山龍眼科植物研究現(xiàn)狀與引種潛力分析

陳華平　翁殊斐　郜春麗　趙寶玉

摘要：山龍眼科植物色彩艷麗，觀花時(shí)間長(zhǎng)，具有很高的觀賞價(jià)值。文章介紹了山龍眼科植物的資源概況、抗逆性和育種栽培技術(shù)等研究現(xiàn)狀，進(jìn)而分析引種山龍眼科植物的可能性引種潛力。研究顯示，我國(guó)并沒(méi)有完全符合山龍眼科根據(jù)原產(chǎn)地氣候特征，我國(guó)沒(méi)有完全符合的地區(qū)。，但對(duì)于其中適應(yīng)性強(qiáng)的種類(lèi)，仍可以在廣東、廣西、云南等地仍然是可引種、生長(zhǎng)以很好地適應(yīng)。，而且我國(guó)具備一定的栽培管理基礎(chǔ)及市場(chǎng)條件。展望未來(lái)，我們能見(jiàn)到更多絢麗多姿的山龍眼科植物。

關(guān)鍵詞：山龍眼科；栽培技術(shù)；氣候條件；引種；廣東園林

中圖分類(lèi)號(hào)：S688

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-2641（2012）03-0000-00

收稿日期：2011-06-30

修回日期：2011-11-29

山龍眼科（Proteaceae）植物外形獨(dú)特、花色艷麗以及、瓶插時(shí)間長(zhǎng)，很早就被當(dāng)作觀賞植物來(lái)栽培，是目前世界上流行的新型高檔的木本切花[1]。他們不僅有很高的園林觀賞價(jià)值，可廣泛用作園林綠化材料，美化環(huán)境，例如銀樺Grevillea robusta和紅花銀樺G. banksii。而且在它們也具有很高的生態(tài)效益上，它們與其他植物一樣，具有能夠滯留粉塵、減弱噪音、吸收有害氣體（二氧化碳CO2、二氧化硫SO2，等）、放出O2氧氣，、改善小氣候等生態(tài)作用[2]。此外，而且山龍眼科植物本身展示出了很高的園林觀賞價(jià)值，可廣泛用作園林綠化材料，美化環(huán)境，如銀樺（Grevillea robusta）和紅花銀樺（G. banksii）。另外在我國(guó)干旱地區(qū)的一些保水性能差的荒山荒地，部分耐旱、耐貧瘠的山龍眼科植物，如班克木屬（Banksia）種類(lèi)，具有可在涵養(yǎng)水源、保持水土、恢復(fù)植被恢復(fù)等功能，可在我國(guó)干旱地區(qū)保水性能差的荒山荒地的生態(tài)建設(shè)中起到積極的作用[1]。

本文介紹了山龍眼科植物的資源概況、以及其抗逆性、繁育栽培研究等情況，以期為我國(guó)今后在我國(guó)引種、生產(chǎn)、推廣該類(lèi)植物提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 山龍眼科植物的基本情況研究現(xiàn)狀

1.1 種質(zhì)資源概況

山龍眼科屬木本植物，生活型多樣，喬木或灌木，而且一些種類(lèi)有地下莖或匍匐莖。一般葉很大，革質(zhì)[3]，適宜在排水性良好的微酸性土壤中生長(zhǎng)[4]。山龍眼科植物是作為南半球古老的有花植物，在全世界范圍內(nèi)約有79屬1700種[5]。澳大利亞是世界上山龍眼科植物種類(lèi)最多的地區(qū)是澳大利亞，其次是南非[6]，還有少數(shù)產(chǎn)于東南亞、印度和南美。其中，，最罕見(jiàn)的種類(lèi)集中在澳大利亞昆士蘭州東北部的熱帶雨林。

1.1.1 澳大利亞資源概況

在澳洲，山龍眼科有46屬1100種（其中37屬及其種類(lèi)均原產(chǎn)澳洲）[5]，常見(jiàn)的屬有：銀樺屬（Grevillea）、，澳洲堅(jiān)果屬（Macadamia），、班克木屬等。

（1）全球約有銀樺屬植物全球約有160種，大部分產(chǎn)于澳洲；喬木或灌木，葉互生，多回羽狀分裂，總狀花序，花兩性，果為開(kāi)裂的蓇葖果，種子盤(pán)狀，邊緣具翅；在南方是南方優(yōu)良的觀賞樹(shù)種[7]；我國(guó)已經(jīng)引入的種有銀樺和紅花銀樺。

（2）全球約有澳洲堅(jiān)果屬植物全球約有14種，其中澳大利亞有10種；喬木或大灌木，葉輪生或近對(duì)生，不分裂，總狀花序，花兩性，堅(jiān)果，種子球形或半球形[7]；其經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，是一種具有良好發(fā)展前景的新興果樹(shù)；我國(guó)已經(jīng)引入的種有澳洲堅(jiān)果（Macadamia ternifolia）。

（ 3）全球約有班克木屬全球植物約78種，主要分布在澳洲；匍匐灌木至小喬木，葉互生，多為單葉，厚革質(zhì)，穗狀花序頂生，顯著，大圓柱形或球形，小花密集，且排列整齊呈刷狀，金黃色、黃綠色或粉紅色等[8]。在國(guó)外流行作木本切花。

1.1.2 南非資源概況

在南非，山龍眼科有29屬405種（其中14屬和351種是當(dāng)?shù)靥赜蟹N）[5]，常見(jiàn)的屬有：普洛蒂亞屬（Protea）、，銀葉樹(shù)屬（Leucadendron）、，針墊花屬（Leucospermum）等。

（1）普洛蒂亞屬（Protea）是最大的屬；世界有136種，南非82種[9]。喬木、灌木或草本，單葉互生，花兩性，頭狀花序錐形，苞片顏色明亮[10]；因其花美麗，瓶插時(shí)間長(zhǎng)，因而具有重要的切花價(jià)值；我國(guó)已引入帝王花（Protea cynaroides）。

（2）銀葉樹(shù)屬（Leucadendron）為第二大屬，有80種，南非約有60種[11]，喬木或灌木，單葉互生，革質(zhì)，雌雄異株，苞片色艷，花隱藏于葉狀苞片之中，果實(shí)呈球果狀[6]；因其花美麗，可作為是新穎的木本切花及園林觀賞植物；我國(guó)已引入銀葉樹(shù)（Leucadendron argenteum）。

（3）針墊花屬（Leucospermum）為另一大屬，約40種[9]，原產(chǎn)于南非，小喬木或灌木，葉輪生，革質(zhì)，雌雄同株，頭狀花序略圓形，似針墊[5]；因其花形奇特，常作切花；我國(guó)引入的種有火焰針墊花（Leucospermum‘Vlam，）等。

1.1.3 我國(guó)資源概況

早在1910年，臺(tái)灣就引入了山龍眼科的澳洲堅(jiān)果。目前山龍眼科在我國(guó)該科已廣泛栽培的有2屬（澳洲堅(jiān)果屬和銀樺屬共）2屬3種，處于栽培試驗(yàn)階段的有4屬（普洛蒂亞屬、，針墊花屬，、泰洛泊屬（Telopea）和銀葉樹(shù)屬共4屬）21種[12]。我國(guó)共有山龍眼科植物4屬，其中2屬（銀樺屬和澳洲堅(jiān)果屬）是引種栽培，山龍眼屬（Helicia）和假山龍眼屬（Heliciopsis）為本土屬，約有25種，分布于西南部至臺(tái)灣省地區(qū)[13]；

（1）山龍眼屬約90種，中國(guó)有18種，分布于西南、東南各省區(qū)；喬木或灌木，葉互生，少近對(duì)生或輪生，總狀花序，花兩性，堅(jiān)果近球形或長(zhǎng)圓形；多為用材、淀粉及蜜源樹(shù)種[7]。

（2）假山龍眼屬約10種，中國(guó)有3種，分布于云南、廣西、廣東；喬木，葉常異形，全緣或羽狀分裂，花單性異株，核果[7]；主要用于造林。

1.2 抗逆性研究

在山龍眼科植物中，幾乎所有種都具有山龍眼狀叢生根（cluster root），具有抗旱耐瘠的特性，能夠在貧瘠的土壤中適應(yīng)不同的環(huán)境脅迫[3]。

蔣建國(guó)等通過(guò)對(duì)POD和Est同工酶譜的測(cè)定，研究了澳洲堅(jiān)果部分品種在我國(guó)的抗寒性，結(jié)果表明認(rèn)為，在我國(guó)那些最低氣溫高于0℃的地區(qū)栽培澳洲堅(jiān)果是可行的[14]。云南農(nóng)科院花卉研究所對(duì)2個(gè)銀葉樹(shù)品種和3個(gè)針墊花品種進(jìn)行了抗病性和抗寒性的研究，結(jié)果顯示：銀葉樹(shù)的抗病蟲(chóng)害能力和抗寒性較強(qiáng)，而3個(gè)針墊花品種中，火焰針墊花抗病性較高，黃色嘉年華針墊花和火焰針墊花抗寒性較強(qiáng)[15]。

劉建福等研究澳洲堅(jiān)果營(yíng)養(yǎng)脅迫的機(jī)理，結(jié)果顯示核酸POD和SOD酶活性下降，生理代謝紊亂，造成葉片光合作用能力下降，生物產(chǎn)量降低，并且導(dǎo)致落果嚴(yán)重，座果率低[2]。蕭洪東等對(duì)紅花銀樺進(jìn)行抗性試驗(yàn)，結(jié)果表明，其對(duì)SO2二氧化硫污染的大氣具有較強(qiáng)的忍耐和抗性能力，同時(shí)對(duì)具有較強(qiáng)吸收、凈化氟化物和硫化物的具有較強(qiáng)的吸收、凈化能力[16]。此外，Wilson等還研究了嚙齒類(lèi)動(dòng)物對(duì)澳洲堅(jiān)果的危害[17]。

1.3 育種與栽培技術(shù)研究

1.3.1 育種與繁殖技術(shù)

早在30多年前，山龍眼科在南非、澳大利亞就被當(dāng)作觀賞植物來(lái)培育研究，并取得了良好積極的進(jìn)展，成為了南非和澳大利亞的重要出口花卉[18]。在國(guó)外開(kāi)展了多項(xiàng)，有關(guān)山龍眼科新品種的培育的工作做了很多：，南非普洛蒂亞屬植物培育項(xiàng)目，即就是通過(guò)屬內(nèi)不同種的雜交，培育出顏色、與花徑大小不同的變種系列。南非Fynbos研究院開(kāi)展了銀葉樹(shù)屬種類(lèi)的選育工作，開(kāi)發(fā)了一些新品種[19]。澳大利亞鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)研究與發(fā)展公司從1996年起開(kāi)展了對(duì)銀葉樹(shù)屬的27個(gè)種的，140種不同基因型的植物進(jìn)行種內(nèi)與種間雜交，目的是為生產(chǎn)鮮切花提供資源[20]?，F(xiàn)在，澳大利亞正在進(jìn)行班克木屬的種內(nèi)與種間雜交，并已取得了一些好的品種，如Banksia ‘Waite orange和Banksia‘Waite crimson等。另此外，利用組織培養(yǎng)技術(shù)育苗的研究也收獲了豐碩成果取得了進(jìn)展，西南林學(xué)院通過(guò)對(duì)銀葉樹(shù)屬2個(gè)種和泰洛泊屬1個(gè)種進(jìn)行植物組織培養(yǎng)，得出了山龍眼科植物在我國(guó)繁殖的一套技術(shù)方法。；而且Jacobs等研究表明，在1/2MS培養(yǎng)基上，山龍眼科絕大部分植物如銀葉樹(shù)屬、班克木屬、銀樺屬和普洛蒂亞屬等都能組培成功，如銀葉樹(shù)屬、班克木屬、銀樺屬和普洛蒂亞屬等都有部分植物組織培養(yǎng)取得了成功[21]。

1.3.2 栽培技術(shù)

1998年，蔣建國(guó)等[22]指出，土壤含高磷量高會(huì)抑制澳洲堅(jiān)果山龍眼狀叢生根的發(fā)生，而磷素不足時(shí)，澳洲堅(jiān)果又會(huì)表現(xiàn)出明顯的缺素癥，生長(zhǎng)和結(jié)果都會(huì)受到影響。胡羨聰?shù)萚23]對(duì)紅花銀樺進(jìn)行研究，后總結(jié)得出其繁育技術(shù)與管理措施。翁啟杰等[24]對(duì)銀樺的栽培技術(shù)以及其主要病蟲(chóng)害防治方法等進(jìn)行了深入研究，為銀樺乃至整個(gè)山龍眼科植物苗木培育提供了理論支持和技術(shù)指導(dǎo)。2003年，云南省農(nóng)科院花卉所從澳大利亞引進(jìn)山龍眼科植物銀葉樹(shù)屬2個(gè)種、，針墊花屬3個(gè)種的扦插苗進(jìn)行了種苗試驗(yàn)，現(xiàn)已基本掌握了這幾個(gè)種它們?cè)诶ッ鞯貐^(qū)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，及包括水肥管理、修剪、病蟲(chóng)害發(fā)生及防治方法等在內(nèi)的栽培技術(shù)，并且對(duì)帝王花和銀葉樹(shù)的規(guī)模化扦插繁殖也獲得成功[2]。2004年，西南林學(xué)院進(jìn)行了澳洲堅(jiān)果山龍眼根發(fā)育及磷素生理效應(yīng)研究，得出了施用磷素的標(biāo)準(zhǔn)[2]。2005年，西南林學(xué)院從南非引進(jìn)銀葉樹(shù)屬、普洛蒂亞屬和針墊花屬共的6個(gè)種進(jìn)行植物組織培養(yǎng)和種子繁殖研究，得出了一整套在我國(guó)栽培與繁殖該種的方法[25]。鄧維等研究了澳洲堅(jiān)果的育苗技術(shù)，對(duì)其15個(gè)品種進(jìn)行了扦插繁殖試驗(yàn)，提出了一些適合我國(guó)的育苗技術(shù)[26]，等等。

2 引種潛力分析

2.1 自然環(huán)境條件

樹(shù)種對(duì)于其自然分布區(qū)的地理、氣候環(huán)境有著天然的適應(yīng)性。只有，在與原產(chǎn)地相似的環(huán)境條件下，引種才可能成功，并發(fā)揮最大的生態(tài)效能。

按照Koeppen氣候分類(lèi)系統(tǒng)，澳大利亞主要有5種氣候類(lèi)型：，分別是熱帶冬干氣候、冬溫夏熱氣候、冬溫夏暖氣候、冬溫冬雨氣候、干燥氣候。而山龍眼科主要集中在澳大利亞西南部和南非的開(kāi)普敦，這兩個(gè)地區(qū)都屬于冬溫冬雨氣候（即地中海式氣候）[27]，該氣候區(qū)終年溫暖，最暖月均溫23 ?C，最冷月均溫11 ?C～13?C，年降雨量為500～1 000mm，年日照量在為2 400～-2 950 小時(shí)h，夏天炎熱干燥少雨，冬天溫暖濕潤(rùn)多雨[28]。另外根據(jù)賀善安“生境因子分析法”指出，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因子大致可分為三類(lèi)：一類(lèi)是最適因子，如原生境中的氣溫和日照；另一類(lèi)是非最適宜因子，這類(lèi)因子如能改變，植物有可能生長(zhǎng)的得更好，如原生境的降水因子；還有一類(lèi)是可改變因子，主要是指在栽培條件下可以改善的一些因子，如土壤因子[29]。根據(jù)山龍眼科原產(chǎn)地的氣候特征和“生境因子分析法”得出，廣東、廣西、海南、云南等地的氣溫和日照是適合山龍眼科生長(zhǎng)條件的，但由于是上述幾個(gè)地方的其降水量均高于原產(chǎn)地，然而因此可引種時(shí)可以選擇引進(jìn)喜充足水分的種類(lèi)，如銀葉樹(shù)屬、班克木屬和針墊花屬。此外，雖然另外從原產(chǎn)地來(lái)看，質(zhì)地較疏松、排水性良好的微酸性土壤較有利于山龍眼科植物的生長(zhǎng)，但是其實(shí)在只要對(duì)粘重的土壤，只要采取一定的改良措施，山龍眼科的引種也并不因此而受到限制。

2.2 栽培管理技術(shù)

山龍眼科植物經(jīng)過(guò)100多年的引種、馴化和品種培育，已培育出許多優(yōu)良切花和觀賞品種，而在栽培管理技術(shù)方面也進(jìn)行了深入的研究，并取得了很大豐富的進(jìn)展經(jīng)驗(yàn)：

（1）栽植：?jiǎn)闻旁灾?，不僅管理方便，而且有利于保持土壤溫度，使之得到足夠養(yǎng)分[4]。

（ 2）水分管理：山龍眼科植物耐旱，尤其在冬天應(yīng)少澆水，；澆水時(shí)通常應(yīng)靠近根部澆，忌從樹(shù)冠上淋澆[30]，除了栽培基質(zhì)最佳為沙質(zhì)壤土外，定期在澆水過(guò)程中徹底澆水比經(jīng)常性的輕度澆水更好[31]。

（3）施肥：以Woodace R（N14%：P0.9%：K5.8%）和Nutricote purple R（N20%：P0%：K10.8%）等緩釋肥最常見(jiàn)，因?yàn)樵a(chǎn)地土壤缺磷，所以盡量選用含磷少的肥料，以免植物磷中毒[30]。

（4）病蟲(chóng)害防治：山龍眼科植物易受土壤中的病菌感染而導(dǎo)致根系腐爛甚至植株死亡，尤其在溫度18 ?C以上的潮濕的土壤中更易發(fā)生[4]，因此要注意排水，并及時(shí)移走病株[30]。害蟲(chóng)防治可采用藥物防治，如蚧殼蟲(chóng)可用白油進(jìn)行防治[32]。

（5）修剪：山龍眼科大多需要經(jīng)常修剪，除去老枝、病枝，但是每次的修剪量不能超過(guò)全株的1/3[33]；若樹(shù)形較差，應(yīng)進(jìn)行重剪。

2.3 市場(chǎng)需求分析

2.3.1 木本切花

在國(guó)外，山龍眼科植物是新型高檔的木本切花，。我國(guó)目前國(guó)內(nèi)常見(jiàn)的木本切花有柳葉銀樹(shù)（Leucadendron salicifolium）和少量從國(guó)外引入國(guó)內(nèi)市場(chǎng)進(jìn)行銷(xiāo)售的帝王花等種類(lèi)[34]。事實(shí)上此外，與我們國(guó)內(nèi)目前盛行的使用較廣的草本或木本切花相比，山龍眼科木本切花的市場(chǎng)價(jià)格獨(dú)具優(yōu)勢(shì)，例如，在云南銀葉樹(shù)為9～10元/支，而南非國(guó)花“帝王花”在我國(guó)國(guó)內(nèi)試銷(xiāo)價(jià)格高達(dá)20～40元/支[35]，而。另外在云南，銀葉樹(shù)僅為9～10元/支，同時(shí)由于木本切花在歐洲市場(chǎng)上木本切花是熱銷(xiāo)種類(lèi)，價(jià)格常常比原產(chǎn)地高出200%～300%[36]。所以培育、銷(xiāo)售山龍眼科木本切花具有較大的利潤(rùn)空間，推廣應(yīng)用前景極為廣闊。

2.3.2 生態(tài)恢復(fù)

山龍眼科植物具有山龍眼狀叢生根，在干旱貧瘠的條件下仍能生長(zhǎng)良好。在一些僅覆蓋少量土壤土層淺薄、土壤持水能力低的平地或坡地，由于土層淺薄，土壤持水能力低，直接導(dǎo)致植物往往生長(zhǎng)不良，而部分山龍眼科植物卻恰是少數(shù)可能適應(yīng)這種此類(lèi)惡劣生境條件的植物，如班克木屬，故山龍眼科植物其在恢復(fù)植被恢復(fù)、治理水土流失及改良土壤等方面具有重要的作用。

2.3.3 園林綠化

園林建設(shè)離不開(kāi)植物，而觀賞價(jià)值高的植物不僅具有審美效果，還能提高園林綠化的質(zhì)量，形成生機(jī)盎然的園林景觀，滿(mǎn)足人們游憩和觀賞的需要[37]。山龍眼科植物花大色艷、花期長(zhǎng)，如銀樺屬、銀葉樹(shù)屬，具有很高的觀賞價(jià)值，可用于園林綠化，這樣將它們應(yīng)用于園林綠化不僅豐富了園林綠化種類(lèi)，還而且提高了園林綠化品位、檔次和觀賞價(jià)值。

3 展望

我國(guó)有著具有樹(shù)木繁殖栽培的悠久歷史和豐富的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。近年來(lái)我們從國(guó)外成功引種栽培山龍眼科植物如紅花銀樺、，澳洲堅(jiān)果、，針墊花等，逐漸摸索出一套較為完善的繁殖栽培技術(shù)。展望未來(lái)，今后通過(guò)加大對(duì)山龍眼科植物的引進(jìn)力度，在不久的將來(lái)我國(guó)將在不久會(huì)擁有更多可利用的植物種質(zhì)資源。

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