巴山榧樹(Torreya fargesii)資源及其保護(hù)1)

周先容 張 薇 何興金 周頌東 余 巖 汪建華

(長(zhǎng)江師范學(xué)院，涪陵，408100) (四川大學(xué)) (長(zhǎng)江師范學(xué)院)

巴山榧樹(Torreya fargesiiFranch.)為紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)常綠喬木或灌木，是我國(guó)特有的第三紀(jì)孑遺植物，收錄在《中國(guó)物種紅色名錄》中，其瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)為VU A2c［1］。根據(jù)化石資料，榧樹屬植物在中侏羅紀(jì)至第三紀(jì)上新世分布于北美、歐洲及亞洲，第四紀(jì)冰期后，歐洲已無(wú)榧樹屬植物的蹤跡，現(xiàn)間斷分布于中國(guó)、日本、美國(guó)的東南部和西部［2］。榧樹屬植物共有7種，我國(guó)有5種2變種，包括日本榧樹(T.nucifera)、榧樹(T.grandis)、巴山榧樹、長(zhǎng)葉榧樹(T.jackii)、四川榧(T.parvifolia)、九龍山榧樹(T.grandisvar.jiulongshanensis)和云南榧(T.fargesiivar.yunnanensis)，其中日本榧樹為引進(jìn)栽培種［3－5］。榧樹屬植物是一類古老珍稀的孑遺植物，具有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值，我國(guó)榧樹屬所有種類均被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。

巴山榧樹主要分布于我國(guó)陜西南部、湖北西部、四川東部、東北部及西部峨眉山海拔1 000～1 800 m范圍內(nèi)，散生于針、闊葉林中。其木材堅(jiān)硬，結(jié)構(gòu)細(xì)致，可作家具、農(nóng)具等用;種子可榨油，是一種非常重要的林木資源［3］。近年來，由于原生境島嶼化和破碎化嚴(yán)重，巴山榧樹的分布區(qū)范圍越來越狹窄，其種群及個(gè)體數(shù)量越來越少，物種處于易危狀態(tài)［1］。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)該物種的研究很少，除作為實(shí)驗(yàn)材料用于探討紅豆杉科及榧樹屬的系統(tǒng)發(fā)育外，僅涉及形態(tài)學(xué)比較研究、植物化學(xué)成分和遺傳多樣性研究［6－13］。植物資源現(xiàn)狀是制訂物種保護(hù)措施和合理開發(fā)利用的重要基礎(chǔ)［14－16］，而巴山榧樹這方面的研究尚未見報(bào)道。作者在查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料和標(biāo)本采集記錄的基礎(chǔ)上，于2009至2011年開展了巴山榧樹資源調(diào)查、遺傳多樣性及群落生態(tài)學(xué)研究，本文對(duì)該物種的資源現(xiàn)狀進(jìn)行了較為全面的研究，以期為巴山榧樹物種的深入研究和有效保護(hù)提供基本資料和理論參考。

1 研究方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)的選擇

通過文獻(xiàn)和標(biāo)本查閱，課題組分別于2009年4—5月、7—9月、2010年5月、10月和2011年6月對(duì)重慶、四川、貴州、陜西、湖北、湖南、安徽、河南、甘肅9省市26個(gè)分布點(diǎn)的巴山榧樹資源進(jìn)行了實(shí)地考察，并以貴州桐梓柏枝山和重慶南川金佛山為群落生態(tài)學(xué)詳細(xì)調(diào)查地點(diǎn)(表1)。

表1 巴山榧樹調(diào)查地點(diǎn)地理位置、生境特征及種群狀況

1.2 室內(nèi)調(diào)查

主要查閱中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)和國(guó)家自然科技資源平臺(tái)教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn)的數(shù)字化標(biāo)本，包括國(guó)內(nèi) 16 個(gè)標(biāo)本館(PE、QTPMB、NAS、LBG、SWCTU、WUK、WNU、WH、SZ、LZU、CCNU、HSNU、HNNU、HEAC、IBK、FNU)284 份巴山榧樹標(biāo)本信息，其次是查閱《中國(guó)植物志》、《Flora of China》和國(guó)內(nèi)地方植物志等記述巴山榧樹地理分布的科學(xué)文獻(xiàn)，作為野外調(diào)查的參考依據(jù)。

1.3 野外調(diào)查

根據(jù)室內(nèi)調(diào)查的結(jié)果進(jìn)行野外調(diào)查，采用實(shí)地調(diào)查和走訪調(diào)查相結(jié)合的方法。走訪調(diào)查是向當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門和群眾了解巴山榧樹資源的分布、數(shù)量及利用情況等。實(shí)地調(diào)查選擇各分布點(diǎn)巴山榧樹群落保護(hù)較好的地段作為樣地，每個(gè)調(diào)查地點(diǎn)設(shè)置1 hm2樣地，分成25個(gè)20 m×20 m樣方進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容主要包括種群大小和密度、種群更新狀況，以及種群的地理位置、海拔、生境和植被類型等。種群密度為1 hm2樣地面積內(nèi)的巴山榧樹植株數(shù)，種群更新狀況由樣地內(nèi)記錄到的巴山榧樹幼樹、幼苗株數(shù)確定。此外，較詳細(xì)地調(diào)查了貴州桐梓柏枝山和重慶南川金佛山巴山榧樹群落的物種組成，柏枝山常綠落葉闊葉混交林在每個(gè)20 m×20 m的樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置5 m×5 m喬灌木小樣方和1 m×1 m草本小樣方各3個(gè)，金佛山巴山榧樹灌叢群落采用典型抽樣方法，共設(shè)置17個(gè)5 m×5 m樣方，調(diào)查記錄樣方內(nèi)的植物種類、數(shù)量、高度、蓋度或顯著度等。

1.4 地理分布圖的繪制

結(jié)合標(biāo)本信息和野外調(diào)查數(shù)據(jù)，最終獲取巴山榧樹不重復(fù)的分布點(diǎn)57個(gè)。所有分布地信息至少精確至縣一級(jí)，經(jīng)緯度分辨率小于0.1°。在物種分布信息收集的基礎(chǔ)上，以海拔高度圖層作為底圖(http://biogeo.berkeley.edu/bgm/gdata.php)，用ArcGIS軟件繪制巴山榧樹的地理分布圖(圖1)。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布

調(diào)查表明，巴山榧樹集中分布于秦巴山區(qū)，向西南至四川寶興，向南至大婁山、武陵山區(qū)，向東延伸至安徽岳西、霍山，102°35＇～116°21＇E，28°51＇～34°26＇N(圖1)。包括重慶市的城口、南川、巫山、巫溪、開縣、奉節(jié)、武隆，四川省的峨眉山、寶興、萬(wàn)源、南江、廣元、茂縣，貴州省的桐梓縣，陜西省的略陽(yáng)、鎮(zhèn)巴、鎮(zhèn)坪、平利、嵐皋、城固、勉縣、安康、寧強(qiáng)、山陽(yáng)、旬陽(yáng)，甘肅省的武都、岷縣、康縣、徽縣、宕昌，湖北省的神農(nóng)架、秭歸、英山、羅田、五峰、竹溪、興山、通山、巴東、宣恩、丹江口、房縣、?？?、南漳，湖南省的張家界、石門、桑植、慈利、沅陵，河南省的商城、淅川、信陽(yáng)、桐柏、欒川，安徽省的金寨、霍山、岳西等9省市57縣(市)。統(tǒng)計(jì)表明，湖北省為巴山榧樹分布最為密集的地區(qū)，已知有14個(gè)縣級(jí)分布點(diǎn)。野外調(diào)查顯示大多數(shù)巴山榧樹種群垂直分布于海拔1 000～1 800 m(表1)。陜西旬陽(yáng)雙河紅巖溝、河南商城黃柏山、湖北英山桃花沖林場(chǎng)、湖南石門壺瓶山等種群分布下限低于1 000 m，川西亞高山地區(qū)的寶興永富撲雞溝種群分布上限可達(dá)2 700 m。

圖1 巴山榧樹地理分布圖

2.2 生境特征

巴山榧樹喜溫涼濕潤(rùn)的氣候條件，不喜光照，以灌木或小喬木形態(tài)分布于林下。自然植被主要為針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林，主要植被由喬木、灌叢及草本構(gòu)成，層次分化較為明顯。本次調(diào)查的26個(gè)地點(diǎn)樣方中，巴山榧樹的生境與群落特征大致如下:巴山榧樹分布區(qū)域狹窄，生長(zhǎng)在山坡林下陰濕處、溝谷溪邊及懸崖峭壁巖縫中;坡向多為陰坡;坡度在15°～80°;植被類型有針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、灌叢(表1)。南川金佛山和桐梓柏枝山巴山榧樹群落主要伴生種有:三尖杉科(Cephalotaxaceae)的三尖杉(Cephalotaxus fortunei)，防己科(Menispermaceae)漢防己(Sinomenium acutum)，毛茛科(Ranunculaceae)揚(yáng)子鐵線蓮(Clematis ganpiniana)，小檗科(Berberidaceae)小檗(Berberisspp.)，樟科(Lauraceae)猴樟(Cinnamomum bodinieri)、香葉樹(Lindera communis)、黑殼楠(Lindera megaphyllas)、宜昌潤(rùn)楠(Machilus ichangensis)，薔薇科(Rosaceae)山桃(Amygdalus davidiana)、栒子(Cotoneasterspp.)、懸鉤子(Rubusspp.)，豆科(Leguminosae)山合歡(Al-bizzia kalkora)，八角楓科(Alangiaceae)八角楓(Alangium chinense)，漆樹科(Anacardiaceae)鹽膚木(Rhus chinensis)、漆樹(Toxicodendron vernicifluum)，蕓香科(Rutaceae)花椒(Zanthoxylumspp.)，五加科(Araliaceae)楤木(Aralia chinensis)、異葉梁王茶(Nothopanax davidii)，忍冬科(Caprifoliaceae)莢蒾(Viburnumspp.)、忍冬(Loniceraspp.)，菊科(Compositae)白苞蒿(Artemisia lactiflora)、三脈紫菀(Aster ageratoides)，莎草科(Cyperaceae)苔草(Carexspp.)，禾本科(Gramineae)金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、芒(Miscanthus sinensis)，百合科(Liliaceae)菝葜(Smilaxspp.)等。

巴山榧樹分布點(diǎn)人類活動(dòng)頻繁，不少種群出現(xiàn)在農(nóng)田附近，如南川金佛山周家石窖、巫山騾坪徐家溝、城口雙河龍洞灣、萬(wàn)源梨樹王家大灣、略陽(yáng)何家?guī)r紫竹山、武都洛塘大山溝種群，人為影響較大，生境遭到嚴(yán)重破壞。走訪調(diào)查和實(shí)地調(diào)查表明，南川金佛山的巴山榧樹灌叢群落系森林破壞后所形成的次生灌叢。

2.3 資源現(xiàn)狀

研究表明，巴山榧樹分布點(diǎn)和種群數(shù)量較多，但各種群的分布區(qū)域狹窄，生境特殊，個(gè)體零星分布于各植被類型中，種群密度小，26個(gè)調(diào)查地點(diǎn)平均僅為23株·hm－2(介于4～65株·hm－2)。巴山榧樹開花結(jié)實(shí)率低，幼苗極少，種群自然更新能力差(表1)。2009年4—5月、2010年5月調(diào)查的桐梓柏枝山、南川金佛山、城口雙河龍洞灣等8個(gè)樣地中，僅在桐梓柏枝山發(fā)現(xiàn)1棵開花植株，南川金佛山共發(fā)現(xiàn)3棵結(jié)實(shí)植株。2009年7—8月調(diào)查的張家界天門山、石門壺瓶山、秭歸楊林橋余家河、神農(nóng)架木魚鎮(zhèn)等16個(gè)樣地中，僅在巫山騾坪徐家溝、旬陽(yáng)雙河紅巖溝和武都洛塘大山溝樣地內(nèi)發(fā)現(xiàn)4棵結(jié)實(shí)植株。2009年9月在峨眉山天池峰和四川寶興永富撲雞溝兩個(gè)樣地中未見到結(jié)實(shí)植株。各樣地內(nèi)的植株高度一般在1.5～4.0 m，胸徑為3～7 cm，高于8 m或胸徑達(dá)20 cm的植株零星見于霍山磨子潭馬家河、寶興永富撲雞溝、鎮(zhèn)坪鐘寶貓子廟、武都洛塘大山溝，城口明中康家灣和略陽(yáng)何家?guī)r紫竹山較多。各樣地中株高30 cm左右的幼苗極少，種群自然更新困難。調(diào)查發(fā)現(xiàn)各地的巴山榧樹資源均有不同程度的破壞，亂砍濫伐、盲目開荒、過度放牧等導(dǎo)致原生境破碎化，不少原有分布地已難覓巴山榧樹蹤跡，有的僅殘存于采伐不可及的地方。

3 結(jié)論與討論

基于文獻(xiàn)資料、標(biāo)本信息和野外調(diào)查，分析了巴山榧樹的地理分布、生境特征、資源現(xiàn)狀等，并與國(guó)產(chǎn)同屬植物資源進(jìn)行了比較。

(1)巴山榧樹間斷分布于海拔800～2 700 m的亞熱帶山區(qū)，跨四川、貴州、陜西、湖北、湖南、安徽、河南、甘肅、重慶9省市。云南榧產(chǎn)于云南西北部海拔1 500～3 400 m山區(qū);長(zhǎng)葉榧樹主要分布于福建北部、江西東北部和浙江南部等海拔400～1 000 m的一些地區(qū);榧樹產(chǎn)于安徽南部、福建北部、貴州東北部、湖南西部、江蘇南部、江西北部和浙江等海拔200～1 400 m的一些地區(qū);九龍山榧樹僅分布于浙江遂昌縣九龍山海拔800 m左右的低山地區(qū)［4］。四川榧是易同培等在四川布拖縣烏衣鄉(xiāng)海拔2 100～2 300 m處發(fā)現(xiàn)的新種［5］。巴山榧樹水平分布跨度雖然較大，但與同屬其它物種一樣，自然分布區(qū)域狹窄，均呈島嶼化斑塊分布，這可能是古老、長(zhǎng)壽命孑遺植物的共同特征［18］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)巴山榧樹的一些原有分布地點(diǎn)已經(jīng)消失，現(xiàn)有種群分布在更高的海拔位置上，巴山榧樹的地理分布區(qū)已出現(xiàn)了較大幅度的收縮。

(2)巴山榧樹喜溫涼濕潤(rùn)的氣候條件，不喜光照，常生長(zhǎng)在海拔較高的山坡林下陰濕處、溝谷溪邊及懸崖峭壁巖縫中，生存條件惡劣，其生境與同屬其它物種相似。其他學(xué)者的研究表明，榧樹屬植物幼年喜陰，高溫和強(qiáng)光照會(huì)使幼苗枯死，一些中等高度的喬木可以為其提供蔭蔽的環(huán)境;苗木長(zhǎng)大后，需光量逐漸增強(qiáng)，光照不足則生長(zhǎng)不良;結(jié)實(shí)以后的榧樹屬植物更需要充足的光照以保證花芽分化和種子發(fā)育［17，19－20］。我們推測(cè)巴山榧樹可能在郁閉度適宜的林中才能正常地生長(zhǎng)發(fā)育。然而，由于人類活動(dòng)的影響加劇，目前巴山榧樹的生境破碎化嚴(yán)重，其賴以生存發(fā)展的生態(tài)環(huán)境逐漸喪失。因此，對(duì)巴山榧樹資源的保護(hù)必須從單一的物種保護(hù)轉(zhuǎn)移到物種棲息地及生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)。

(3)巴山榧樹種群密度較小，平均為23株·hm－2，并且以株高1.5 ～4.0 m、胸徑為3 ～7 cm 的矮小灌木為主，幼苗稀少，種群年齡結(jié)構(gòu)不合理，屬衰退型種群，該特點(diǎn)也與同屬其它物種自然種群相似。一方面，由于巴山榧樹的生殖障礙大，開花結(jié)實(shí)率低;另一方面，由于產(chǎn)地亂砍濫伐致使森林植被退化，巴山榧樹成年大樹幾乎采伐殆盡，幼苗生長(zhǎng)發(fā)育所需的蔭蔽環(huán)境無(wú)法得到滿足，種群更新困難，規(guī)模較小。巴山榧樹資源現(xiàn)狀表明，在未來一段時(shí)間，其野生種群面臨絕滅的機(jī)率較高，《中國(guó)物種紅色名錄》將巴山榧樹的瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)定為VU A2c是恰當(dāng)?shù)摹?/p>

(4)巴山榧樹是我國(guó)特有珍稀樹種，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)巴山榧樹種質(zhì)資源的研究與保護(hù)。作者對(duì)大婁山區(qū)巴山榧樹遺傳多樣性的研究表明，巴山榧樹的遺傳多樣性較高，絕大部分變異分布于居群內(nèi)［14］。因此，只要采取合理的保育策略，巴山榧樹的種群數(shù)量和種群規(guī)?？赏玫交謴?fù)。巴山榧樹地理分布較廣，種群數(shù)量較多，應(yīng)優(yōu)先就地保護(hù)現(xiàn)有種群，重點(diǎn)關(guān)注沒有出現(xiàn)在生物多樣性保護(hù)區(qū)中的保護(hù)空白地區(qū)，協(xié)調(diào)這些地區(qū)經(jīng)濟(jì)與環(huán)境的關(guān)系，加大這些自然保留種群的管理力度。建議有巴山榧樹資源的省、縣(市)林業(yè)及相關(guān)部門劃定資源保護(hù)區(qū)，盡可能建立自然保護(hù)區(qū)或巴山榧樹自然保護(hù)點(diǎn)，并且鼓勵(lì)科技人員開展遷地保護(hù)及人工繁育種群回歸自然的研究，最大限度地保護(hù)巴山榧樹種質(zhì)資源，維持其較高的遺傳多樣性。

(5)本文統(tǒng)計(jì)到巴山榧樹縣級(jí)分布點(diǎn)57個(gè)，實(shí)地調(diào)查的26個(gè)地點(diǎn)涉及22縣(市)。由于巴山榧樹零星分布在海拔800 m以上的山區(qū)，生境狹窄，不易被研究者發(fā)現(xiàn)，在具有相似氣候環(huán)境條件的山地或許還有其它分布點(diǎn)。因此，巴山榧樹的地理分布、資源總量等還有待進(jìn)一步研究。

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