魚類對水動力環(huán)境變化的行為響應特征

齊 亮,楊 宇,王 悅,嚴忠民

(1.河海大學水文水資源與水利工程科學國家重點試驗室,江蘇南京 210098;

2.河海大學水利水電學院,江蘇南京 210098;

3.南京水利科學研究院水工水力學研究所,江蘇南京 210029;

4.南京大學生命科學學院,江蘇南京 210093)

目前研究魚類在水中受到水流刺激之后的行為主要集中在2個研究領(lǐng)域：魚類學領(lǐng)域和水力學領(lǐng)域。魚類學主要有魚類生理學和魚類行為學2個學科。魚類生理學是針對魚類響應水流刺激的感受器構(gòu)造及其機理進行研究,魚類行為學主要對魚類受到刺激后的行為進行觀察,總結(jié)其行為規(guī)律。而在水力學方面,隨著水利工程對魚類種質(zhì)資源影響的日益突出,對魚類棲息地、魚類過壩設施等相關(guān)研究也逐漸受到重視,進而作為交叉學科的生態(tài)水力學得到進一步發(fā)展,魚類在水中的行為研究也越來越受到水力學研究者的重視。然而由于魚類學和水力學的學科差異,以及兩方面的研究者知識背景的不同存在較深的學術(shù)鴻溝。本文通過對魚類學領(lǐng)域和水力學領(lǐng)域的魚類行為試驗的總結(jié)分析,尋找構(gòu)建2個領(lǐng)域交叉研究橋梁的方法,為魚類感覺閾值與水流的空間分布試驗提供方法支持。

1 魚類感覺水動力特征的生理機理

魚類依靠側(cè)線系統(tǒng)感覺棲息地的水動力特征。魚類的側(cè)線系統(tǒng)以分散在身體不同部位的神經(jīng)丘為基礎,在魚類與周圍水環(huán)境發(fā)生相對運動時感覺水流運動[1]。組成側(cè)線系統(tǒng)的神經(jīng)丘分為側(cè)線管神經(jīng)丘與體表神經(jīng)丘,這2種神經(jīng)丘都是由感覺細胞來傳遞水流產(chǎn)生的刺激,但由于分布位置不同以及感覺細胞數(shù)量和形態(tài)上的差異[2],導致了2種神經(jīng)丘有不同的功用。

水流運動對神經(jīng)丘的刺激由感覺細胞來實現(xiàn)。由于感覺細胞的感覺毛對位移敏感,感覺細胞相當于位移傳感器,其反應的強度由靜纖毛偏移的方向和幅度來確定[3]。當水流運動使感受器的感覺頂發(fā)生傾斜時,位于下部的感覺細胞就發(fā)出沖動：若靜毛倒向動毛一側(cè),細胞產(chǎn)生去極化(inhibitory),神經(jīng)纖維發(fā)放沖動頻率增加;若動毛倒向靜毛一側(cè),細胞產(chǎn)生超極化(excitatory),神經(jīng)纖維發(fā)放沖動頻率減少[4]。這些變化通過感覺神經(jīng)纖維傳遞到神經(jīng)中樞,于是魚類就對水流產(chǎn)生了感覺。圖1為感覺細胞作用示意圖。另外,在單個的體表神經(jīng)丘和側(cè)線管神經(jīng)丘中,相鄰的2個感覺細胞其動纖毛位置是相反的,也就是說感覺頂?shù)膬A斜會導致相鄰的感覺細胞產(chǎn)生相反的極化反應[5]。

圖1 感覺細胞及其方向敏感性示意圖Fig.1 Schematic diagram of a hair cell and its directional sensitivity

圖2 側(cè)線及側(cè)線管神經(jīng)丘示意圖Fig.2 Schematic diagram of lateral line and canal neuromasts

側(cè)線管神經(jīng)丘位于魚類的側(cè)線中。側(cè)線是魚類和兩棲類特有的感覺器官,多分布在頭部以及身體的兩側(cè)。側(cè)線管內(nèi)充滿黏液,側(cè)線管神經(jīng)丘浸在黏液中。魚類發(fā)育的初期,側(cè)線管神經(jīng)丘往往分散排列,此時感覺細胞的感覺頂露于體表。隨著個體的發(fā)育成長,側(cè)線管神經(jīng)丘便會逐漸沉入皮下成為短溝,然后彼此聯(lián)通形成封閉的長管,而且完全與皮膚分開,僅以一個個小孔與外界相通(圖2)。小孔之間壓力不同會導致側(cè)線管內(nèi)液體運動,觸動感覺毛,對感覺細胞產(chǎn)生刺激,因而側(cè)線管神經(jīng)丘能夠?qū)毫Ξa(chǎn)生感覺。因為當相鄰小孔之間存在流速梯度時,會產(chǎn)生壓力差,所以側(cè)線管神經(jīng)丘可以作為流速梯度感受器。此外,側(cè)線管神經(jīng)丘對空間內(nèi)的非均勻流有反應,如小范圍震動產(chǎn)生的非均勻流和從靜止魚類身邊通過的物體產(chǎn)生的非均勻流[6]。由神經(jīng)丘組成的側(cè)線系統(tǒng)能夠接受不同方向的各種刺激,使得魚類能夠獲取周圍水環(huán)境中足夠的信息,從而對水流產(chǎn)生感覺。

體表神經(jīng)丘分散在魚類身體表面,能夠探測流經(jīng)魚類體表的水流強度和方向,以及水流中切應力區(qū)域,使魚類表現(xiàn)出趨流性和其他游泳行為[7-8],這樣體表神經(jīng)丘就能獲得空間內(nèi)均勻流或非均勻流的信息。在不同水流條件下,體表神經(jīng)丘和側(cè)線管神經(jīng)丘對于水力刺激的反應不同：體表神經(jīng)丘在靜水中對周邊水體的震動較為敏感,在單向水流中對震動幾乎沒有反應;側(cè)線管神經(jīng)丘對震動的反應則不受水流的影響,在靜水或動水中都對震動有反應。

2 魚類對流速變化的響應

2.1 魚類對流速感覺的試驗

魚類的神經(jīng)丘功用不同,體表神經(jīng)丘能夠作為速度感受器,探測魚類身體周圍水流速度的強度和方向,Voigt等[7]的研究證明了這點。淡水鰻魚喜歡在夜晚活動,在微光條件下視覺難以發(fā)揮作用,所以主要依賴側(cè)線系統(tǒng)感受水流,從而調(diào)整游泳行為。因而研究者以淡水鰻魚為目標種,首先對其實施手術(shù),將目標種中腦和端腦之間的腦組織切除,露出側(cè)線神經(jīng)纖維的根部,再將神經(jīng)纖維與充滿NaCl(0.4mol/L)的微電極管相連,神經(jīng)信號經(jīng)過放大可在示波器上觀察,神經(jīng)信號的波形、振幅和峰電位間距是判斷其是否產(chǎn)生沖動的標準。把目標種處理過后,放入水槽(100cm×25cm×10cm)中,如圖3所示。水槽由帶隔板的進水段(圖3中1段)、有水管陣列的上下游段(圖3中2,4段)、能固定目標種的觀察段組成(圖3中3段)。水流由水泵輸入,流速由電腦控制的閥門調(diào)節(jié),水流由末端3根直立水管流出(圖3中5段)。該裝置能夠?qū)Ⅳ~類身體固定,并沿魚身縱向產(chǎn)生單向流。為避免手術(shù)后魚類創(chuàng)口感染,將水槽水位控制在淡水鰻魚頭部創(chuàng)口下方,水深約5cm。淡水鰻魚固定在圖3中標號為3的部分,通過調(diào)節(jié)水流來觀察神經(jīng)纖維的反應。水流由0.15 cm/s隨機調(diào)節(jié)到0.5cm/s,1 cm/s,1.5cm/s,2 cm/s,2.5 cm/s,3 cm/s,3.5cm/s,4cm/s,以觀察神經(jīng)纖維對流速的刺激反應。研究人員對95條神經(jīng)纖維進行了測試,結(jié)果有70條對流速變化有反應,25條沒有明顯反應。Voigt等[7]認為存在著對水流敏感的神經(jīng)纖維和不敏感的神經(jīng)纖維,結(jié)合已有的研究成果,得出結(jié)論：對流速敏感的神經(jīng)纖維屬于體表神經(jīng)丘;對流速不敏感的神經(jīng)纖維屬于側(cè)線管神經(jīng)丘。這就驗證了神經(jīng)丘能夠感覺流速的變化,同時說明神經(jīng)丘存在分工。

圖3 Voigt試驗流場產(chǎn)生裝置Fig.3 Experimental arrangement for generating flow field in Voigt's experiment

實驗室的研究說明了魚類感覺水流的生理機理,而在魚類棲息地和水工建筑物附近,研究人員發(fā)現(xiàn)魚類對存在特定水流條件的區(qū)域有著偏好,在這些特定水流條件區(qū)域內(nèi)速度梯度可以作為研究魚類行為響應的參數(shù)。Crowder等[9]總結(jié)了Fausch等[10-11]的研究成果后發(fā)現(xiàn),在河鱒的棲息地中速度梯度是重要的水流特征;Smith等[12]發(fā)現(xiàn)速度梯度是幼鮭棲息地的重要特征;Haro等[13-14]認為洄游魚類能夠感覺在溢洪道攔魚柵附近的速度變化,并指出在該區(qū)域速度梯度可以作為研究魚類感覺的特征量。

2.2 魚類對流速的偏好

魚類對于流速響應行為的研究主要是魚類對流速的偏好研究,即趨流性研究,以及趨流性研究具體指標——感應流速、偏好流速和極限流速的測量。魚類的趨流性是指魚類能根據(jù)水流的方向和速度隨時調(diào)整自身的游向和游速,使自身保持逆流游泳狀態(tài)或長時間停留在某一特定的位置。

感應流速是指魚類剛剛可以產(chǎn)生反應的流速值,又稱為起點流速。偏好流速是指在魚類能克服的流速范圍內(nèi)對它們游動最為適合的流速范圍,魚常喜歡聚集在這個流速范圍內(nèi)頂流前進。極限流速是指魚類所能克服的最大流速。

趨流性的研究方法主要是魚類游泳速度的測定,相關(guān)試驗多采用Brett[15-16]提出的2種測定方法：恒定流速法和流速遞增法。侯軼群[17]用流速遞增法對長薄鰍、中華沙鰍等進行了極限流速的測試,試驗在平坡水槽中進行,水流由水泵輸入,通過控制水槽尾門開度調(diào)節(jié)水槽內(nèi)的流速和水位,試驗裝置見圖4。通過試驗測定長薄鰍的極限流速為0.6m/s,而中華沙鰍的極限流速大于0.6m/s。此外,張碩等[18]利用循環(huán)回流水槽研究了黑鮶幼魚的趨流性,結(jié)果表明,黑鮶幼魚的感應流速為0.10～0.15 m/s,偏好流速為0.20～0.45m/s,極限流速為0.6～0.7m/s,認為偏好流速和極限流速與魚類體長的關(guān)系密切。趙希坤等[19]對鯉、鯽、鰱、草魚、梭魚、團頭魴 鮊、烏鱧、鯰等魚類進行了類似的水槽試驗,用以研究不同魚類的趨流性,試驗結(jié)果表明,試驗魚類的感應流速在0.2m/s左右,偏好流速在0.3～0.8m/s之間,不同種類魚類的極限流速差別較大。魚類表現(xiàn)出不同的趨流性可能與魚類棲息地水流環(huán)境有關(guān),棲息在河流中的魚類其極限流速往往大于棲息在湖泊中的魚類。

圖4 魚類游泳能力測試裝置Fig.4 Experimental arrangement for testing swimming capacity of fish

3 魚類對壓力變化的響應

側(cè)線系統(tǒng)的體表神經(jīng)丘作為魚類對于水流速度和強度的感受器,還能夠感覺壓力變化。Coombs等[20]對此進行了研究：以震動偶極子作為壓力的發(fā)生源,探求魚類側(cè)線管神經(jīng)丘對壓力梯度的感覺模式;以金魚為試驗對象,假設2個側(cè)線孔之間只有1個神經(jīng)丘,側(cè)線管神經(jīng)丘的反應與外部的壓力梯度成比例,以此為基礎對沿金魚側(cè)線孔的壓力空間分布進行了數(shù)值模擬,并將數(shù)值模擬結(jié)果與試驗水槽中實測震動偶極子沿側(cè)線壓力分布相比較。試驗方法為將震動的偶極子沿金魚身體縱向移動,比較產(chǎn)生的壓力梯度振幅與金魚神經(jīng)纖維的反應。對魚類處理時,先進行麻醉,再把金魚固定,在口中插入水管以供給水源,并在其頭部開孔,露出側(cè)線神經(jīng)纖維末梢,將末梢與微電極管相連。然后移動震動源,金魚的神經(jīng)纖維會作出反應,如圖5所示。神經(jīng)纖維的反應由微電極管傳出,經(jīng)過放大就可以用作試驗分析。在比較了震動偶極子產(chǎn)生的壓力梯度振幅與微電極管傳出的訊號后,認為金魚對于身邊震動產(chǎn)生的壓力梯度有反應,感覺壓力梯度的是側(cè)線管神經(jīng)丘。

在魚類棲息地環(huán)境中,水流運動或昆蟲產(chǎn)生震動十分常見,魚類通過感覺震動源來選擇游泳路徑或覓食,因此有必要研究魚類對震動源的感覺機理。Engelmann等[6]通過循環(huán)水槽試驗來研究魚類對于震動源的反應,以鮒魚和虹鱒魚為試驗對象。首先實施手術(shù)處理,在頭部側(cè)線神經(jīng)進入骨髓處開孔,露出側(cè)線神經(jīng),并與裝有KCl溶液的玻璃微細管相連,用以獲取側(cè)線神經(jīng)反應。然后在魚背上用膠粘上1個樹脂玻璃棒以控制試驗魚的位置,在魚尾系繩,防止試驗魚側(cè)向移動。試驗魚置于水槽時,通過固定裝置向魚嘴注入水流,以保持魚類正常呼吸。循環(huán)水槽水流為單向流,水流由馬達帶動螺旋槳產(chǎn)生,流速為10cm/s。采用PIV技術(shù),安置激光發(fā)射器以及攝像機來測量流速。震動源的振動頻率為50Hz,放置在距魚類身體表面6～8mm的位置,試驗設備布置如圖6所示。經(jīng)過試驗,認為存在2種側(cè)線神經(jīng)纖維,一種是支配體表神經(jīng)丘的側(cè)線神經(jīng)纖維,另一種是支配側(cè)線管神經(jīng)丘的側(cè)線神經(jīng)纖維。在單向水流中支配體表神經(jīng)丘的神經(jīng)纖維對水流有感覺,對震動沒有反應;支配側(cè)線管神經(jīng)丘的神經(jīng)纖維對水流沒有明顯反應,但對震動有反應。因此,得出結(jié)論,體表神經(jīng)丘感覺震動的能力在流動的水流中會減弱,而側(cè)線管神經(jīng)丘在靜止與流動的水流中都能對震動產(chǎn)生感覺。

圖5 震動源移動方向以及震動源相對于魚類位置示意圖Fig.5 Schematic diagram of vibration source motion and position of vibration source relative to fish

4 魚類對紊動和切應力的響應行為試驗

4.1 紊動對魚類的影響

紊動尺度及其作用范圍影響著魚類的行為。小尺寸的紊動會造成魚類局部身體傷害;而大尺寸紊動則會帶動魚類起伏旋轉(zhuǎn)。如果魚類在大尺度紊動的水流內(nèi)停留時間過長,就會迷失方向、喪失平衡,最終導致其游泳能力降低。王得祥[21]以鯽魚為研究對象,利用震動格柵產(chǎn)生紊流,分析魚類受到紊動產(chǎn)生的影響。經(jīng)過試驗,發(fā)現(xiàn)適合鯽魚生存的紊動強度為0.56～6.64cm/s,這時鯽魚能夠在水中保持正常的游泳姿態(tài);將紊動強度提高到7.04cm/s以上,鯽魚不能保持正常游泳姿態(tài);紊動強度大于9.09cm/s時鯽魚產(chǎn)生了明顯的傷害,表現(xiàn)為魚眼受損、魚鱗脫落、黏膜破壞等;進一步提高紊動強度到12.48 cm/s以上,水流中會出現(xiàn)大尺度漩渦,漩渦把鯽魚包裹在內(nèi),使鯽魚隨著漩渦不停旋轉(zhuǎn),隨后導致鯽魚死亡。

天然河道中一般情況下不會有較大的切應力使魚類受傷,但是在水輪機中,特別是邊界層等處,流速梯度大,魚類會受到傷害。具體來說,在魚類棲息的天然河道中,紊動尺度可以小于魚類的體長,如鮭魚游動時帶動水流而產(chǎn)生的紊動;也可以遠大于魚類體長,如大范圍的水流沖擊。對于洄游魚類,Coutant等[22]認為在河流中經(jīng)過長時間的進化,洄游魚類能夠利用天然河流中的紊動來減少洄游過程中的代謝能量消耗。如果這種假設是正確的,那么對于洄游中的鮭魚一定存在最適宜的紊動條件。如果紊動過大(尾水渠、尾水管或泄洪道中),魚類會受傷或失去方向感;如果紊動太小(如水庫蓄滿時),魚類難以感知洄游方向,無法利用大范圍低強度的紊動來減少自身能量消耗。對于非洄游魚類,一些俄國學者研究了它們在低流速小強度的紊動中保持自身位置的能力。如Pavlov等[23]發(fā)現(xiàn)提高紊動強度會降低魚類的極限流速,紊動較大的水流帶有更多的動能,因此認為魚類在有紊動的水流中要保持自身位置不變,就要克服紊動的影響,這意味著消耗更多的能量。然而Pavlov等[24]在后期的研究中發(fā)現(xiàn)處于饑餓狀態(tài)的魚類更喜歡紊動的水流,這可能是由于紊動的水流中有更多的捕食機會。由于種類和生活習性的不同,非巡游魚類對紊流程度的偏好大相徑庭。一般來說,棲息在河流中的魚類偏好紊動程度較大的水流,而棲息在湖泊中的魚類偏好紊動強度小的水流,這與魚類神經(jīng)丘分布不同是一致的。如前所述,由于神經(jīng)丘的功能不同,棲息在河流中的魚類有發(fā)達的側(cè)線管道;棲息在湖泊中的魚類體表神經(jīng)丘分布廣,側(cè)線管道不發(fā)達。

圖6 Engelmann試驗設備Fig.6 Engelmann's experiment arrangement

然而在水輪機中,水力學條件復雜,紊動強度大,不同尺度的紊動對魚類造成的傷害不同。在水輪機通道中小尺度的紊動無處不在,這種廣泛存在的小尺度紊動會扭曲和擠壓魚類,造成魚類身體局部受傷。大尺度的紊動在尾水渠和尾水管中最為明顯,在這些地方水流橫截面擴張,流速降低,并且受到水輪機轉(zhuǎn)輪帶動水流的沖擊作用,流態(tài)十分復雜。魚類通過這些區(qū)域時難以感應如此復雜的水流條件并作出反應,因而會迷失方向。研究表明,紊動導致的方向喪失或許對魚類沒有直接傷害,但迷失方向的魚類進入尾水渠后易于被天敵捕食。

4.2 切應力對魚類的影響

天然河道中的切應力一般不大,不會對魚類造成嚴重傷害;水輪機、尾水渠和泄洪道等處,水流條件復雜,紊動強度大,產(chǎn)生的切應力往往對通過其中的魚類造成傷害,甚至致死。然而魚類也會表現(xiàn)出對特定切應力區(qū)域的偏好,Faler等[25]發(fā)現(xiàn)某些狗魚(North pikeminnow)會聚集在水輪機出口或者魚道入口等切應力較大的區(qū)域。

在水輪機中,切應力作用明顯的區(qū)域為水流與固體交接邊界,如轉(zhuǎn)葉附近,這里水流大幅度減速,由此產(chǎn)生較大的切應力。由于速度急劇變化而產(chǎn)生的切應力有著相當大的內(nèi)能,這些能量一部分隨著紊流漩渦消散。相對于切應力,紊動對魚類造成的傷害可以忽略。有研究表明,魚類身體的不同部分處在不同的流速區(qū)域,不同的流速區(qū)域之間流速梯度很大,這就產(chǎn)生了相當大的切應力,因而魚類身體會被扭曲造成傷害。

5 魚類對綜合水動力特征的響應——SVP假設

由于魚類棲息地水流條件的復雜性,現(xiàn)有的研究多集中在魚類對于單一水動力特征的響應,無法揭示魚類在自然條件下選擇游泳路徑的機理,Goodwin等[26]針對這方面的空白提出了SVP假設,并將其應用于檢驗魚道的過魚效率,結(jié)果表明該假設能夠反映出魚類對于游泳路徑的選擇規(guī)律。

5.1 定義總水力應變的概念

SVP假設定義了總水力應變。如前所述,在魚類的棲息地中,紊動和漩渦是極其常見的,魚類能夠感覺這種常見的水流運動并作出響應。但由于紊動是隨機過程,難以定量描述,這就給研究工作帶來困難。為解決這個難題,Goodwin等[26]在SVP假設中采用了1個新的標量——總水力應變(total hydraulic strain)?？偹円悦枋隽鲌鲞\動的歐拉法為基礎,表示為速度梯度張量行列式中各項絕對值的和,即三維坐標系中速度在各方向上梯度的絕對值相加,得到標量S1。由于速度梯度張量矩陣可表示為正應變張量、角速度張量和角變形張量之和,因而稱S1為總水力應變。它反映了流場區(qū)域內(nèi)控制體變形情況,包含了紊動的水力特征,而且能夠在CFD(computational fluid dynamic)模型中計算。

式中：S1——總水力應變;u,v,w——x,y和z方向的速度分量;εxx,εyy,εzz——x,y,z方向的正應變率;εyz,εzy— —x平面的切應變率,εzy=εyz;εxz,εzx— —y平面的切應變率,εxz=εzx;εxy,εyx——z平面的切應變率,εxy=εyx;ωxy,ωyz,ωxz,ωyx,ωzy,ωzx— —繞x,y,z軸旋轉(zhuǎn)的角速度,且 ωxy=-ωyx,ωyz=-ωzy,ωxz=-ωzx。

式(1),(2),(3)分別為為正應變張量、角速度張量和角變形張量。式(4)為由正應變張量、角速度張量和角變形張量相加得到的速度梯度張量。式(5)為總水力應變,表示為速度梯度張量行列式中各項絕對值的和。

5.2 棲息地流態(tài)的特征

SVP假設在魚類棲息地水流中可歸納為2種流態(tài)：(a)在固體邊界附近產(chǎn)生的邊界層流(wall-bound flow);(b)在河道中水流受到障礙物(如突出的巖石或樹樁)產(chǎn)生的自由切應力流(free-shear flow)。這2種流態(tài)中,總水力應變和速度的變化表現(xiàn)出不同的特征。在邊界層流中,沿著邊界的法向方向總水力應變增加,速度值(velocity magnitude)減少;在自由切應力流中,沿著上游來流方向總水力應變和速度值都增加。結(jié)合魚類機械感覺系統(tǒng)中2種神經(jīng)丘的不同功用,側(cè)線管神經(jīng)丘能夠感覺速度梯度變化;體表神經(jīng)丘能夠感覺流速的強度和方向;魚類的機械感覺系統(tǒng)能夠覺察總水力應變和速度值的變化,從而“辨認”出這2種流態(tài)。此外SVP假設還考慮：(a)魚類豎直方向的運動,魚類調(diào)整魚鰾的體積來實現(xiàn)上浮或下潛。(b)魚鰾體積的變化與靜水壓力(hydrostatic pressure)相關(guān)。在水體表面附近靜水壓力小,魚類能夠吸氣擴大魚鰾體積;在較深處靜水壓力大,魚類不能獲得空氣,只能通過魚鰾的膜過濾血液中的氣體,因此將靜水壓力作為假設中的特征量。

5.3 魚類接受水動力刺激方式

對于魚類接受水流刺激的方式,SVP假設采用了Weber-Fechner定律,該定律認為感覺的差別閥限隨原

式中：φ——原刺激量;Δφ——當前的差別閥限,也稱最小可覺差(just noticeable difference);C——Weber率,代表特定感覺道的定值。

在研究動物的判別能力上,Weber定律認為只有在當前刺激強度與動物已經(jīng)適應的刺激強度之差超過了最小可覺差時,動物才能夠感覺到刺激強度的變化。在SVP假設中,Goodwin等[27-28]將Weber定律應用于研究魚類對水力特征量的感受方式,提出在當前特征量強度與魚類已經(jīng)適應了的刺激強度存在差別是魚類感覺到刺激的前提,但只有當這個差別超過了閥限魚類才能夠覺察特征量的變化。

5.4 魚類對水動力刺激的響應

在SVP假設中,Goodwin等將k,d定義為當前刺激強度與魚類已經(jīng)適應刺激強度之差;把k1與k2分別定義為魚類能夠察覺的邊界層流總水力應變和自由切應力流總水力應變的閥限,并且認為k1小于k2;定義k3為與魚類浮潛深度變化閥限。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)魚類游泳路徑選擇規(guī)律：

a.在沒有障礙物的直道水槽、水流為均勻流狀態(tài)下,覺察到與邊界層流相關(guān)的總水力應變增加時(k1＜k＜k2),朝著水流速度增加的方向游動。Coutant等[29]的研究支持了這個發(fā)現(xiàn),他們注意到洄游魚類接近大壩時總是偏好流速較大的區(qū)域。洄游魚類通過這種行為減少洄游時間,進而降低能量消耗。

b.河道中有障礙物影響水流輸送并且導致紊動產(chǎn)生的情況下,魚類覺察到與自由切應力流相關(guān)的總水力應變增加時(k1＜k2＜k),魚類朝著水流速度減小的方向游動,或者逆水游泳,這樣可以使魚類避免在總水力應變較大區(qū)域中的停留時間過長,從而減少被高強度紊流傷害的幾率。

c.當魚類感受到水深變化(即靜水壓強)增加時(k3＜d)時,魚類游向前期已適應的深度。

Goodwin等將總水力應變(total hydraulic strain)、速度值(velocity magnitude)和靜水壓力(hydrostatic pressure)這3個水力特征量結(jié)合在一起,根據(jù)Weber定律制定了魚類選擇路徑的規(guī)則,并將其應用于檢驗魚道的過魚效率,結(jié)果表明該假設能夠反映魚類對于游泳路徑的選擇[28,30]。來刺激量的變化而變化,且表現(xiàn)為一定的規(guī)律性,表示為

6 結(jié) 語

魚類感受器作用機理的研究已經(jīng)比較成熟,如Baker研究魚類神經(jīng)丘分工的試驗,Coombs的關(guān)于魚類感覺壓力梯度的試驗,Engelmann對于魚類感覺震動源的試驗,這些研究從魚類學角度揭示了魚類感受水動力刺激的生理機理。對于定義影響魚類行為的水動力特性,現(xiàn)有的研究主要從流速方面來揭示魚類的趨流性機理,但是在魚類的棲息地中,水流條件十分復雜,在實驗室中研究趨流性所構(gòu)造的均勻流并不常見,這就要求提出能夠綜合反應水流特征的參數(shù)對棲息地水流進行整體的描述,如Goodwin提出的總水力應變的概念,將速度梯度絕對值的和作為水動力指標,從而避免了對紊動的討論。在定義水動力指標時,要將魚類能夠直接感受到的水動力特征,如速度、壓力以及速度梯度等,與能夠反應水流整體特征的水動力特征量聯(lián)系起來,同時避免對水流隨機過程如紊動或漩渦的討論,這樣才能得到可以量化的指標,用于分析計算,這是魚類學與水力學的結(jié)合點[31],也是研究魚類對水動力環(huán)境特征響應的發(fā)展方向。

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