家禽冷應(yīng)激及其營養(yǎng)調(diào)控

劉廣亮，王 東，張 慧，刁新平

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150030，2.黑龍江職業(yè)學(xué)院，黑龍江 雙城 150111）

應(yīng)激是由加拿大病理生理學(xué)家Selye在1936年創(chuàng)立的神經(jīng)內(nèi)分泌學(xué)說，是指機體對外界或內(nèi)部的各種異常刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。應(yīng)激因素有多種，動物對各種應(yīng)激的反應(yīng)也不同，因環(huán)境低溫所導(dǎo)致的冷應(yīng)激常引起動物生長緩慢、抗病性差，甚至死亡，是制約北方畜牧業(yè)發(fā)展的因素之一。解決這一影響畜牧業(yè)生產(chǎn)中的難題，目前已成為營養(yǎng)生理、家畜環(huán)境營養(yǎng)學(xué)研究的前沿和熱點。本文綜述了冷應(yīng)激對家禽的影響及營養(yǎng)調(diào)控措施，以期為預(yù)防和調(diào)控家禽冷應(yīng)激提供理論依據(jù)。

1 冷應(yīng)激對家禽的影響

1.1 對神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響

應(yīng)激可以促使交感神經(jīng)和腎上腺髓質(zhì)活動的加強，使血液中腎上腺素和去甲腎上腺素水平升高，且也引起下丘腦－垂體－腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)反應(yīng)。其過程為下丘腦接受神經(jīng)和體液途徑傳來的應(yīng)激原刺激，視上核和室旁核分泌顆粒沿神經(jīng)纖維到達垂體后葉，或通過垂體門脈送至垂體前葉，從而調(diào)節(jié)垂體及其有關(guān)的生理活動。動物試驗證明，急性寒冷經(jīng)皮膚感受器通過傳人神經(jīng)將寒冷刺激信息傳到下丘腦，促進促甲狀腺激素釋放激素（TRH）分泌增加，引起促甲狀腺激素（TSH）分泌增加。一般TSH對急性寒冷反應(yīng)迅速，在10 min內(nèi)即可出現(xiàn)血清TSH水平增加，引起血中三碘甲腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）水平升高，同時伴有下丘腦內(nèi)側(cè)基底部TSH含量增高。在急性冷應(yīng)激下，糖皮質(zhì)激素水平升高，促進糖的異生，抑制肌肉和脂肪組織由血液中攝取葡萄糖，使葡萄糖濃度升高。低溫可使雞的雌激素水平和孕酮水平降低[1]。

1.2 對能量代謝的影響

肉雞在開食期和生長期，尤其是在開食期，羽毛正在長出而體溫調(diào)節(jié)機能尚不健全，雛雞消耗較多的能量用于保持體溫。王密等報道，在寒冷環(huán)境中，增加的采食量大部分直接用于產(chǎn)熱調(diào)節(jié)體溫，只有一小部分用于脂肪沉積，使整個飼養(yǎng)期的料肉比升高[2]。任濤等研究表明，寒冷應(yīng)激可使雞的基礎(chǔ)代謝率升高，能量代謝和采食量增加[3]。王金濤等研究表明，急性應(yīng)激時，腓腸肌解偶聯(lián)蛋白（UCP）mRNA的水平隨應(yīng)激時間的延長呈上升趨勢，胰島素（INS）與游離脂肪酸（FFA）含量隨應(yīng)激時間的延長呈現(xiàn)波動性變化，血漿胰高血糖素（GLU）含量隨應(yīng)激時間的延長呈現(xiàn)上升趨勢，血清葡萄糖（BG）含量隨應(yīng)激時間的延長呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；慢性應(yīng)激時，UCP mRNA的水平隨應(yīng)激時間的延長呈上升趨勢，INS、GLU、BG以及FFA含量隨應(yīng)激時間的延長均呈上升趨勢。說明冷暴露可以使雛雞的能量代謝發(fā)生改變，而且不同程度的冷應(yīng)激對機體的能量代謝的影響不同[4]。

1.3 對血液生化指標的影響

屠云潔等研究結(jié)果表明，在冷暴露至結(jié)束冷暴露后，全血中紅細胞（RBC）、紅細胞壓積（HCT）、血紅蛋白（HGB）、紅細胞分布寬度（RDW）總體呈減少趨勢，且RBC在冷暴露3、6 h和冷暴露結(jié)束后0.5和3 h極顯著低于冷應(yīng)激前的水平（P＜0.01），HCT和HGB在冷暴露3、6 h和冷暴露結(jié)束后3 h顯著低于冷應(yīng)激前的水平（P＜0.05），RDW在冷暴露6 h后至結(jié)束冷暴露后12 h期間均極顯著低于應(yīng)激前水平（P＜0.01），白細胞在冷暴露12和24 h時顯著升高（P＜0.05）[5]。

1.4 對胃腸道黏膜的影響

冷應(yīng)激可引起腸道的炎癥反應(yīng)，典型的損害有充血、出血、潰瘍以及腸道動力學(xué)改變和氧化應(yīng)激等，最終引起腸道的病理損傷。李士澤等觀察了不同時間的低溫飼養(yǎng)加浸水應(yīng)激及浸水應(yīng)激后不同時間對海蘭雛雞胃腸道黏膜損傷的情況，結(jié)果表明，即刻觀察雛雞在低于正常飼養(yǎng)溫度5℃加浸水應(yīng)激造成胃腸道充血現(xiàn)象并不嚴重，而冷應(yīng)激后12 h胃腸道充血比較嚴重，與冷應(yīng)激前比較差異顯著（P＜0.05）[6]。于憲一研究表明，冷應(yīng)激可以引起雛雞回腸和盲腸扁桃體黏膜組織發(fā)生形態(tài)學(xué)上的變化，急、慢性冷應(yīng)激均可以引起腸組織中IL－4、IL－6 含量以及IL－2、IL－7、IFN－γ和IL－17mRNA的表達的變化，急性冷應(yīng)激初期和慢性冷應(yīng)激階段，雛雞腸道中HSP70mRNA、PPAR－γmRNA、SeWmRNA表達上升，揭示機體可通過此途徑來抵抗冷應(yīng)激對腸黏膜系統(tǒng)的損傷。

1.5 對免疫功能的影響

一般來說，急性冷應(yīng)激時機體常呈現(xiàn)免疫抑制，而慢性冷應(yīng)激常引起免疫增強，溫和冷應(yīng)激常引起免疫增強，重度冷應(yīng)激引起免疫下降。袁學(xué)軍等采用雄性海蘭雛雞100只進行急性（24 h內(nèi)）、慢性冷應(yīng)激（比常溫低5℃）及冷適應(yīng)試驗，觀察外周血白細胞分類及T淋巴細胞數(shù)目的變化，結(jié)果表明，急性冷應(yīng)激期間，嗜堿性細胞數(shù)目增加，異嗜性細胞/淋巴細胞（H/L）增加，應(yīng)激24 h后，淋巴細胞顯著減少（P＜0.05），冷適應(yīng)后淋巴細胞數(shù)目極顯著增加（P＜0.01）、T淋巴細胞數(shù)目極顯著增加（P＜0.001）、H/L極顯著減少（P＜0.01），提示低5℃冷應(yīng)激使雛雞細胞免疫水平增加，冷應(yīng)激15 d后雛雞已經(jīng)開始適應(yīng)[8]。王玉海等采用貴妃雛雞進行冷應(yīng)激試驗（比常溫低5℃），觀察貴妃雛雞脾臟、胸腺中肥大細胞數(shù)目的變化，結(jié)果表明，較正常飼養(yǎng)溫度低5℃冷應(yīng)激對不同免疫器官免疫水平影響不同，應(yīng)激15 d后脾臟免疫水平略有提高，而胸腺的免疫水平顯著提高（P＜0.05）[9]。屠云潔等研究結(jié)果表明，淋巴細胞絕對值在冷暴露6 h時顯著低于應(yīng)激前的水平（P＜0.05），淋巴細胞百分比在冷暴露后3、6和12 h時極顯著升高（P＜0.01），但冷應(yīng)激24 h已經(jīng)恢復(fù)正常，雛鵝已經(jīng)開始適應(yīng)，表明皖西白鵝雛鵝抗冷應(yīng)激能力很強[5]。冷應(yīng)激使肉雛雞機體抵抗力下降，細胞免疫功能降低，可能是由于機體內(nèi)糖皮質(zhì)激素、腎上腺素和前列腺素釋放的增加，這些化合物使成熟和已經(jīng)分化的淋巴器官中的環(huán)腺苷酸的含量提高，導(dǎo)致淋巴細胞的免疫功能降低，但在應(yīng)激中機體有一個逐漸適應(yīng)的過程。

1.6 對抗氧化功能的影響

抗氧化防御系統(tǒng)是動物機體在進化中形成的完整而復(fù)雜的防御系統(tǒng)，包括抗氧化酶[例如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）]，脂溶性的抗氧化劑（例如維生素E、輔酶Q），水溶性小分子抗氧化劑（例如維生素C、GSH）以及蛋白性抗氧化劑（例如銅藍蛋白、金屬硫蛋白）等，這些物質(zhì)在機體清除自由基，在防止各種病理變化的發(fā)生發(fā)展中發(fā)揮著重要的作用。王金濤等研究結(jié)果表明，急、慢性冷應(yīng)激均可使機體的抗氧化功能發(fā)生改變，誘發(fā)氧化脅迫，導(dǎo)致機體內(nèi)自由基增多，對機體造成損傷，急性冷應(yīng)激條件下，雛雞下丘腦谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）活性隨應(yīng)激時間的延長逐漸降低，血清GSH－Px活性隨應(yīng)激時間延長有升高的趨勢，二者各組間比較均差異極顯著（P＜0.01）；急、慢性冷應(yīng)激條件下，下丘腦與血清SOD、CAT活性降低，但隨應(yīng)激時間的延長又漸緩升高，雛雞下丘腦及血清丙二醛（MDA）含量均隨應(yīng)激時間的延長逐漸升高[10]。

2 家禽冷應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控

2.1 氨基酸

色氨酸是5－經(jīng)色氨（5－HT）的前體物質(zhì)，5－HT作為神經(jīng)遞質(zhì)具有促進生長激素釋放激素（GHRH）和腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（CRH）分泌的作用，從而影響生長激素和促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）的分泌和釋放，在調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)中起重要作用。5－HT的增加可影響到動物的食欲和抗寒能力。有研究表明，飼料中添加一定量的色氨酸對雛雞有抗寒促生長作用。酪氨酸作為合成甲狀腺激素以及腦中去甲腎上腺素的前體物質(zhì)，必然影響到甲狀腺素的合成及中樞去甲腎上腺素這一神經(jīng)遞質(zhì)的濃度進而影響其行為，給冷暴露動物注射酪氨酸后，可使代謝率增加，機體活動減少，興奮性降低。

2.2 維生素

在冷應(yīng)激下機體內(nèi)合成的維生素不能滿足機體代謝的需要，補充一定量的維生素C可促進機體生長，提高產(chǎn)蛋量和蛋殼強度。維生素C抗應(yīng)激的機理可認為維生素C是合成兒茶酚胺和糖皮質(zhì)激素必要的輔助因素，補充維生素C還具有抑制應(yīng)激過程的體溫升高、促進食欲、提高抗病力的作用。維生素E能夠提高淋巴細胞的轉(zhuǎn)化率、免疫球蛋白IgG濃度和新城疫HI抗體效價，高劑量的維生素E有良好的抗應(yīng)激作用，還可通過其抗脂質(zhì)過氧化作用提高機體的耐寒力。張宏馨等研究結(jié)果表明，海蘭褐蛋種雞飼糧中增加維生素E的添加水平可以緩解冷應(yīng)激造成的生產(chǎn)性能的下降，提高蛋黃、肝臟和心臟的α－生育酚含量[11]。寒冷可引起機體內(nèi)蛋白質(zhì)和維生素B2排出增多，補充核黃素可以提高甲狀腺素對某些黃素酶的誘導(dǎo)，增強機體的冷適應(yīng)能力。

2.3 微量元素

I、Fe、Cu、Zn、Mn、Cr、Co、Ni、Se和F等微量元素參與機體的冷適應(yīng)過程，在冷應(yīng)激時其需要量增加。當動物在碘、硒的雙重缺乏狀態(tài)時，T4合成不足，同時T4不能轉(zhuǎn)化為T3，甲狀腺代謝異常，雛禽的抗寒和生存能力嚴重降低。

2.4 添加劑

添加抗冷應(yīng)激制劑也可有效提高家禽的御寒抗病能力，緩解應(yīng)激。冷應(yīng)激發(fā)生時，抗冷應(yīng)激制劑能削弱應(yīng)激因子對機體的作用，降低家禽對冷應(yīng)激的敏感性，減輕反應(yīng)癥狀，提高機體的防御能力。楊鳳微等研究結(jié)果表明，應(yīng)用附子后雛雞血清和下丘腦中NO含量極顯著下降（P＜0.01），而GSH－Px活性、紅細胞和白細胞數(shù)量極顯著升高（P＜0.01），表明附子可使冷應(yīng)激雛雞NO含量、GSHPx活性發(fā)生變化，具有明顯抗冷應(yīng)激的作用[12]。包玉清等研究表明，甘露寡糖對冷應(yīng)激引起的雛雞腸道NO的代謝具有一定的調(diào)節(jié)作用[13]。許月英等研究表明，在冷應(yīng)激狀態(tài)下在雞日糧中添加中草藥、復(fù)合添加劑、營養(yǎng)成分和生理調(diào)節(jié)劑能夠調(diào)節(jié)其生理狀態(tài)，改變血液生化指標和影響生長發(fā)育，其中添加中草藥添加劑緩解冷應(yīng)激和促進生長的效果最佳[14]。賈海燕研究表明，谷氨酰胺（Gln）可以減輕冷應(yīng)激導(dǎo)致的雛雞肺部損傷，對冷應(yīng)激具有一定的頡頏作用[15]。

3 小 結(jié)

冷應(yīng)激可使家禽的采食量與料肉比提高，日增重降低，機體免疫力下降，導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化作用增強，誘發(fā)氧化損傷，降低其生產(chǎn)性能。因此，緩解或消除冷應(yīng)激的不利影響，研究抗冷應(yīng)激的最佳營養(yǎng)調(diào)控方法，對畜牧生產(chǎn)具有重要意義。

[1]謝啟文.現(xiàn)代神經(jīng)內(nèi)分泌學(xué)[M].上海:上海醫(yī)科大學(xué)出版社,1999.

[2]王密,董順義,楊建成,等.?；撬嵩陴B(yǎng)禽業(yè)中的應(yīng)用現(xiàn)狀及其發(fā)展前景[J].中國家禽,2007,29（7）:51－53.

[3]任濤,辛朝安.寒冷應(yīng)激對雞的影響（上）[J].養(yǎng)禽與禽病防治,1997,19（2）:32－33.

[4]王金濤,張校軍,徐世文.冷應(yīng)激對雛雞能量代謝的影響[J].中國應(yīng)用生理學(xué)雜志,2009,25（2）:172－176.

[5]屠云潔,耿照玉,蘇一軍,等.冷應(yīng)激對皖西白鵝血相常規(guī)指標變化的影響[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2009,30（6）:66－68.

[6]李士澤,靳銀玉,袁學(xué)軍,等.冷應(yīng)激對海蘭雛雞胃腸道粘膜損傷的影響[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報,2000,12（4）:47－50.

[7]于憲一.冷應(yīng)激對雛雞腸黏膜免疫影響的研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

[8]袁學(xué)軍,李士澤,黃麗波,等.冷應(yīng)激對海蘭雛雞某些血相變化的影響[J].動物醫(yī)學(xué)進展,2001,22（1）:59－61.

[9]王玉海,王蔡麗,張文英,等.溫和冷應(yīng)激對貴妃雛雞脾臟、胸腺中肥大細胞數(shù)目的影響[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報,2005,17（4）:58－60.

[10]王金濤,李寧,徐世文.急、慢性冷應(yīng)激對雛雞腓腸肌及血清抗氧化功能的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2007,23（3）:28－32.

[11]張宏馨,黃仁錄,郭小虎,等.維生素E對冷應(yīng)激下蛋種雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及蛋黃和組織中α－生育酚含量的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報 2012,24（11）:1－6.

[12]楊鳳微,張潔,柏慧敏,等.中草藥抗雛雞冷應(yīng)激機理的研究[J].中獸醫(yī)醫(yī)藥雜志,2009（2）:17－19.

[13]包玉清,丁嵐峰,杜護華,等.甘露寡糖對急性冷應(yīng)激雛雞盲腸一氧化氮代謝的影響[J].中國獸醫(yī)雜志,2011,47（1）:18－20.

[14]許月英,李俊營,張永德,等.不同添加劑對淮南麻黃雞抗冷應(yīng)激能力的影響[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2010,31（5）:61－66.

[15]賈海燕.谷氨酰胺在冷應(yīng)激雛雞肺損傷中保護作用的研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.