冬種多花黑麥草與稻田六足動(dòng)物多樣性關(guān)系初探*

賈鳳龍，周柏權(quán)，游奕來(lái)，甘道建，李伯欣

(1.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州510275;2.珠海市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣站，廣東 珠海 519110)

稻田冬閑期種植黑麥草LoliummultiflorumL.已逐漸成為我國(guó)南方稻田的一種重要的輪作模式。稻田輪種多花黑麥草不僅在稻田冬閑期可以生產(chǎn)大量?jī)?yōu)質(zhì)青飼料,而且還能夠顯著地改善稻田土壤的理化和生物等性狀,使后作水稻增產(chǎn)[1-2],同時(shí)起到了自然環(huán)境中的昆蟲(chóng)資源存儲(chǔ)庫(kù)的作用，增加物種豐富度，提高多樣性[3-6]。

2001年，中山大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)研究所提出“黑麥草—水稻”輪作保蛛治蟲(chóng)的模式，并在廣東清新縣建立了研究基地。然而，目前為止，僅見(jiàn)張潔等[7]1篇關(guān)于冬種黑麥草對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物多樣性的研究報(bào)道。2008年，中山大學(xué)以廣東省珠海市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站稻田為基地開(kāi)展了冬種多花黑麥草對(duì)水田病蟲(chóng)害的控制作用研究，探討冬種黑麥草對(duì)水稻害蟲(chóng)的控制作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地

2008年11月至2010年6月，在廣東省珠海市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站(北緯22°21′19″，東經(jīng)113°13′20″)選擇一塊面積約1 000 m2的稻田及其周?chē)s草(weed habitat，WH)作為研究試驗(yàn)田，該田冬季種植多花黑麥草LoliummultiflorumL.cv.Tetragold (英文：Italian Reygrass,IRG)，春夏季正常種植水稻。另選擇一塊面積相似的與試驗(yàn)田相距大約100 m的水稻冬閑田( rice-rice-winter follow field,WF(我們以前發(fā)表的文章中冬閑的英文是winter idling))作為對(duì)照。對(duì)照田冬閑期不種任何作物，收割后不久即進(jìn)行翻田，插秧前進(jìn)行泡地。兩塊田種植水稻均為同一品種，同一天插秧。該地區(qū)年平均氣溫22.5 ℃，年均降雨約2 000 mm。

1.2 調(diào)查方法

2008年12月至2010年5月共調(diào)查采樣9次，各樣地均采取隨機(jī)取樣，每樣方面積約5 m2，樣方選擇在每一塊田的中間部位。用吸蟲(chóng)器仔細(xì)收集小區(qū)內(nèi)所有的六足動(dòng)物個(gè)體(吸蟲(chóng)器是由背負(fù)式噴霧器改裝而成)，同時(shí)進(jìn)行大型昆蟲(chóng)目測(cè)計(jì)數(shù)(因吸蟲(chóng)器無(wú)法吸入大型昆蟲(chóng))并將采集的標(biāo)本帶回室內(nèi)鑒定，2009-05-09至2010-06-10期間，設(shè)置天邊雜草樣地。樣品分別用φ=100％的酒精浸泡，經(jīng)室內(nèi)清樣、鑒定，統(tǒng)計(jì)節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)數(shù)和各物種的個(gè)體數(shù)量，2009-05-09至2010-06-10期間，設(shè)置田邊雜草對(duì)照樣地。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Jaccard相似性指數(shù)對(duì)群落多樣性進(jìn)行分析[8]。相關(guān)計(jì)算公式如下

(1)

(2)

(3)

(4)

式(1)中，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Pi為第i物種的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例， S為豐富度；式(2)中，J為Pielou均勻性指數(shù)，S為豐富度；式(3)中，C 為Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，Pi=Ni/N,Ni為第i種個(gè)體數(shù),N為群落總個(gè)體數(shù)，即群落所包含的物種數(shù)；式(4)中，q為Jaccard相似性指數(shù)，N為兩個(gè)群落共有物種數(shù)，N1和N2分別為群落1和群落2物種數(shù)。

考慮到水稻田的播種、灌水、收割、黑麥草的播種等諸多因素對(duì)試驗(yàn)地的影響十分明顯，從而導(dǎo)致試驗(yàn)田、對(duì)照田的環(huán)境不穩(wěn)定，而田邊雜草是一個(gè)自然的相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境，故在計(jì)算各種指數(shù)時(shí)采取每次取樣計(jì)算比較，而不進(jìn)行綜合比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境六足動(dòng)物越冬數(shù)量及群落組成

3塊樣地調(diào)查所獲樣本數(shù)據(jù)，共鑒定出六足動(dòng)物10目、57科、78種。其中，植食性六足動(dòng)物35種，捕食性昆蟲(chóng)13種，寄生性昆蟲(chóng)17種，中性昆蟲(chóng)13種。不同生境水稻種植期和冬閑期六足動(dòng)物群落組成如表1和表2。比較兩個(gè)表的結(jié)果顯示，水稻種植期和冬閑期的六足動(dòng)物目的組成完全相同，說(shuō)明各目的動(dòng)物在珠海均有以成蟲(chóng)期越冬的種類(lèi)。

水稻種植期，黑麥草田和對(duì)照田以雙翅目和同翅目為優(yōu)勢(shì)，分別占40.3％、26.9％和37.4％、24.5％；而雜草中則僅以雙翅目為優(yōu)勢(shì)，其它類(lèi)群優(yōu)勢(shì)不明顯。膜翅目的比例在3塊田中的比例基本一致，大約在總數(shù)量的10％左右。其它各類(lèi)群個(gè)體數(shù)量均在5％以下(表1)。

冬閑期不同環(huán)境的六足動(dòng)物群落的組成情況如表2，從中可以看出，對(duì)照田六足動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量很少，其中直翅目雖然數(shù)量不大，但卻總數(shù)的80.6％。黑麥草田雙翅目?jī)?yōu)勢(shì)明顯，占52.8％，其次是膜翅目，占20.9％，兩者之和占本樣地六足動(dòng)物的73.7％，其余類(lèi)群均在10％以下。而雜草地則以膜翅目和纓翅目為優(yōu)勢(shì)，分別占總數(shù)的30.9％和31.1％，雙翅目占17％，三者相加達(dá)78％。

表1 不同生境六足動(dòng)物水稻種植期群落組成

表2 不同生境六足動(dòng)物冬閑期群落組成

從六足動(dòng)物的群落功能類(lèi)群統(tǒng)計(jì)，可以看出，黑麥草田越冬群落六足動(dòng)物密度為中性昆蟲(chóng)>植食性動(dòng)物>寄生性昆蟲(chóng)>捕食性昆蟲(chóng)(表3)，中性昆蟲(chóng)主要為搖蚊科的種類(lèi)，植食性動(dòng)物沒(méi)有十分明顯的優(yōu)勢(shì)種，寄生性昆蟲(chóng)基本為小蜂總科昆蟲(chóng)，捕食性的昆蟲(chóng)主要為鞘翅目隱翅蟲(chóng)科2種昆蟲(chóng)。雜草地為植食性動(dòng)物>寄生性昆蟲(chóng)>中性昆蟲(chóng)>捕食性昆蟲(chóng)，植食性動(dòng)物以纓翅目2種昆蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)，寄生性和捕食性的優(yōu)勢(shì)與黑麥草田相同。而對(duì)照田各類(lèi)動(dòng)物數(shù)量都大大地低于前兩種環(huán)境，植食性的動(dòng)物展絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(90.3％)。

表3 不同生境六足動(dòng)物類(lèi)群越冬群落數(shù)量及比例

而水稻種植期的黑麥草田六足動(dòng)物密度為植食性動(dòng)物>中性昆蟲(chóng)>寄生性昆蟲(chóng)>捕食性昆蟲(chóng)(表4)，與冬閑期相比，捕食性天敵比例略為減少，但寄生性天敵比例大大降低。對(duì)照田與黑麥草田的情況類(lèi)似，但雜草地則是中性昆蟲(chóng)>植食性動(dòng)物>寄生性昆蟲(chóng)>捕食性昆蟲(chóng)。中性昆蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為搖蚊科2種，植食性動(dòng)物則以同翅目、纓翅目和彈尾鋼動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)。寄生性昆蟲(chóng)仍為小蜂總科昆蟲(chóng)，但捕食性昆蟲(chóng)則明顯地增加了瓢蟲(chóng)科昆蟲(chóng)。

2.2 不同生境下六足動(dòng)物生物多樣性指數(shù)和相似性指數(shù)

對(duì)不同生境的多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)進(jìn)行分析,結(jié)果見(jiàn)表5。冬閑期對(duì)照田因?yàn)橹脖缓苌?，因此多樣性指?shù)都明顯低，但均勻度和優(yōu)勢(shì)度與黑麥草田和雜草地并沒(méi)有明顯地差別。黑麥草田與雜草地的上述3種指數(shù)都沒(méi)有明顯的差異。

表4 不同生境水稻種植期六足動(dòng)物類(lèi)群數(shù)量及比例

表5 不同生境六足動(dòng)物群落多樣性重要參數(shù)

表6為水稻生長(zhǎng)期3種環(huán)境下的Jaccard相似性指數(shù)，可以看出3者間相似性差別不大，但黑麥草田與對(duì)照田的相似性>黑麥草田與雜草的相似性>雜草與對(duì)照田的相似性。

表6 不同生境六足動(dòng)物在水稻生長(zhǎng)期群落相似性

冬歇期3種環(huán)境的相似性指數(shù)如表7，可以看出黑麥草田與雜草的相似性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于2這分別與對(duì)照田的相似性。

表7 不同生境主要六足動(dòng)物冬閑期群落相似性

3 結(jié)論與討論

不論是水稻種植期還是冬閑期，稻田及周邊雜草中雙翅目都具有較高密度，其中絕大部分為搖蚊，這和田邊的灌溉溝密切相關(guān)。稻田灌溉結(jié)束后，灌溉溝內(nèi)始終保持著低水狀態(tài)，而且富有有機(jī)質(zhì)，這就給搖蚊的繁殖創(chuàng)造了條件，因此造成了稻田中性昆蟲(chóng)比例很高。水稻種植期正式稻飛虱發(fā)生的季節(jié)，稻田內(nèi)飛虱的密度很高，造成試驗(yàn)田和對(duì)照田同翅目的優(yōu)勢(shì)，而雜草地飛虱很少，故不呈現(xiàn)同翅目的優(yōu)勢(shì)。冬閑期水稻已經(jīng)收割，飛虱的密度大大下降，故同翅目不再成為優(yōu)勢(shì)。

冬閑期黑麥草田和雜草地都具有遠(yuǎn)較對(duì)照田豐富的昆蟲(chóng)資源，膜翅目昆蟲(chóng)(絕大多數(shù)為寄生性)的比例在水稻種植期大幅提高，說(shuō)明雜草地和黑麥草田成為膜翅目越冬的重要場(chǎng)所，對(duì)來(lái)年稻田害蟲(chóng)的控制十分重要。但采集的樣品中，黑麥草田鞘翅目密度要比雜草地的密度低，這可能是因?yàn)楹邴湶葸^(guò)于茂密，很多甲蟲(chóng)躲藏在草下而無(wú)法被吸蟲(chóng)器吸入。但雜草地在冬季多數(shù)雜草死亡，昆蟲(chóng)很容易被吸入，這一現(xiàn)象在纓翅目中表現(xiàn)更為明顯。事實(shí)上，黑麥草田中過(guò)于茂密的黑麥草嚴(yán)重地影響到吸蟲(chóng)器捕獲的六足動(dòng)物數(shù)量。黑麥草田的六足動(dòng)物的實(shí)際密度和多樣性可能高于本研究的結(jié)果。

豐富度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)方面和張潔等[7]研究結(jié)果相似，但第一次均勻度指數(shù)僅為0.46和0.50，而這一次取樣時(shí)水稻將要收割，說(shuō)明水稻成熟可能對(duì)六足動(dòng)物均勻度有影響。多樣性指數(shù)明顯要較張潔等[2]的結(jié)果高得多，除冬閑期對(duì)照田多樣性指數(shù)較低外，其余每次采樣的多樣性指數(shù)都在2.3～2.9之間，而且這3種指數(shù)在水稻種植期和冬閑期差別不大(對(duì)照田除外)。但冬閑期雜草地兩次取樣的多樣性指數(shù)要比黑麥草田高，分別達(dá)到3.15和3.17，這是由于冬閑期雜草地草稀疏，昆蟲(chóng)容易被吸取所導(dǎo)致。水稻種植期黑麥草田和對(duì)照田Jaccard相似性指數(shù)略高于黑麥草田和雜草地相似性系數(shù)，而冬季時(shí)黑麥草田和雜草地的相似性相當(dāng)高，而與對(duì)照田則很低。說(shuō)明植被是六足動(dòng)物群落相似性的關(guān)鍵。

通過(guò)以上的結(jié)果分析可以得出以下結(jié)論：稻田冬季輪種黑麥草可以使六足動(dòng)物的多樣性很大程度上得到保護(hù)，為天敵昆蟲(chóng)(主要為寄生性的膜翅目)提供越冬和繁殖場(chǎng)所。當(dāng)?shù)诙甏杭鹃_(kāi)始插秧時(shí)，黑麥草田的六足動(dòng)物就會(huì)轉(zhuǎn)移到稻田中，使得稻田的六足動(dòng)物多樣性得以快速恢復(fù)，有效地控制植食性六足動(dòng)物密度。

致謝：本研究得到了中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院辛國(guó)榮教授，張文軍教授，陳海東老師，李廣宏博士的大力支持。參加田間采樣的還有中山大學(xué)謝委才老師及碩士生魏武、劉陽(yáng)。在此表示感謝。

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