傘裙追寄蠅對不同寄主的選擇性

相紅燕，劉愛萍*，高書晶，徐林波，楊芙蓉

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，呼和浩特 010010;2.巴彥淖爾市臨河區(qū)農(nóng)業(yè)技術推廣中心，巴彥淖爾 015000)

草地螟Loxostege sticticalis L.是我國北方地區(qū)間歇性爆發(fā)的一種農(nóng)牧業(yè)害蟲。1949年以后草地螟在我國4次爆發(fā)成災，給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟損失，特別是在2008年，其發(fā)生面積和危害程度均比以往嚴重 (羅禮智和屈西鋒，2005;羅禮智等，2009)。為了更好地利用生物防治技術，將草地螟的發(fā)生危害控制在經(jīng)濟閥值以下，草地螟寄生性天敵特別是草地螟寄生蠅的研究越來越受到廣大學者的重視。

項目組2008～2010年對河北康保、內蒙古四子王旗、興安盟和呼和浩特市郊等地區(qū)草地螟越冬蟲繭和第二代草地螟的調查發(fā)現(xiàn)，草地螟寄生蠅優(yōu)勢種群有雙斑截尾寄蠅Nemorilla maculosa、傘裙追寄蠅Exorista civilis、黑條帕寄蠅Palesisa nu-dioculla和黑袍卷須寄蠅Clemelis pullata。在國外記載的草地螟寄生蠅優(yōu)勢種有傘裙追寄蠅和黑袍卷須寄蠅 (Mamonov，1930;Rodendorf，1935;Mikhal and Khitsova，1985)，康愛國等 (2005)對河北康保地區(qū)草地螟寄生蠅的調查發(fā)現(xiàn)，傘裙追寄蠅和雙斑截尾寄蠅為優(yōu)勢種群。其中，傘裙追寄蠅可寄生螟蛾科Pyralididae和夜蛾科Noctuidae等13科多種鱗翅目昆蟲 (康愛國等，2005;李紅和羅禮智，2007)，不僅寄主種類繁多，寄生率高，而且分布極為廣泛。另外，對2010年草地螟越冬蟲繭調查發(fā)現(xiàn)，傘裙追寄蠅作為一種和雙斑截尾寄蠅寄生方式相同的大卵生型 (Macroovipar)寄蠅(Mikhal and Khitsova，1985;趙建銘和史永善，1980)，其羽化率占寄蠅羽化率的31.04%。因此，傘裙追寄蠅是一種重要的草地螟生物防治資源。

前人對大袋蛾上的傘裙追寄蠅飼養(yǎng)做了一些研究 (周慶南，1981)，對傘裙追寄蠅在草地螟上的寄生特性也做了相關研究 (李紅等，2008)。目前，對傘裙追寄蠅成功擴繁的適宜寄主缺乏基本信息，對此，作者通過田間調查，選取傘裙追寄蠅在內蒙古呼市市郊的田間寄主，草地螟、玉米螟、粘蟲、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和苜蓿夜蛾這6種寄主，通過室內試驗，比較傘裙追寄蠅對這6種寄主的寄生率和羽化率，并利用Y型嗅覺儀測定該寄蠅對這6種寄主幼蟲和糞便的趨性，從而為選取最優(yōu)的替代寄主繁殖傘裙追寄蠅提供依據(jù)，并為在草地螟大發(fā)生時應用傘裙追寄蠅進行生物防治奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試寄生蠅:將2011年4月采自河北康?？h(114.63°E，41.87°N)的越冬蟲繭，在適宜的環(huán)境條件下飼養(yǎng)，待羽化后篩選出傘裙追寄蠅，利用室內繁殖的草地螟進行寄蠅的累代繁殖。

供試寄主幼蟲:根據(jù)傘裙追寄蠅寄主范圍和田間調查結果，選取草地螟、玉米螟Pyrausta nubilalis、粘蟲Mythimna separata、甜菜夜蛾Spodoptera exigua、斜紋夜蛾 Prodenia litura和苜蓿夜蛾Heliothis viriplaca這6種鱗翅目害蟲的幼蟲進行測試。草地螟和苜蓿夜蛾取自室內累代繁殖種群，玉米螟和粘蟲由中國農(nóng)科院植保所提供，斜紋夜蛾和甜菜夜蛾由濟源白云實業(yè)有限公司提供。試驗開始前一周將這6種幼蟲放在人工氣候箱內飼養(yǎng)，調整其晝夜節(jié)律，即21∶00至次日5∶00給予光照，其他時間給予黑暗處理。

供試寄主糞便:在上述寄主幼蟲飼養(yǎng)過程中收集，并于－20℃條件下保存。

1.2 利用Y型嗅覺儀測定其選擇性

1.2.1 行為測定裝置

試驗所用Y型嗅覺儀 (Takabayshi and Dicke，1992)是由一個Y型透明玻璃管 (基部長10 cm，兩臂長18 cm，直徑4 cm，夾角為60°)和大氣采樣儀，玻璃轉子流量計，孟氏洗瓶，活性炭過濾器組成。

行為測定試驗于每日8∶00～18∶00在遮光黑暗的試驗室中進行，并在兩臂前30 cm處放置用40 W日光燈照明，燈的前方用白紙隔開，以提供均勻的光照 (麻旭東等，2009)。測試前，用無水乙醇擦洗Y型管的內、外壁，烘干后按實驗設置要求，將味源置于味源瓶中，并用黑布包裹，以消除視覺影響;為保證測試結果，應先通氣10 min，使氣味充滿管道。試驗時，將兩臂前端流量計的氣流量調節(jié)在200 mL/s，室內溫度控制在23～25℃，從傘裙追寄蠅雌蠅放入Y型玻璃管基部開始計時，觀察其10 min內的趨性反應，當雌蠅越過Y型管任意一臂長達1 min以上則視為選擇，10 min內未作選擇則記無反應。試驗時取已交配的雌蟲供試，為降低兩臂差異引起的誤差，每次測試時放入雌蠅1頭，測試后，應用無水乙醇擦洗，并調換Y型管的兩臂。

1.2.2 傘裙追寄蠅雌蠅對不同供試寄主幼蟲的趨性行為測定

行為測定設置21個處理組合，選取空白為對照。即:草地螟－空白，草地螟－玉米螟，草地螟－粘蟲，草地螟－甜菜夜蛾，草地螟－斜紋夜蛾，草地螟－苜蓿夜蛾;玉米螟－空白，玉米螟－粘蟲，玉米螟－甜菜夜蛾，玉米螟－斜紋夜蛾，玉米螟－苜蓿夜蛾;粘蟲－空白，粘蟲－甜菜夜蛾，粘蟲－斜紋夜蛾，粘蟲－苜蓿夜蛾;甜菜夜蛾－空白，甜菜夜蛾－斜紋夜蛾，甜菜夜蛾－苜蓿夜蛾;斜紋夜蛾－空白，斜紋夜蛾－苜蓿夜蛾;苜蓿夜蛾－空白。即Y型管兩臂連接的味源瓶中分別放置10頭兩種對應的寄主幼蟲 (或對照，幼蟲齡期為末齡)。每個處理測定30頭成蟲。

1.2.3 傘裙追寄蠅雌蠅對不同供試寄主幼蟲糞便的趨性

行為測定設置21個處理組合，選取空白為對照。處理組與對寄主幼蟲趨性行為測定相同，即Y型管兩臂連接的味源瓶中分別放置10 g兩種對應的寄主幼蟲糞便 (或空白)。每個處理測定30頭成蟲。

1.3 傘裙追寄蠅對不同供試寄主的寄生情況

選取草地螟、玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、粘蟲、苜蓿夜蛾的末齡幼蟲30頭，分別放入16 cm×12 cm×11 cm的養(yǎng)蟲盒中，然后分別接入羽化后2 d完成交尾的寄蠅一對，同時對應放入各個幼蟲取食的寄主植物和20%的蜂蜜水。每天補充幼蟲寄主植物和20%蜂蜜水，每組3次重復，每個重復處理60 h。之后移出寄蠅，統(tǒng)計各個幼蟲被寄生頭數(shù)。分別飼養(yǎng)至其羽化后，統(tǒng)計各個處理中羽化的傘裙追寄蠅頭數(shù)及雌雄數(shù)，并計算其寄生率和羽化率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

傘裙追寄蠅對不同寄主幼蟲和糞便的趨性行為反應的兩差異率比較 (選擇氣味百分率是針對總有效選擇的雌蠅)，及對不同寄主的寄生率、羽化率的試驗數(shù)據(jù)顯著性分析，均采用DPS統(tǒng)計軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 傘裙追寄蠅雌蠅對不同供試寄主幼蟲的趨性行為測定

從圖1中可以看出，在草地螟、玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、粘蟲、苜蓿夜蛾分別與空白的組合中，傘裙追寄蠅對這6種幼蟲的選擇率分別為84.0%、69.2%、77.3%、87.5%、80.0%、40.9%，除苜蓿夜蛾與空白組合無顯著差異外，其他幼蟲與空白組合均有顯著差異;在草地螟與玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、粘蟲、苜蓿夜蛾的組合中，明顯趨向于草地螟，除草地螟與粘蟲組合無顯著差異外，草地螟與其他幼蟲組合均有顯著差異;在粘蟲與玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、苜蓿夜蛾的組合中，明顯趨向于粘蟲，粘蟲與苜蓿夜蛾幼蟲、甜菜夜蛾幼蟲組合有顯著差異，與其他兩種幼蟲組合無顯著差異;在玉米螟與甜菜夜蛾、苜蓿夜蛾的組合中明顯趨向于甜菜夜蛾，與苜蓿夜蛾組合存在顯著差異，與甜菜夜蛾組合無顯著差異，而在與斜紋夜蛾的組合中，趨向于斜紋夜蛾，但無顯著差異;在甜菜夜蛾與斜紋夜蛾、苜蓿夜蛾的組合中，明顯趨向于甜菜夜蛾，但與斜紋夜蛾組合無顯著差異，與苜蓿夜蛾組合存在顯著差異。在斜紋夜蛾與苜蓿夜蛾的組合中，明顯趨向于斜紋夜蛾，且該組合存在顯著差異。

因此，傘裙追寄蠅對不同供試幼蟲的趨性順序依次為草地螟＞粘蟲＞斜紋夜蛾＞甜菜夜蛾＞玉米螟＞苜蓿夜蛾。

2.2 傘裙追寄蠅雌蠅對不同供試寄主幼蟲糞便的趨性行為測定

從圖2中可以看出，在草地螟、玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、粘蟲、苜蓿夜蛾分別與空白的組合中，傘裙追寄蠅對這6種幼蟲的選擇率分別為86.7%、73.9%、73.9%、73.3%、83.3%、30.0%，這6種幼蟲糞便與空白組合均有顯著差異;在草地螟糞便與玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、粘蟲、苜蓿夜蛾糞便的組合中，明顯趨向于草地螟糞便，除草地螟糞便與斜紋夜蛾、粘蟲糞便組合無顯著差異外，草地螟糞便與玉米螟、甜菜夜蛾糞便、苜蓿夜蛾糞便組合均有顯著差異;在粘蟲糞便與玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、苜蓿夜蛾糞便的組合中，明顯趨向于粘蟲糞便，且粘蟲糞便與各個幼蟲糞便間均存在顯著差異;在斜紋夜蛾糞便與玉米螟、甜菜夜蛾、苜蓿夜蛾糞便組合中，明顯趨向于斜紋夜蛾糞便，斜紋夜蛾糞便與玉米螟、甜菜夜蛾糞便、苜蓿夜蛾糞便組合存在顯著差異;在甜菜夜蛾糞便與玉米螟、苜蓿夜蛾糞便組合中，明顯趨向于甜菜夜蛾糞便，與苜蓿夜蛾糞便組合存在顯著差異，但與玉米螟糞便組合無顯著差異;在玉米螟糞便與苜蓿夜蛾糞便組合中，明顯趨向于玉米螟糞便，且該組合存在顯著差異。

因此，傘裙追寄蠅對不同供試幼蟲糞便的趨性順序依次為草地螟＞粘蟲＞斜紋夜蛾＞甜菜夜蛾＞玉米螟＞苜蓿夜蛾，與2.1中的傘裙追寄蠅對這幾種供試幼蟲的選擇趨性順序一致。

2.3 傘裙追寄蠅對不同供試寄主寄生率測定

從表1的結果可以看出，如果用寄生率為標準來衡量傘裙追寄蠅對不同寄主的選擇性效果，以粘蟲的寄生率最高，為55.2%;其次草地螟為51.1%。傘裙追寄蠅對粘蟲、草地螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和玉米螟的寄生率間不存在顯著差異。如果用羽化率為標準來衡量傘裙追寄蠅對不同寄主的選擇性效果，以粘蟲的羽化率最高，為68.5%。傘裙追寄蠅對粘蟲、甜菜夜蛾和草地螟寄生后的羽化率間無顯著差異;對甜菜夜蛾、草地螟和玉米螟寄生后的羽化率間無顯著差異，對玉米螟和斜紋夜蛾寄生后的羽化率間無顯著差異，但對粘蟲和對玉米螟、斜紋夜蛾寄生后的羽化率間存在顯著差異。

表1 傘裙追寄蠅在供試寄主上的寄生情況Table 1 Parasitism of Exorista civilis on the tested hosts with direct inoculation

圖2 傘裙追寄蠅對不同供試寄主糞便的趨性Fig.2 The tendency of Exorista civilis for excrement of different tested hosts

3 結論與討論

寄生性天敵主要通過兩種信息對寄主定向、鑒別和選擇，包括寄主植物揮發(fā)物質和昆蟲釋放的各種信息素 (魯玉杰和張孝羲，2001)，遠距離主要是寄主植物釋放的揮發(fā)性物質 (白樹雄等，2001)，近距離主要是由寄主釋放的利它素，而這些利它素多存在于卵巢組織，幼蟲表皮，排泄糞便，成蟲鱗片和各種腺體分泌物中 (符文俊和杜家緯，1981;李元喜和劉樹生，1999)。因此，利用各種供試幼蟲及其糞便來測定傘裙追寄蠅對這些寄主的趨性，為選取最優(yōu)替代寄主提供基礎。

試驗的研究結果表明，傘裙追寄蠅對各種供試寄主幼蟲及其幼蟲糞便的趨性順序相同，依次為草地螟＞粘蟲＞斜紋夜蛾＞甜菜夜蛾＞玉米螟＞苜蓿夜蛾，這與和曉波等 (和曉波等，2010)得到的寄生蠅寄主選擇性五大類影響因素中的寄主運動越活躍越容易被寄蠅搜索定位一致，活躍的寄主幼蟲能快速的將自身散發(fā)的信息化合物充滿整個Y型管內，進而使傘裙追寄蠅定位該寄主幼蟲。而對不同供試寄主上的寄生率情況依次為粘蟲、草地螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、玉米螟，羽化率情況依次為粘蟲、甜菜夜蛾、草地螟、玉米螟、斜紋夜蛾，而在苜蓿夜蛾幼蟲上沒有觀察到寄生現(xiàn)象，這與陳海霞 (陳海霞和羅禮智，2007)等對雙斑截尾寄蠅寄主選擇的研究結果不相同。綜合傘裙追寄蠅對這幾種寄主幼蟲和糞便趨性，及其寄生情況的結果可以看出，在傘裙追寄蠅繁殖中粘蟲效果較好。

試驗中得到的草地螟比較活躍，但其羽化率卻不高，而粘蟲相對來說沒有草地螟活躍，但其寄生率和羽化率都比草地螟的高，這可能是由多方面因素造成的，一方面可能是由于草地螟比較活躍，在傘裙追寄蠅接觸寄生時善于逃避，這樣就降低了草地螟的寄生率;另一方面，活躍的草地螟能迅速的被傘裙追寄蠅定位，而被寄生，但由于草地螟表皮比較薄，容易受溫度和濕度等環(huán)境條件的影響，有時還會出現(xiàn)過寄生現(xiàn)象，存活率相對較低，而粘蟲幼蟲個體大，生活力強，周圍環(huán)境條件的影響相對較小，即使出現(xiàn)過寄生現(xiàn)象也能有較高的存活率及羽化率;再次，可能是由于不同供試寄主提供的信息化合物，以及寄主本身物理因素如寄主的大小、形狀及顏色、質地等不同而引起的 (和曉波等，2010)。另外，不同供試寄主幼蟲取食的寄主植物也不相同，產(chǎn)生的信息化合物也有差異，這可能也是影響其寄生情況不一致的一個因素。然而這些因素是如何影響該寄蠅對不同寄主幼蟲的選擇還有待研究。

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