PoasphondylodesTrin.)等。退耕8 a以后,植被物種在演變增加的過程中,也進(jìn)行著種間競爭,由于物種間的競爭,使一些競爭能力相對較弱,而不能取勝成為優(yōu)勢種或不能占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位的物種逐漸消退,植被種類相對減少,植物種間競爭亦趨于緩和,于是在種間競爭中相繼出現(xiàn)了狗尾草(8~11 a)、長芒草(Stipa bungeana)(11~15 a)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)(15~18 a)和茭蒿(Artemisia giraldii)(18~30 a)等為優(yōu)勢物種的群落,在30~50 a期間,逐漸形成野菊花(Dendranthem aindicum)、中華卷柏(Selaginella sinensis)、披針葉苔草(Carex lancifolia)等為優(yōu)勢種的植物群落,并逐步向小灌木階段演替。
表2 流域內(nèi)各科的屬、種組成統(tǒng)計Tab.2 Statistics of genera and species of different families in this region
總之,研究區(qū)退耕地植被自然恢復(fù)經(jīng)歷了一年生草本群落、多年生根莖草本群落、多年生叢生草本群落和灌草群落4個不同階段,這與何小琴等[20]的研究結(jié)果基本一致。在植被恢復(fù)過程中,不同恢復(fù)年限植物群落內(nèi)的主要物種多有重復(fù),并表現(xiàn)出較強(qiáng)的連續(xù)性和遞進(jìn)性[21],同時也出現(xiàn)偶見種和物種的交叉性,說明群落演替是一個十分緩慢的過程。
總的來說,演替系列可大致分為:茵陳蒿群落—雜類草群落—狗尾草群落—長芒草群落—鐵桿蒿群落—茭蒿群落,這與杜峰等[22]研究結(jié)果不太一致,這可能因為不同的立地條件和環(huán)境因子而導(dǎo)致的。
表3 不同恢復(fù)年限群落的主要物種種類Tab.3 Main species of the plant communities in different restoration years
2.3.1 物種多樣性分析 物種多樣性的增加是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要特征與標(biāo)志[23],退耕地是典型的退化生態(tài)系統(tǒng),因而物種多樣性的恢復(fù)是其生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵和重要標(biāo)志。
不同演替階段植物多樣性的測度結(jié)果表明,該流域退耕地植被恢復(fù)過程中,其Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為S型曲線變化規(guī)律,而Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為對數(shù)函數(shù)變化規(guī)律(圖1),相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(表4)。由圖1可見:退耕剛開始,為群落演替的初期,大都為一年生草本植物,因資源和空間相對充足,各個物種競相生長,物種繁多,使得物種多樣性、豐富度及其均勻度增大的速率相當(dāng)快,尤其是在6~8 a間的雜草競爭激烈的階段。隨著植被恢復(fù)演替的不斷進(jìn)行,一年生的植物逐漸被多年生的根莖類或叢生類植物所替代,該演替階段的建群種和優(yōu)勢種,競相生長力增強(qiáng),雜草的競相生長力相應(yīng)的減弱,從而使物種多樣性、豐富度以及均勻度增長的速率都出現(xiàn)不同程度的下降。到演替后期階段,因地帶性植被逐漸出現(xiàn),其各指標(biāo)與演替中期相比沒有顯著變化。
圖1 地上植被的物種多樣性特征Fig.1 Species diversity of the standing vegetation
表4 植物多樣性指數(shù)與演替時間的回歸方程及相關(guān)統(tǒng)計參數(shù)Tab.4 Regression equations of the plant diversity index and successional time,and correspondent statistical parameters
2.3.2 種多度分析 應(yīng)用對數(shù)級數(shù)分布、對數(shù)正態(tài)分布及各種生態(tài)位分布模型擬合本流域退耕植被物種與多度。
1)物種多度分布模型的擬合。
(1)對數(shù)級數(shù)分布。各樣地的對數(shù)級數(shù)分布結(jié)果見表5,表明,除了樣地K,其他樣地的實測值與預(yù)測值之間均無明顯差異。說明對數(shù)級數(shù)分布模型能夠很好地說明其分布格局。但樣地K實測值與預(yù)測值之間差異顯著,不適合用之解釋。
(2)對數(shù)正態(tài)分布。各樣地的對數(shù)正態(tài)分布結(jié)果見表6,表明,樣地 B、E、G、J、M、N、O 和 P 的實測值與預(yù)測值之間均無明顯差異,說明對數(shù)正態(tài)分布模型能夠較好地說明其分布格局,其他樣地的實測值與預(yù)測值之間差異顯著,不適合用之解釋。
2)模型分析。
在幾何級數(shù)分布中,研究區(qū)內(nèi)大都是以茵陳蒿和狗尾草為優(yōu)勢種的群落。退耕以后,茵陳蒿作為退耕地的先鋒物種首先占領(lǐng)該地,并以高生育力、快速發(fā)育、早熟等特點使該種群的增長能力達(dá)到最大,即茵陳蒿作為退耕地植被恢復(fù)的先鋒種,在生存競爭中是以“量”取勝的,為r對策者,即為有利于發(fā)展較大個體種群增長率的物種。隨著植物群落的不斷演替,物種也在不斷增加和更替,也就有越來越多的因子對其產(chǎn)生影響,這些因子或多或少相對獨立。已有人論證了此時的分布為對數(shù)正態(tài)分布[24]。在本研究中,先鋒群落、過渡群落大致和對數(shù)級數(shù)分布有很好的擬合,而到退耕演替后期的群落屬于正態(tài)分布,說明隨著演替的進(jìn)展,種多度分布格局有從對數(shù)級數(shù)到對數(shù)正態(tài)發(fā)展的趨勢,這與杜峰等[5]的研究結(jié)果一致。恢復(fù)演替過程中,像茵陳蒿和狗尾草一樣的一年生或幾年生的植物,很快被根莖類和叢生類多年生植物所代替。在演替的后期,大都為茭蒿群落和野菊花群落,與演替前期相對應(yīng),后期優(yōu)勢種群競爭能力的提高,不是以高的繁殖力取得的,而是把大部分能量用于提高存活率上,一般體型較大,即后期演替中的優(yōu)勢種群,在生存競爭中是以“質(zhì)”取勝,為K對策者,即為有利于增加個體種群競爭能力的物種,此時與周圍的環(huán)境基本達(dá)到相對平衡狀態(tài)。
表5 對數(shù)級數(shù)分布擬合的結(jié)果Tab.5 Test results of log series distribution
表6 對數(shù)正態(tài)分布擬合結(jié)果Tab.6 Test results of truneated 1og normal distribution
總的來說,在退耕地恢復(fù)演替的前期和中期,群落基本上為幾何級數(shù)分布,后期基本上為對數(shù)正態(tài)分布,即隨著演替的不斷進(jìn)行,物種的多度分布格局從幾何級數(shù)分布發(fā)展為對數(shù)正態(tài)分布;但是值得注意的是樣地K既不滿足對數(shù)級數(shù)分布,也不滿足對數(shù)正態(tài)分布,其等級-相對多度分布曲線如圖2,和斷棍模型有很好的擬合度,其卡方檢驗值是19.072<19.675 1,可用之解釋,說明該樣地的物種分類地位,競爭能力相近,而且同時在群落中出現(xiàn)。
圖2 樣地K等級-相對多度分布曲線Fig.2 Distribution curve of the rating-relative abundance in plot K
2.3.3 群落植被蓋度分析 由圖3可知:在植被恢復(fù)演替前期,群落蓋度很小,隨著群落的演替,蓋度大體上都呈增加的趨勢。在植被恢復(fù)演替過程中,演替前期,大都為一年生禾草類植物,根系較淺、體型較小,種類較為單一。隨著演替的不斷進(jìn)行,群落中物種的種類組分不斷增多,一年生植物逐漸被多年生的根莖類、叢生的草本植物所取代,與一年生的植物相比,演替中后期物種的競爭能力有了較大的提高,并具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力和拓殖能力,與其他物種競爭的過程中,能夠不斷擴(kuò)大種群的生態(tài)位,利用越來越多的空間資源,使得群落蓋度不斷增加。總的來說,在退耕地恢復(fù)演替過程中,群落的蓋度和退耕年限呈二次正相關(guān),達(dá)到顯著水平(α=0.01)。
圖3 不同年限的群落蓋度變化Fig.3 Change of community coverage in different years
物種組成分析表明該流域的植被1/2以上由菊科、禾本科、豆科植物組成;根據(jù)物種重要值排次序的結(jié)果顯示,植物群落大致經(jīng)歷了茵陳蒿群落—雜類草群落—狗尾草群落—長芒草群落—鐵桿蒿群落—茭蒿群落的演替過程,且隨著演替的進(jìn)行,Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與演替時間符合S型曲線,而Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為對數(shù)函數(shù)變化規(guī)律;演替初期和中期群落的物種多度與對數(shù)級數(shù)分布有很好的擬合,在演替后期的群落能擬合對數(shù)正態(tài)分布,即隨著演替的進(jìn)展,種多度分布格局有從對數(shù)級數(shù)到對數(shù)正態(tài)分布變化的趨勢;群落蓋度變化與演替時間符合二次函數(shù)變化規(guī)律,達(dá)顯著水平。
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Characteristics of plant community succession on abandoned farmland in the Hilly-Gully Region of Loess Plateau
Liu Baojun1,Zhao Xiaoguang1,Dang Xiaohu1,Wang Guoliang2,Yuan Zicheng3
(1.School of Geology and Environment of Xi’an University of Science and Technology,710054 ,Xi’an,Shaanxi;2.Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources,712100,Yangling,Shaanxi;3.School of Resources and Environment of Northwest A&F University,712100,Yangling,Shaanxi:China)
In order to understand the characteristics and model of plant communities succession in the Hilly-Gully Region of northern Shaanxi Province,an investigation in 20 abandoned farmlands with different ages was carried out through the approach of substituting the temporal serial with spatial serial at Zhifanggou Watershed.The results showed that the abandoned farmland successive phases were affirmed.The successive phases were as follows:Artemisia capillariescommunity—Weeds—Setaira viridiscommunity—Stipa bungeanacommunity—Artemisia sacrorumcommunity—Artemisia giraldiicommunity.The Shannon-Wiener index,Simpson index,Margalef index and Pielou index also increased in the succession process,but the rising rates of them were different.The species patterns of initial and middle succession stage appeared as logarithmic series distribution,which implies that niche pre-emption was the main factor in controlling the structure.The species patterns of the later stage performed as lognormal distribution,their community structures could be affected by niche pre-emption,seed invasion stress of the nearby community,interspecies competition and other factors concurrently.Coverage change and community succession time were related to the quadratic function.
abandoned farmland;community succession;diversity;the Hilly-Gully Region of Loess Plateau
2012-01-04
2012-06-23
項目名稱:國家自然科學(xué)基金“森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率和潛力調(diào)查”(40801094);中國科學(xué)院西部行動計劃“西部生態(tài)環(huán)境演變規(guī)律與水土資源持續(xù)利用”(KZCX2-XB2-05)
劉寶軍(1983—),男,碩士研究生。主要研究方向:植被生態(tài)。E-mail:liu_bao_jun123@163.com
?責(zé)任作者簡介:黨小虎(1968—),男,副教授。主要研究方向:生態(tài)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)恢復(fù)。E-mail:xiaohud2004@163.com
(責(zé)任編輯:程 云)