溫度對小菜蛾生長發(fā)育和繁殖影響的研究進展

潘 飛，何余容，王德森，郭祥令，陳綿才

(1．華南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，廣州510642;2．海南省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與植物保護研究所，海南省植物病蟲害防控重點實驗室，?？?71100)

小菜蛾Plutella xylostella(L.)屬鱗翅目Lepidoptera，菜蛾科Plutellidae，是重要的十字花科害蟲之一，在所有十字花科作物種植的國家和地區(qū)都有發(fā)生和為害的記載 (Talekar et al.，1993;Shelton，2004)。在南亞、東南亞和中國南方地區(qū)小菜蛾的發(fā)生尤為嚴重，有時可造成90%以上的產(chǎn)量損失 (Verkerk et al.，1996)。小菜蛾繁殖系數(shù)高、年發(fā)生世代數(shù)多，世代間蟲口數(shù)量增長快，世代重疊現(xiàn)象嚴重，對環(huán)境的適應能力強 (吳世昌，1993;陳非洲等，2003)。由于其寄主范圍廣，繁殖能力強，缺乏有效的天敵控制，對化學農(nóng)藥和微生物農(nóng)藥的抗性發(fā)展快，已成為當今世界上最難控制的害蟲之一 (Sarfraz et al.，2005)。據(jù)報道全球每年用于防治小菜蛾的費用及其造成的損失高達10億美元 (Talekar，1992)。

小菜蛾在我國各省 (區(qū)、市)均有分布。由于種植結構、氣候條件和自然天敵等因子的差異性，其區(qū)域性發(fā)生情況不盡相同。總體上，年發(fā)生世代數(shù)由北向南逐漸增加，北方地區(qū)主要集中在溫度較高的夏季發(fā)生，種群的消長動態(tài)呈顯著夏高峰型;長江以南的廣泛地區(qū)由于周年種植十字花科蔬菜，溫度能滿足小菜蛾生長發(fā)育的需要，無滯育越冬現(xiàn)象，種群消長動態(tài)呈明顯春秋雙峰型 (尤民生等，2007)。田間自然條件下，氣候因子尤其是溫度被認為是影響小菜蛾田間種群數(shù)量變化的關鍵非生物因子 (Abhishek，2004)。本文概述了溫度對小菜蛾生長發(fā)育、存活、繁殖和種群增長影響的研究進展。

1 溫度對小菜蛾生長發(fā)育的影響

適溫條件下，小菜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育速率隨著溫度的升高而加快，發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短。17.5～32.5℃下小菜蛾卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期均隨著溫度的升高而縮短 (Yamada et al.，1983)。在10～30℃范圍內(nèi)，小菜蛾能順利完成整個生活史的發(fā)育，生長發(fā)育的最佳溫度為20～25℃，世代歷期為17～20 d(Chen et al.，1986)。陸自強等 (1988)認為，當溫度低于16℃時小菜蛾各蟲態(tài)發(fā)育速率降低，高于32℃時其各蟲態(tài)發(fā)育停滯。Sarnthoy等 (1989)研究比較了日本和泰國兩個小菜蛾地理品系，在所有蟲態(tài)中，2、3齡幼蟲發(fā)育歷期最短，29℃時整個幼期階段的發(fā)育歷期比18℃ 縮短了一半。Choi等(1992)研究表明，在15～30℃條件下雌蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期分別為38.1 d、21.7 d、16.3 d和12.3 d，雄蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期分別為38.6 d、22.3 d、16.5 d和12.5 d。馬春森等 (1993)報道在21～33℃恒溫條件下，小菜蛾卵期2～6 d，幼蟲期5～16 d，蛹期2～7 d，產(chǎn)卵前期1～7 d，全世代13～26 d。Shirai(2000)通過比較在15～35℃恒溫條件下9個小菜蛾地理品系對溫度耐受性的差異，發(fā)現(xiàn)各地理品系間幼蟲發(fā)育歷期差異不顯著，均隨著溫度的升高而縮短。Liu等(2002)報道，恒溫下小菜蛾在8～32℃內(nèi)能完成整個幼期發(fā)育，30～32℃發(fā)育最快，4～6℃各齡幼蟲皆可完成發(fā)育，在40℃下3齡和4齡幼蟲亦能完成發(fā)育，發(fā)育歷期的分布符合“同形性質(zhì)”。Golizadeh等 (2007)比較了10～35℃范圍內(nèi)8組恒溫處理下小菜蛾在花椰菜和甘藍上各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，表明溫度和寄主植物對小菜蛾的生長發(fā)育有顯著的影響作用。Ahmad等 (2008)報道了不同的溫度對甘藍上的小菜蛾發(fā)育的影響，得出20±1℃下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期最長，20/25±1℃次之，25±1℃歷期最短。James等 (2008)建立了兩組溫度下小菜蛾種群生命表，得出在20℃恒溫下小菜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期都長于30.5℃的發(fā)育歷期。

研究者進行了自然變溫條件下溫度對小菜蛾幼期生長發(fā)育的研究?？露Y道和方菊蓮 (1979)系統(tǒng)地觀察了周年變溫條件下小菜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，研究表明在室內(nèi)最適宜氣溫條件下，小菜蛾發(fā)生一代僅需9～10 d，而冬天完成一代卻要110 d，卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期與日平均溫度呈指數(shù)曲線回歸關系。徐肇坤和張雄飛 (1984)利用室內(nèi)自然變溫條件所飼養(yǎng)小菜蛾的資料，運用加權法和直線回歸法測算出了卵、幼蟲、蛹和全世代的發(fā)育起點溫度和有效積溫常數(shù)，分別為10.5～11.4℃，10.8～11.4℃，11.1～11.4℃，10.8～11.6℃和39.2～36.7日度，121.7～116日度，63.8～62.5日度，224.8～210.8日度。在15℃、20℃和 25℃恒溫和平均溫度為 11.5℃、9.7℃變溫條件下，小菜蛾雌蟲發(fā)育比雄蟲快(Uematsu et al.，1997)。張志燕等 (2009)在自然變溫條件下連續(xù)飼養(yǎng)觀察小菜蛾兩年，測算出小菜蛾的發(fā)育起點溫度為2.2℃，有效積溫為613.58日度。

2 溫度對小菜蛾存活的影響

溫度變化對小菜蛾卵的孵化率、幼蟲存活率或化蛹率、蛹羽化率及世代存活率都有影響。17.5～27.5℃恒溫下，小菜蛾卵的孵化率在95%以上，幼蟲化蛹率為50% ～60%，30℃以上卵的孵化率、幼蟲化蛹率和蛹羽化率都顯著降低，32.5℃時卵不能孵化 (Yamada et al.，1983)。陸自強等 (1988)研究認為，室溫25℃時小菜蛾卵、幼蟲和蛹的存活率最高，超過29℃或低于20℃其各蟲態(tài)的存活率顯著降低，35℃其卵不能孵化。馬春森等 (1993)報道在21～33℃恒溫條件下，小菜蛾卵的孵化率和蛹羽化率顯然高于幼蟲化蛹率，小菜蛾死亡主要發(fā)生于幼蟲期，35℃以上高溫下飼養(yǎng)低齡幼蟲可產(chǎn)生體型小的蛾，35℃以上高溫對幼蟲化蛹極為不利，40℃高溫對成蟲羽化極為不利。但建國等 (1995)研究表明在8～30℃范圍內(nèi)，小菜蛾存活率大致隨著溫度的升高而增大，當溫度超過30℃后，存活率隨著溫度的上升而減小，特別是在35℃時，存活率急劇下降，從整個世代來看，世代存活率與溫度之間呈明顯的拋物線相關，25℃時小菜蛾的世代存活率最高。Saito等 (1998)研究了5℃、0℃和 －5℃恒溫條件下小菜蛾各蟲態(tài)的存活率，在各蟲態(tài)中成蟲對低溫的耐寒性最強，低齡幼蟲的耐寒性最差，0℃以上成蟲能存活2個月，卵、老熟幼蟲和蛹能存活1個月。Shirai(2000)比較了來源于亞洲熱帶和溫帶地區(qū)的9個小菜蛾地理品系對溫度的耐受性差異，卵的孵化率在15～32.5℃時差異變化不大，大多在80%以上，35℃時孵化率顯著降低，15～30℃恒溫范圍內(nèi)初孵幼蟲－成蟲羽化時存活率最高，32.5℃時存活率急劇下降，35℃時存活率幾乎為0，只有來自越南胡志明市和印尼南加里曼丹塞拉坦風地區(qū)各有1頭小菜蛾能順利發(fā)育為成蟲。在12～32℃內(nèi)，小菜蛾各蟲態(tài)存活率大多在80%以上，溫度低于12℃，存活率多下降，當溫度低于8℃和高于32℃時，整個幼期的存活率為0，整個幼期的存活率與溫度符合二次曲線關系(Liu et al．，2002;陳非洲等，2003)。Golizadeh等 (2007)比較了10～35℃恒溫條件下小菜蛾在花椰菜和甘藍上的生長發(fā)育進度，在35℃極端高溫條件下，只有27.5%的卵能孵化，所有初孵幼蟲全部死亡，都不能順利發(fā)育為2齡幼蟲。此外，柯禮道等 (1979)報道在室內(nèi)自然變溫條件下，小菜蛾卵、幼蟲和蛹的全年存活率分別為75.62%、80.21%和93.60%，田間情況下各蟲態(tài)的存活率略低。

3 溫度對小菜蛾繁殖的影響

從雌蟲最短產(chǎn)卵前期、平均產(chǎn)卵期以及產(chǎn)卵概率累計達80%時雌蟲日齡可以直觀地判斷溫度對小菜蛾繁殖動態(tài)的影響 (但建國等，1995)。在1592對成蟲產(chǎn)卵習性的觀察中，88.8%雌蟲產(chǎn)卵前期僅為幾個小時，5.2%產(chǎn)卵前期為1 d，個別雌蟲產(chǎn)卵前期達89 d(柯禮道等，1980)。室內(nèi)全年自然變溫條件下，小菜蛾成蟲產(chǎn)卵期最長可達98 d，可以超過下代幼蟲67 d(柯禮道等，1979)。在7、8月份平均氣溫分別為27.7℃和27.9℃時，產(chǎn)卵期分別為8.3 d和5.5 d;而在月平均氣溫為19.9℃、18.3℃的5、10月份，平均產(chǎn)卵期延長到11.4d和11.7 d(柯禮道等，1980)。11組恒溫(8～35℃)下雌蟲最短產(chǎn)卵前期為0～2 d，溫度越低，產(chǎn)卵期越長，雌蟲平均產(chǎn)卵期與溫度之間呈極顯著直線相關;產(chǎn)卵概率累計達80%時的雌蟲日齡隨著溫度的升高而縮短 (但建國等，1995)。Crema等 (2004)報道25℃和14℃下飼養(yǎng)的雌蟲分別在羽化后2 d和5 d開始產(chǎn)卵，這表明了低溫能延緩成蟲產(chǎn)卵的進度。

小菜蛾成蟲產(chǎn)卵量及壽命與溫度關系密切。成蟲的產(chǎn)卵量不僅與壽命相關，也與幼期階段小菜蛾在不同溫度下的發(fā)育進度及形成的蛹大小相關。Atwal(1955)認為與高溫相比，在相對低的溫度下，小菜蛾發(fā)育較慢，取食量增加，積累了更多的營養(yǎng)和能量，致使成蟲能產(chǎn)更多的卵?？露Y道等 (1980)報道在5～10月份小菜蛾平均每雌產(chǎn)卵量為248粒，在氣溫高的7、8月份，平均每雌產(chǎn)卵量下降為207粒和198粒;成蟲的壽命與溫度呈負相關，雄蟲的平均壽命一般都長于雌蟲。Yamada等 (1983)研究認為雌蟲的繁殖力在20～27.5℃時高于17.5℃和30℃，雌蟲在32.5℃時不產(chǎn)卵;在所有的處理溫度下，雄蟲的壽命都長于雌蟲。陸自強等 (1988)認為當溫度為 16℃、20℃和25℃時，產(chǎn)卵量隨溫度的升高而增加，在25℃時產(chǎn)卵量最高，溫度超過29℃時產(chǎn)卵量反而顯著減少;成蟲的壽命隨著溫度的升高而縮短，16℃時最長。當溫度超過30℃時，小菜蛾的發(fā)育將延遲，幼蟲期存活率降低，成蟲產(chǎn)卵量顯著減少 (Wakisaka et al.，1991)。馬春森等 (1993)認為小菜蛾產(chǎn)卵最適溫度為24～27℃，平均產(chǎn)卵量為400粒/雌，最多596粒/雌，產(chǎn)卵開始后的3～5d內(nèi)為產(chǎn)卵高峰。但建國等 (1995)研究表明當溫度低于14℃或高于27℃時，有一定比例的雌蟲不產(chǎn)卵，但在很長時間內(nèi)不見死亡;正常雌蟲平均產(chǎn)卵量在8～25℃之間無顯著差異，30℃和33℃下正常雌蟲產(chǎn)卵量極顯著減少，雌蟲繁殖力在23℃時達到最大值。Yamada等 (1972)研究發(fā)現(xiàn)小菜蛾成蟲翅長與產(chǎn)卵能力隨著季節(jié)而變化，夏季成蟲前翅翅長最短、壽命最短、產(chǎn)卵量最少，而冬季成蟲前翅翅長最長、壽命最長、產(chǎn)卵量最多，春秋季次之。不同時期從田間采集小菜蛾蛹帶回室內(nèi)產(chǎn)卵觀察，成蟲羽化成功交配48h內(nèi)產(chǎn)卵量分別為480.6粒 (3月份)、374.4粒 (5月份)、277.3粒 (7月份)、263.2粒 (8月份)和478.8粒 (12月份)(Uematsu et al.，1998)。

4 溫度對小菜蛾種群增長的影響

小菜蛾屬于典型的r型生態(tài)對策，在適宜的條件下，種群在短時間內(nèi)可以爆發(fā)，種群的增殖通常以內(nèi)稟增長率 (r)、周限增長率 (λ)、種群加倍時間 (T)和種群趨勢指數(shù) (I)來反映。17.5～27.5℃時，小菜蛾種群的增長隨著溫度的增加而加快，30℃時種群增長受到抑制 (Yamada et al.，1983)。Liu等 (1985)報道在 20、25和30℃恒溫下，小菜蛾種群的內(nèi)稟增長率分別為0.1986、0.2130和0.2389，平均世代歷期分別為23、15.5和13 d。陸自強等 (1988)認為在16～32℃恒溫條件下，小菜蛾每天的內(nèi)稟增殖率及每月的增殖倍數(shù)均以25℃時最高，16℃和32℃時顯著最少。Sarnthoy等 (1989)研究表明在17～29℃時，來源于泰國和日本兩個小菜蛾地理品系的種群內(nèi)稟增長率均隨著溫度的升高而增大，泰國品系的小菜蛾種群內(nèi)稟增長率更小。馬春森等(1993)研究發(fā)現(xiàn)21～33℃恒溫試驗下，30℃時內(nèi)稟增長率最高，r為0.2711，21℃時最低，r為0.1472;一個月內(nèi)在30℃下繁殖，理論上小菜蛾種群可以增殖3404倍。但建國等 (1995)認為在8～35℃不同恒溫下，小菜蛾內(nèi)稟增長率隨著溫度的升高而增大，直到30℃達到最大，當溫度繼續(xù)升高時，r值明顯降低，35℃時，r值降至零;種群增長趨勢指數(shù)與溫度之間呈拋物線相關，23℃時達到最大值，35℃高溫下種群消亡。James等(2008)建立和比較了平均溫度為20℃和30.5℃小菜蛾種群生命表各參數(shù)，30.5℃時種群的內(nèi)稟增長率和周限增長率都大于20℃時各參數(shù)，30.5℃時種群加倍所需時間更短。Ahmad等(2008)研究表明與20和25℃恒溫條件相比，在20/25℃變溫條件下，小菜蛾種群凈繁殖率、內(nèi)稟增長率、周限增長率和年增長率最高，種群加倍時間最短。

5 展望

綜上所述，恒溫條件下小菜蛾生長發(fā)育、存活、繁殖和種群增長的最佳溫度為20～25℃。上述的研究報道大多是在恒定的幾個溫度梯度下完成的，未能體現(xiàn)田間波動性溫度對小菜蛾種群數(shù)量變化的影響。昆蟲是變溫動物，保持和調(diào)節(jié)體內(nèi)溫度的能力不強，體內(nèi)的各項生命活動極易受環(huán)境溫度變化的影響。大量的研究表明，小菜蛾在我國各地的發(fā)生情況存在一定的差異性和規(guī)律性。在長江以南的廣泛區(qū)域，由于周年種植十字花科蔬菜，溫度周年能滿足小菜蛾生長發(fā)育的需要，在這些地區(qū)小菜蛾沒有滯育越冬的現(xiàn)象，年發(fā)生代數(shù)都在10代以上，世代重疊嚴重;華北和東北地區(qū)，小菜蛾種群在夏季時才發(fā)生，年發(fā)生代數(shù)在5～6代左右;西部地區(qū)，小菜蛾僅在當?shù)販囟容^高的夏季才發(fā)生，年發(fā)生代數(shù)大約為3～4代。這種鮮明的差異性主要與各地全年氣溫的變化及日氣溫的變化幅度相關。何成興等 (2003)研究表明小菜蛾成蟲田間種群數(shù)量的非生物因子在季節(jié)間，主要是月平均溫度，其次是最高溫度和最低溫度;而在年度間，主要是年均最低溫度，其次是年度平均溫度和年均最高溫度。鄒鐘琳(1980)認為晝夜溫差大的地區(qū)與全日溫度變動小的地區(qū)對昆蟲發(fā)育的影響顯然不同。我國地域廣闊，南北緯度跨度大，氣候類型多，橫跨熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶，小菜蛾在各地的發(fā)生差異與我國的氣候特點可能存在一定的關系 (鄭景云等，2010)。

由于早期開展研究的條件相對較為簡陋，溫度只能設定為恒溫狀態(tài)，許多研究中濕度和光周期是不能控制一致的，這對試驗結果的準確性有一定的影響。隨著現(xiàn)代科學技術的飛躍發(fā)展，大大改善了實驗條件，多段編程人工氣候箱的應用可極大的促進了開展田間自然條件下溫度、濕度和光照變化的模擬試驗。

與恒溫條件相比，變溫條件下小菜蛾發(fā)育起點溫度更低、能夠發(fā)育的溫度范圍更廣。前人恒溫試驗表明，32℃以上高溫不利于小菜蛾生長發(fā)育、存活、繁殖和種群增長。而在南方夏季高溫時，田間十字花科作物上仍能見到小菜蛾各蟲態(tài)。這是由于田間波動性溫度為小菜蛾種群的繁衍提供了很好的緩沖作用。因此，結合我國各地氣溫變化，分析小菜蛾在當?shù)氐陌l(fā)生消長規(guī)律，開展變溫試驗，研究其對小菜蛾生長發(fā)育、存活、繁殖和種群增長的影響，將進一步有助于摸清小菜蛾在我國各地田間自然環(huán)境中種群消長規(guī)律的內(nèi)在機理，為利用當?shù)氐臍庀筚Y料推測小菜蛾在某一時間段內(nèi)的發(fā)生動態(tài)，確定防治適期，科學有效地指導防治提供理論依據(jù)，同時彌補小菜蛾生態(tài)學和生物學研究中變溫對其生長發(fā)育、存活、繁殖和種群增長影響這一研究的空白。

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