視覺審美與神經(jīng)科學

阮學永

（河南師范大學 文學院，河南 新鄉(xiāng)453007）

最近幾十年來，借助科技革命提供的先進設(shè)備和研究手段，神經(jīng)科學獲得了突破性發(fā)展。其中，視覺系統(tǒng)以其在動物和人類生命活動中的極端重要性，得到了神經(jīng)科學研究者更為全面、深入的探究。作為當代中國曾引領(lǐng)時代風潮，并最熱衷于方法引進的人文學科——美學，神經(jīng)科學特別是腦神經(jīng)科學所取得的成果，當然也毫無例外地引起了部分研究者的關(guān)注。只是，當前的研究大體上還限于大腦皮層功能的介紹和探討上，缺乏對具體審美活動和相應(yīng)神經(jīng)機制的深入探究，甚至在相關(guān)研究已比較深入的視覺領(lǐng)域，也依然如此。因此，筆者不揣淺陋，希望能在這方面做些拋磚引玉的基礎(chǔ)工作，以促進相關(guān)問題的進一步探究。

之所以選擇從視覺入手，還基于以下考慮：在筆者看來，審美，主要指以視覺為媒介的人的感受和體驗活動。在一般語境下，作為擴展形態(tài)，還包括聽覺感受和體驗活動，以及泛化的、與視聽有關(guān)的感受和體驗活動。因而，審美研究的合理路徑，便是從視覺入手來進行考察。由于視覺在人類活動中的基礎(chǔ)性位置，其他感覺活動也往往伴隨著視覺活動；或者，視覺活動也往往伴隨著其他感官活動。因而，視覺審美研究，在擴展的意義上，還要注意其他感官的聯(lián)合參與問題。而為了更好地討論問題，本文把論題更多限制在純視覺感受范圍內(nèi)。下面我們就目前腦神經(jīng)科學特別是視覺神經(jīng)科學的研究成果，結(jié)合審美中一些常見命題作以嘗試性分析，以期能夠比較合理地解釋、說明審美現(xiàn)象。

一、形狀的美感意味

（一）神奇的圓與優(yōu)美的S線

在人類文明中，對圓的喜愛普遍存在：中國古代有天圓地方的說法，更有太極圖和以圓為美觀念的廣泛流行；古希臘也有“最美的平面圖形是圓形，最美的立體圖形是球形”的說法；基督教、佛教、伊斯蘭教藝術(shù)，都充分利用或發(fā)揮了圓的美學。那么，作為圖形，人最初在圓和S線上感受到了什么？人的生理存在特別是人的神經(jīng)活動特性，有沒有影響到其感受？

還是先讓我們來簡單了解一下視覺的神經(jīng)特性。視覺通路大致上由視網(wǎng)膜、視神經(jīng)、大腦相應(yīng)部位組成。從起源上說，由于胚胎發(fā)育中視網(wǎng)膜與腦均起源于外胚層，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與腦相似，形成了多層細胞和突觸連結(jié)，功能上亦能處理復(fù)雜的視覺信息，因而被稱為“外周腦”。視神經(jīng)，也是顱神經(jīng)中唯一由腦體直接發(fā)出的神經(jīng)。所以，視神經(jīng)及視網(wǎng)膜，可被看作是腦的一部分。這意味著，視覺神經(jīng)活動作為感官活動，是最近似于腦的一種活動。這也可能是視覺在人類活動中為什么如此重要的最主要原因。

在細胞結(jié)構(gòu)中，大體上說，樹突用來接收信號，而軸突用來傳出信號。單側(cè)視網(wǎng)膜，約有1×108個光感受器。但向中樞傳遞信息，只需要1×106條視神經(jīng)軸突。神經(jīng)節(jié)細胞軸突數(shù)量不及光感受器細胞的1%，提示大量視覺過程發(fā)生于視網(wǎng)膜?！白罱芯恳脖砻鳎碳ぬ匦杂筛杏X器官所決定。通過手術(shù)將視覺通路，改道與聽覺皮層相連，對于這一通路的傳入，動物感覺到的似乎是光而非聲音。這進一步表明，感覺皮層也許是一個一般意義上的機器終點”［1］113。由此可見在視覺形成及視覺審美中視網(wǎng)膜的重要性。要想合理說明視覺審美的特性，就必須對視網(wǎng)膜功能有深入的了解和認識。

視網(wǎng)膜的最外層是色素細胞，其內(nèi)側(cè)由三級神經(jīng)元通路細胞組成。第一級是光感受器，由無數(shù)視桿和視錐細胞組成；第二級是雙極細胞；第三級是神經(jīng)節(jié)細胞。由神經(jīng)節(jié)發(fā)出的軸突形成視神經(jīng)。這三級神經(jīng)元，構(gòu)成了視網(wǎng)膜內(nèi)視覺信息傳遞的直接通道。此外，在第一級與第二級神經(jīng)元之間，有水平細胞層。水平細胞從感受器接受信息，并反饋輸出到感受器，同時也輸出到雙極細胞。這三層細胞間形成了復(fù)雜的突觸聯(lián)系網(wǎng)絡(luò)，被稱為外網(wǎng)絡(luò)層。在第二級與第三級神經(jīng)元之間，有無長突細胞層。無長突細胞從雙極細胞接受信息，又負反饋地輸出到雙極細胞，同時又輸出到神經(jīng)節(jié)細胞。這三層細胞間形成的復(fù)雜突觸聯(lián)系網(wǎng)絡(luò)，被稱為內(nèi)網(wǎng)絡(luò)層。外網(wǎng)絡(luò)層和內(nèi)網(wǎng)絡(luò)層細胞突起，在細胞層間水平延伸，把相鄰的神經(jīng)元聯(lián)系起來。雖然視網(wǎng)膜中所有細胞均為神經(jīng)元（色素細胞除外），但只有神經(jīng)節(jié)細胞可以發(fā)放動作電位。光感受器和視網(wǎng)膜中間神經(jīng)元通過電緊張電位傳遞信號。神經(jīng)節(jié)細胞軸突集束成視神經(jīng)，把視覺信號傳送至大腦外膝體進一步加工。

在神經(jīng)活動中，信號傳遞主要有兩種方式：一是動作電位，二是局部分級電位。動作電位沿軸突傳播，信號傳遞速度快，不易損失。這是神經(jīng)遠距離信號傳遞的主要方式。局部分級電位，也就是電緊張電位，沿細胞膜縫隙連接傳播，信號傳遞速度慢，易衰減，但具有高保真性。這是神經(jīng)系統(tǒng)近距離感受信號傳遞的主要方式。作為物理存在，軸突呈長圓柱形，沿軸突傳播，意味著動作電位傳遞帶有很強的線性特征。加上軸突傳遞中電信號主要沿軸突膜傳遞，可能決定了人對長圓柱體的傾向性喜愛。而細胞呈球形，局部分級電位主要沿細胞膜傳播。這一點，加上雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞感受野都呈圓形、視網(wǎng)膜本身的圓弧形構(gòu)造、水平細胞的橫向長距離視網(wǎng)膜傳遞、視神經(jīng)傳遞中一只眼顳側(cè)與另一只眼睛鼻側(cè)視網(wǎng)膜神經(jīng)傳入相匯合的視交叉現(xiàn)象，可能決定了信號傳遞中人對圓、球形及S線的傾向性喜愛。由于動作電位傳遞快，加上視神經(jīng)的腦特性，長圓柱體的審美運動性特征明顯。而局部分級電位傳遞慢，加上其彌散性的擴布特性，決定了S線、圓和球形相對的靜態(tài)玩味特征明顯。

需要指出的是，我們把視網(wǎng)膜神經(jīng)元胞體及軸突的形態(tài)，說成是球形和長圓柱體，只是為了描述的方便。事實上，它們的形狀大多只近似于此。而在更高一級的視覺通路外膝體，神經(jīng)元感受野大多呈稍微的橢圓形。在視皮層，神經(jīng)元感受野進一步條狀化甚至特征化。這既表明圓及近似圖形的感受是由視網(wǎng)膜、視神經(jīng)的特點所決定的，同時也表明，我們從中獲得的審美快感，大多并不是基于對形狀本身的細致觀照（此種形式，因形狀本身的簡單性，更容易成為認識活動），而是其整體或局部特征的某些方面，喚起了我們的特別感受。比如，圓的貫通一致，S線的彎曲延伸，二者因沒有棱角和斷裂，既符合視覺感官感受的特征，又激不起視神經(jīng)系統(tǒng)過強的認知反應(yīng)，所以帶給我們的更多是愉悅。

當然，“審美既有智力價值也有情緒價值，前者特別依賴于前額葉皮層，后者則依賴于邊緣系統(tǒng)”［2］161。在人類文化中，除了這種來自純形式意味的美感外，還有相關(guān)的智力和文化價值闡釋活動：圓的擴張意味，與生機、活力間的關(guān)系；圓的收縮特征，與精細感受之間的關(guān)聯(lián)。進而有了古希臘幾何學中神奇的圓，有了講究圓融無礙、不粘不滯和圓滿的中國傳統(tǒng)智慧中的圓。

（二）其他形狀的美感意味

初級視皮層中的絕大多數(shù)細胞，都具有細長條感受野，并有抑制與興奮兩種區(qū)域。其中，簡單細胞和復(fù)雜細胞，對一定方位的邊緣，一定方位、寬度的長條形刺激有最強烈反應(yīng)。超復(fù)雜細胞，對端點、角隅、拐角和一定長度的條形刺激有最強烈反應(yīng)。而在超復(fù)雜細胞中，有一種超復(fù)雜細胞，感受野興奮區(qū)兩側(cè)都有抑制區(qū)，故對它的最優(yōu)刺激，是一個恰恰覆蓋中央?yún)^(qū)向下運動的黑色舌形刺激。如果這個黑舌寬度過寬，或黑舌的位置有所不正時，都會引起反應(yīng)的減少或消失。這些都表明，人對物體形狀的感知是有選擇的，其對我們?nèi)粘ＵJ知實踐的影響，也是顯而易見的。比如，端點、拐角、一定長度的條形，更容易引起我們的注意，而狹縫，也極易吸引我們的好奇心。在審美中，特殊構(gòu)形所具有的美感，人對形狀的獨特玩味，與初級視皮層的這種功能有緊密聯(lián)系。

二、色彩美感

在視覺審美中，色彩有重要位置。色彩與視覺的神經(jīng)活動特性，有著更緊密的關(guān)聯(lián)。

（一）萬綠叢中一點紅

“萬綠從中一點紅”，是中國藝術(shù)家常常提及的重要創(chuàng)作法則。其實，這種效果并不神秘，它與視覺的感受方式關(guān)系極其密切。

上面我們提到，視網(wǎng)膜上有視桿與視錐兩種感受器細胞，分別因外端呈柱形、錐形而得名。作為視覺信號接收的直接媒介，它對視覺形成有重要影響。其外觀特點，可能部分決定了視桿細胞的大范圍、粗放型感受特征，視錐細胞的高分辨、細節(jié)感受特征。視桿細胞司暗視覺，視錐細胞司明視覺。因此，在視覺審美中，起主導作用的是視錐細胞。視錐細胞依光感受性，可再分為長波、中波、短波視錐細胞。色覺的形成，有賴于短波、中波和長波視錐細胞傳出信號的相對強度。“這三類視錐細胞，對紫、綠、黃色光線有相應(yīng)的最大吸收。一個視錐細胞，僅對接近它吸收峰的光子有較高的吸收概率。這意味著，視覺系統(tǒng)不能感覺任何光線的絕對波長組成。三色系統(tǒng)概括出一個物體的三個亮度值，這些值的比較決定顏色”［1］140－141。

如果一個物體反射較多的短波光長，就被感知為藍色；如果一個物體反射較多的長波光長，它將被感知為紅色；若一個物體反射相同量的短波光長和長波光長，它將呈現(xiàn)單色、白色或不同程度的灰色。由于視錐信號很少會聚，所以明視覺靈敏度高。它們在視網(wǎng)膜中央凹處最密集，在5°之外，數(shù)量迅速減少。短波（藍）視錐只占所有視錐細胞的5%～10%。同時，因為眼球存在色相差，短波與長波光線不聚焦于同一點，所以短波視錐細胞于中央凹無分布。結(jié)果，中央凹處的色覺，呈現(xiàn)出雙色性。中波（綠）與長波（紅）視錐細胞，隨機分布。有的小片區(qū)域，只有一類細胞存在。“這些特征意味著色覺是粗顆粒性的，不能分辨微小細節(jié)”［1］152，也意味著人的色覺，并不是對外物色彩的如實呈現(xiàn)。而在視神經(jīng)傳遞中，來自中央凹的傳遞，占視網(wǎng)膜外膝體傳入的一半。因此，視覺對中波和長波光線，具有感受敏銳、反應(yīng)強烈的特性。而短波光線，主要是中央凹外視網(wǎng)膜的功能。加上其數(shù)量較少，神經(jīng)沖動傳遞有限，引起的大腦反應(yīng)也相對較弱。因而，藍色被視為冷色調(diào)，具有平復(fù)心情的作用。

阿恩海姆在《藝術(shù)與視知覺》一書中曾很困惑地談到“略帶紅色的藍色看上去是‘暖’的，而略帶藍色的紅色看上去是‘冷’的”［3］115這一現(xiàn)象。按照常理，這似乎是不應(yīng)該有也無法解釋的現(xiàn)象。而這完全可以用現(xiàn)代神經(jīng)科學的知識加以解釋。在視覺信號傳遞中，與光感受器相突觸的是雙極細胞，雙極細胞進一步與神經(jīng)節(jié)細胞突觸。雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞的感受野都呈圓形，對光線的感知分中央部和周邊部。光點落在細胞感受野上不同位置，其反應(yīng)完全不同：或者中央興奮，周邊抑制，或者中央抑制，周邊興奮。正好覆蓋其中央?yún)^(qū)的光點，會引起這些細胞的最強烈放電反應(yīng)。不僅在視網(wǎng)膜層次上，在外膝體、大腦皮層的相應(yīng)視覺神經(jīng)通路上，很多神經(jīng)元也都具有這種側(cè)抑制機制。正是這種方式，促成了視覺顏色信息傳遞的拮抗編碼形式?！艾F(xiàn)在普遍認為，在感受器細胞這一級，顏色是以三色獨立的變量接收的，而在視網(wǎng)膜感受器細胞之后，色信息都不是簡單地以紅、綠、藍三條獨立的‘專線’向中樞傳遞。從雙極細胞至神經(jīng)節(jié)細胞一直到視覺中樞，包括橫向聯(lián)系的水平細胞和無足細胞，顏色信息都是編碼為拮抗對的形式進行傳遞和加工”［4］76。

在視神經(jīng)系統(tǒng)，顏色信息編碼的中心－周邊拮抗形式，主要有紅／綠、黃／藍這兩種形式。因此，視覺對對比鮮明的色彩刺激，也就是差異性色彩刺激信息敏感。“神經(jīng)節(jié)細胞對落在其感受野內(nèi)的對比度有選擇性的敏感性，要比對落在其整個感受野上的總光強的信息更加敏感”［5］40。同時，值得注意的是，神經(jīng)節(jié)細胞，對照射視網(wǎng)膜一個特定區(qū)域中幾個光感受器的小光點或暗點，反應(yīng)最佳。這樣一個點能引發(fā)一連串動作電位。如果是較大的光點，照射視網(wǎng)膜的同一區(qū)域，則遠不如小光點有效?！斑@是因為有一群不同的光感受器包圍在另一些的周圍，也受到了光照的影響，而這些光感受器對雙極細胞的作用，使神經(jīng)節(jié)細胞的放電受到抑制。小光點的興奮性效應(yīng)和周圍區(qū)域的抑制性效應(yīng)將綜合起來，這就意味著神經(jīng)節(jié)細胞對彌散光相對不敏感”［5］21。就外膝體來說，“雖然外膝體可接受最多3－5個視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的輸入，但同時記錄貓和猴LGN中繼細胞和節(jié)細胞反應(yīng)顯示，大多數(shù)LGN細胞，主要接受其中一個節(jié)細胞的傳入沖動”［4］69。這意味著，在“略帶紅色的藍色”中，藍色意味著彌散光，引不起視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞和外膝體細胞的強放電反應(yīng)。而“略帶紅色”意味著紅色更多以顆粒狀分布，從而非常符合視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞和外膝體細胞的強反應(yīng)模式。由于顏色信息處理主要是一種視網(wǎng)膜“自下而上”的神經(jīng)活動，因此，視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞和外膝體細胞的反應(yīng)方式對顏色信息的影響是決定性的。而紅色是暖色調(diào)，由此，我們的大腦中就有了“暖”的感受。而“略帶藍色的紅色”之所以“冷”，原因相類。

在明視覺情況下，紅錐細胞在其峰值附近的反應(yīng)強度遠遠超過其他兩種視錐細胞，是藍錐和綠錐各自的三倍多。這就是同樣亮度的顏色，紅色為什么顯得熱烈的最主要原因。這一點，再加上顏色信息處理的最重要區(qū)域V1（初級視皮層）區(qū)斑點內(nèi)“對不同顏色敏感的細胞比例是不同的。Ts’o和Gilbert估計，約有75%的斑點屬紅／綠型的，而只有25%屬藍／黃型”［4］130，這可能就是中國藝術(shù)之所以追求“萬綠叢中一點紅”這一獨特表現(xiàn)形式的主要神經(jīng)基礎(chǔ)。

（二）明暗對比

在日常實踐中，明暗對比又是一種增強審美效果的重要方式。它也可從神經(jīng)元細胞感光過程中所具有的側(cè)抑制現(xiàn)象，及視網(wǎng)膜的給光型和撤光型神經(jīng)通路得到解釋。

19世紀奧地利著名物理學家馬赫在觀察一個亮度變化的邊緣時，發(fā)現(xiàn)主觀感覺在亮的一端呈現(xiàn)一個特別的亮帶，在暗的一端呈現(xiàn)一個特別暗的暗帶。如何解釋這一現(xiàn)象呢？前面我們提到，神經(jīng)節(jié)細胞感受野有側(cè)抑制現(xiàn)象。在研究者的進一步實驗中，光帶照射神經(jīng)節(jié)細胞感受野不同位置，其反應(yīng)有很大差異［4］39－40。感受野在全亮光中有反應(yīng)，但不強烈；在明暗過渡中，有最強烈反應(yīng)；在暗明過渡中，有撤光反應(yīng)；暗中自發(fā)放電，比暗明過度中稍強。這種對明暗對比邊特別敏感的性質(zhì)，可以用來解釋馬赫帶（Mach band）現(xiàn)象。在藝術(shù)創(chuàng)作實踐中，很多藝術(shù)家采用了相似的方法，來突出或弱化作品的某些方面，從而增強了作品的審美表現(xiàn)力。

而給光、撤光型神經(jīng)通路的機制，主要由視網(wǎng)膜雙極細胞介導。雙極細胞主要有兩種：一種是光刺激后去極化的陷入型雙極細胞，另一種是光刺激后超極化的扁平型雙極細胞。雙極細胞直接與神經(jīng)節(jié)細胞突觸。后者對光刺激的反應(yīng)，與其相聯(lián)系的雙極細胞相同。光刺激可使給光型神經(jīng)節(jié)細胞去極化而沖動發(fā)放增加，而使撤光型神經(jīng)節(jié)細胞超極化而放電停止。撤光可使給光型神經(jīng)節(jié)細胞超極化而放電停止，使撤光型神經(jīng)節(jié)細胞去極化而沖動發(fā)放增加。前者由視錐細胞－去極化雙極細胞－給光型神經(jīng)節(jié)細胞組成，后者由視錐細胞－超極化的雙極細胞－撤光型神經(jīng)節(jié)細胞組成。給光型通路傳遞局部亮區(qū)域的信號，撤光型通路傳遞局部暗區(qū)域信號。獨立存在的給光型和撤光型通道方式，成為增強不同數(shù)量光線區(qū)域之間邊界的重要神經(jīng)機制。就審美而言，明暗同時或相間出現(xiàn)，符合規(guī)律地引起了神經(jīng)元側(cè)抑制及兩種神經(jīng)通路的同時興奮。由此產(chǎn)生的愉悅，自然比某單一機制的活動要強很多。

（三）夕陽無限好

古人詩句寫道：夕陽無限好，只是近黃昏。面對易逝的時光，詩人充滿了嘆惋之情。這一嘆惋，引起了后人的極大共鳴。可就審美來說，夕陽無限好，卻是只因近黃昏。為什么黃昏有如此的美麗？我們還得從光感受器說起。在亮光下，只有視錐細胞通路起作用。視錐細胞分辨細節(jié)的特點，極好適應(yīng)了人類認知活動的需要。而在黃昏時，視桿細胞開始活躍，通過縫隙連接將信號傳遞給視錐細胞，部分加強了視錐細胞的感光能力。當然，視桿細胞不關(guān)注細節(jié)的大范圍感受特征，也對視覺感受產(chǎn)生了明顯影響。與此同時，明視覺認知功能明顯弱化。這種弱化導致身體感官感受性空前增強，從而讓我們捕捉到了更多美的存在，讓世界顯得有無限韻味。

三、繁復(fù)與多樣的快樂

我們知道，視覺中樞有運動、形狀、顏色三條相對獨立的信息通路，來處理相應(yīng)的視覺信息。大細胞（M）通路，接受來自大細胞層的外膝體神經(jīng)元傳入，這些外膝體細胞與初級視皮層4Ca層的神經(jīng)元形成突觸。M通路無色覺，參與運動刺激的分析，控制注視和立體視覺。小細胞（P）通路接受與4Cb層神經(jīng)元突觸的小細胞層的外膝體神經(jīng)元傳入。P系統(tǒng)又分為兩條通路：小細胞—斑點間通路，與刺激物形狀有關(guān)，斑點間區(qū)細胞具方位選擇性和雙眼特性；小細胞－斑點通路介導色覺，此通路中具波長選擇性的細胞，有雙色拮抗感受野，中心區(qū)被某些視錐細胞興奮，又被另一些視錐細胞抑制，而周邊情況則相反，是更高的色覺信息檢測器。

視覺所具有的平行信息處理通路的存在，意味著運動、形狀、色彩感知都有自己的特殊通道。這一點，能夠很好解釋在審美活動中對色彩、形狀，運動玩味的非同時特征。再加上視覺通路上即使是同類神經(jīng)元在功能上也各有差別的特點，決定了繁復(fù)和多樣所可能帶來的極致審美快樂。

據(jù)估計，人類幾乎一半的大腦皮層參與了視覺，比其他任何單一功能所涉及的皮層都多。這表明，視覺活動是大腦行使的功能中最復(fù)雜的一項。相應(yīng)地，視覺審美也應(yīng)該是審美中最復(fù)雜的一種現(xiàn)象。解決了視覺審美的神經(jīng)機制，也就解決了審美神經(jīng)機制的大部。我們期待著更多人的參與，期待著審美奧秘的早日揭開。

［1］A·朗斯塔夫．神經(jīng)科學［M］．韓濟生，譯．北京：科學出版社，2006．

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［3］魯?shù)婪颉ぐ⒍骱Ｄ罚囆g(shù)與視知覺［M］．滕守堯，譯．北京：中國社會科學出版社，1984．

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