亞洲小車蝗飛行能力及其與種群密度的關(guān)系

高書晶，魏云山，特木兒，劉愛萍，徐林波，王 寧

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2.赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 赤峰 024031；3.烏蘭察布盟四子王旗草原站，內(nèi)蒙古 烏蘭花 011800)

亞洲小車蝗(Oedaleusasiaticus)是我國北方草原的主要優(yōu)勢種害蟲之一，也是農(nóng)牧交錯(cuò)地帶的重要經(jīng)濟(jì)害蟲，主要分布于內(nèi)蒙古、河北、甘肅和青海等省(區(qū))。亞洲小車蝗主要以禾本科植物為食，近年來持續(xù)爆發(fā)成災(zāi)，一般占據(jù)整個(gè)蝗蟲種群數(shù)量的50%～60%，嚴(yán)重發(fā)生時(shí)能超過90%[1]。亞洲小車蝗的發(fā)生為害早，發(fā)生數(shù)量大，可致受害作物減產(chǎn)10%～30%，嚴(yán)重時(shí)超過50%，甚至毀種或絕收[2-3]，對農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成極大損失，因此，有效控制其發(fā)生和危害至關(guān)重要。

亞洲小車蝗飛行能力很強(qiáng)，近年來，亞洲小車蝗在大發(fā)生時(shí)常常出現(xiàn)聚集取食并且集體轉(zhuǎn)移的習(xí)性，曾有人觀察到其有遷飛現(xiàn)象，它不僅危害草原，而且群集式地在城市中心大量出現(xiàn)，給人們的生活也造成了極大的困擾[4]。在非洲曾出現(xiàn)過塞內(nèi)加爾小車蝗(O.senegalensis)遠(yuǎn)距離聚集遷飛，一晚上可以遷飛350 km[5-6]，亞洲小車蝗與塞內(nèi)加爾小車蝗同屬于斑翅蝗科小車蝗屬，因此其習(xí)性有可能相近。多種研究表明，亞洲小車蝗可能具有遠(yuǎn)距離遷飛的習(xí)性，多在夜間飛行且具有較強(qiáng)的趨光性[7-8]。目前，國內(nèi)對亞洲小車蝗的研究主要集中在發(fā)生規(guī)律、生態(tài)學(xué)以及防治方法等方面[9-10]，有關(guān)其成蟲飛行能力的研究甚少，而且亞洲小車蝗是否有群居型與散居型的分化，種群密度對其飛行的影響，這些都未被研究過，明確這些問題的答案可為確定亞洲小車蝗的遷飛習(xí)性及進(jìn)一步研究其遷移擴(kuò)散規(guī)律奠定必要的基礎(chǔ)，并為我國亞洲小車蝗的監(jiān)測預(yù)警和綜合防治提供重要的理論依據(jù)，對完善和促進(jìn)昆蟲飛行生物學(xué)研究及遷飛學(xué)科發(fā)展等具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1飼養(yǎng)方法 亞洲小車蝗試驗(yàn)種群于2011年采自內(nèi)蒙古四子王旗和阿拉善左旗，主要采集1-2齡蝗蝻，高密度種群主要選擇亞洲小車蝗大爆發(fā)和聚集危害地區(qū)，一般500頭·m-2以上，低密度種群主要選擇亞洲小車蝗危害在防治指標(biāo)以下的零星發(fā)生區(qū)，一般3～5 頭·m-2，經(jīng)室內(nèi)飼養(yǎng)到成蟲后作為試驗(yàn)蟲源。高密度種群放入80 cm×80 cm×80 cm的籠中群體飼養(yǎng)，每籠50～60頭；低密度種群放入10 cm×10 cm×20 cm的籠中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)。以小麥苗等禾草飼喂，并輔以麥麩補(bǔ)充營養(yǎng)?；认x達(dá)到成蟲期雌雄分別飼養(yǎng)，不進(jìn)行交配。溫度控制在26～28 ℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相對濕度為50%～60%。飛行測試的各日齡成蟲選取體型相當(dāng)(以體長相等為主)、體質(zhì)量相近的個(gè)體作為試蟲。高密度種群采集地點(diǎn)為 41°47.902′ N，111°57.799′ E，低密度種群為40°47.156′ N，103°12.622′ E。

1.2飛行能力測試 飛行測試?yán)弥袊r(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所自行研制的昆蟲飛行數(shù)據(jù)微機(jī)采集系統(tǒng)[11]。為了適應(yīng)亞洲小車蝗個(gè)體體質(zhì)量較大的特點(diǎn)，制作了適宜亞洲小車蝗體質(zhì)量的懸臂和相應(yīng)配重。試蟲固定參照張龍和李洪海[12]的方法并進(jìn)行相應(yīng)改進(jìn)，用細(xì)銅絲線和502膠將試蟲固定于飛行磨懸臂上。試蟲吊好后打開微機(jī)進(jìn)行飛行數(shù)據(jù)采集。吊飛12 h后停機(jī)，用微機(jī)將測試結(jié)果輸出，采集系統(tǒng)為10通道，每次懸吊10頭試蟲，共測40頭，其中雌、雄各20頭。吊飛室內(nèi)溫度保持在26～28 ℃，相對濕度50%～60%；測試時(shí)間為20:00至次日08:00；吊飛期間保持黑暗條件。測定的主要飛行能力參數(shù)為飛行距離、飛行時(shí)間、飛行速度和最大飛行速度。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 所有數(shù)據(jù)分析均在DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件上進(jìn)行[13]。采用t檢驗(yàn)分析不同密度條件的亞洲小車蝗成蟲的飛行能力；對不同日齡和性別的飛行能力進(jìn)行方差分析，Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1亞洲小車蝗飛行能力與成蟲日齡的關(guān)系 成蟲的飛行能力隨成蟲日齡增加而發(fā)生變化。初羽化及1日齡成蟲由于蟲體較軟、飛行肌發(fā)育不完全，飛行能力弱，不具備遠(yuǎn)距離飛行的能力；2日齡后成蟲飛行能力逐漸增強(qiáng)。因此，亞洲小車蝗飛行能力從4日齡開始測定。

不同日齡的亞洲小車蝗成蟲飛行能力存在顯著差異。在12 h的飛行測試中，4日齡成蟲具有了一定的飛行能力，單頭平均累計(jì)飛行時(shí)間可達(dá)0.2 h，平均累計(jì)飛行距離2 km左右；7日齡成蟲的飛行能力開始增強(qiáng)；13日齡達(dá)到最高峰，平均累計(jì)飛行時(shí)間可達(dá)1.42 h，累計(jì)飛行距離近15 km；20日齡開始下降，但仍有較強(qiáng)的飛行能力。從結(jié)果可以看出，成蟲的平均飛行速度也隨著日齡增長而逐漸增大，4、7日齡成蟲平均飛行速度明顯低于10、13、20日齡，10日齡后成蟲飛行速度變化不大(表1)。

亞洲小車蝗成蟲不同性別比較結(jié)果表明(表1、表2)，雌蟲飛行能力(飛行距離和飛行時(shí)間)略高于雄蟲，不同日齡雌雄成蟲飛行能力的變化趨勢基本一致。雌雄之間的飛行參數(shù)均相近，即性別間的飛行能力差異不大。雄蟲4日齡飛行能力最弱，13日齡飛行能力達(dá)到最大。

表1 亞洲小車蝗雌蟲飛行能力與蟲齡關(guān)系Table 1 Relationship between the age and flight ability of female Oedaleus asiaticus

表2 亞洲小車蝗雄蟲飛行能力與蟲齡關(guān)系Table 2 Relationship between the age and flight ability of male Oedaleus asiaticus

2.2亞洲小車蝗飛行能力與種群密度的關(guān)系 12 h的吊飛測試結(jié)果表明(圖1、圖2)，種群密度對亞洲小車蝗飛行能力有顯著影響，即同日齡的亞洲小車蝗高密度種群飛行能力顯著高于低密度種群，雌雄蟲測試結(jié)果一致。

高密度種群雌蟲最大飛行距離可達(dá)14 km，雄蟲可達(dá)10 km，在13日齡飛行能力最強(qiáng)。平均飛行時(shí)間雌蟲近1.5 h，雄蟲近1.2 h，表現(xiàn)出較強(qiáng)的飛行能力。低密度種群各日齡也有一定的飛行能力，雌雄之間差異不明顯。13日齡飛行距離最大，這點(diǎn)與高密度種群相同，各日齡的單頭累計(jì)飛行距離大多在3 km左右(圖1、圖2)。結(jié)果表明，低密度種群亞洲小車蝗的飛行能力不強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

昆蟲的遷飛行為一直是國內(nèi)外昆蟲研究領(lǐng)域中的熱點(diǎn)[14-15]，應(yīng)用飛行磨來研究昆蟲的飛行行為雖不能完全模擬或表達(dá)昆蟲飛行的自然狀況，但迄今為止在昆蟲的生理、生態(tài)研究中仍是被普遍認(rèn)可和應(yīng)用的一種實(shí)驗(yàn)工具[16]。許多昆蟲學(xué)家通過飛行磨吊飛測試研究昆蟲的飛行行為[17-21]，張龍等[22]利用飛行磨研究過兩型東亞飛蝗(Locustamigratoria)飛行能力的差異；劉輝等[23]對群居型與散居型東亞飛蝗飛行能力進(jìn)行了比較研究。目前對亞洲小車蝗這一重大草原害蟲的飛行能力及遷移生物學(xué)等方面還處于空白狀態(tài)，有許多基礎(chǔ)科學(xué)問題尚不明確。

圖1 不同種群密度的亞洲小車蝗蟲的平均飛行距離Fig.1 Average flight distance of Oedaleus asiaticus in different population densities

圖2 不同種群密度的亞洲小車蝗蟲的平均飛行時(shí)間Fig.2 Average flight time of Oedaleus asiaticus in different population densities

種群密度是誘導(dǎo)昆蟲遷飛行為發(fā)生的重要環(huán)境因子之一[24]。種群密度同環(huán)境因子(光周期、溫度)一樣，都是影響昆蟲遷飛行為發(fā)生的重要因子[25]，雖然遺傳因子對昆蟲的飛行能力有一定影響，但是環(huán)境因子的作用更為重要，尤其種群密度對昆蟲的飛行能力有直接影響[26]。研究表明，種群密度增加對馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsadecemlineata)越冬代成蟲飛行具有明顯的刺激作用[27]；東亞飛蝗(L.migratoria)生態(tài)型轉(zhuǎn)變與種群密度有顯著的相關(guān)性，而且種群密度高低可影響其從群居型向散居型轉(zhuǎn)化的速度[28]；幼蟲密度可影響非洲粘蟲(Spodopteraexempta)變型，即高密度條件下產(chǎn)生的群居型、低密度產(chǎn)生的散居型以及居于兩者之間的中間型[29]。

亞洲小車蝗屬于土蝗，雖然近年來很多人觀察到它的遷飛行為，但是對其遷飛習(xí)性還沒有確定，它是否具有群居型與散居型的劃分也不明確，高密度和低密度種群間形態(tài)上沒有明顯的差異。本研究表明，不同種群密度對亞洲小車蝗的飛行能力有顯著影響，亞洲小車蝗高密度種群平均累計(jì)飛行距離近15 km，累計(jì)飛行時(shí)間可達(dá)1.42 h，而低密度種群成蟲累計(jì)飛行距離大多在3 km左右，累計(jì)飛行時(shí)間可達(dá)0.31 h。亞洲小車蝗高密度種群的飛行能力顯著高于低密度種群。東亞飛蝗飛行能力也有類似表現(xiàn)，13日齡的散居型東亞飛蝗平均累計(jì)飛行距離和時(shí)間比群居型分別低17～18倍[23]。高密度與食物數(shù)量、質(zhì)量下降常常并存發(fā)生，而且食物資源缺乏能夠誘使種群遷飛行為的發(fā)生。以上結(jié)果說明，亞洲小車蝗可能具有群居型和散居型的分化，而且亞洲小車蝗聚集爆發(fā)時(shí)具有遷飛的可能。東亞飛蝗的累積飛行能力超過35 km[17]，本研究顯示，亞洲小車蝗的飛行能力較東亞飛蝗低很多，可能受所取樣本數(shù)及室內(nèi)環(huán)境條件限制，因此，需要結(jié)合田間試驗(yàn)進(jìn)行深入研究。

目前，學(xué)者們總結(jié)了國內(nèi)外蝗蟲研究狀況和近期新進(jìn)展，但是蝗蟲的飛行能力以及遷飛等相關(guān)研究工作涉及很少[30]。我國僅對東亞飛蝗振翅頻率、飛行能力等特性開展過一些研究，亞洲小車蝗飛行能力及相關(guān)機(jī)制的研究尚處于空白狀態(tài)，亟待加強(qiáng)，蝗蟲出現(xiàn)散居型向群居型轉(zhuǎn)變和群居型的大規(guī)模遷飛是其猖獗危害的重要特點(diǎn)。因此，如何控制群居型群體的形成是控制蝗災(zāi)發(fā)生的關(guān)鍵。本研究初步明確了亞洲小車蝗飛行能力及其與種群密度的關(guān)系，表明其可能具有群居型和散居型的分化，這對于開展相關(guān)研究有一定的借鑒意義。

[1] 劉玲,郭安紅.2004年內(nèi)蒙古草原蝗蟲大發(fā)生的氣象生態(tài)條件分析[J].氣象,2004,30(11):55-57.

[2] 潘建梅.內(nèi)蒙古草原蝗蟲發(fā)生原因及防治對策[J].中國草地,2002,24(6):66-69.

[3] Kang L,Chen Y L.Dynamics of grasshopper communities under different grazing intensities in Inner Mongolia steppes[J].Entomologia Sinica,1995,2:265-281.

[4] 蔣湘,買買提明,張龍.夜間遷飛的亞洲小車蝗[J].草地學(xué)報(bào),2003,11(1):75-77.

[5] Cheke R A.A migrant pest in the Sahel:the Senegalese grasshopperOedaleusenegalensis[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B Biological Sciences,1990,328(1251):539-553.

[6] Riley J R，Reynolds D R.Nocturnal grasshopper migration in West Africa:Ttransport and concentration by wind,and the implications for air to air control[J].Philosophical Translations of the Royal Society of London.Series B. Biological Sciences,1990,328(1251):655-672.

[7] 牛虎力,周強(qiáng).草原蝗蟲的紅外燈光誘集實(shí)驗(yàn)初報(bào)[A].農(nóng)業(yè)生物災(zāi)害預(yù)防與控制研究[C].杭州：中國植物保護(hù)學(xué)會(huì)第九屆會(huì)員代表大會(huì)暨2005年學(xué)術(shù)年會(huì),2005.

[8] 喬峰.蝗災(zāi)北移的主力軍——亞洲小車蝗[J].人與生物圈,2005(3):23-25.

[9] 關(guān)敬群,魏增柱.亞洲小車蝗(OedaleusasiaticusB.-bienko)食量測定[J].昆蟲知識(shí),1989,26(1):8-10.

[10] 李廣.亞洲小車蝗為害草場損失估計(jì)分析的研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2007.

[11] 程登發(fā),田品,孫京瑞,等.適用于蚜蟲等微小昆蟲的飛行磨系統(tǒng)[J].昆蟲學(xué)報(bào),1997,40(增刊):172-179.

[12] 張龍,李洪海.蟲口密度和齡期對東亞飛蝗群居型向散居型轉(zhuǎn)變的影響[J].植保技術(shù)與推廣,2002,22(4):30-35.

[13] 唐啟義,馮明光.實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其計(jì)算機(jī)處理平臺(tái)[M].北京:科學(xué)出版社,2002：34-130.

[14] Rankin M A，Burchsted J C A.The cost of migration in insects[J].Annual Review of Entomology,1992,37:533-559.

[15] 江幸福,羅禮智.昆蟲遷飛的調(diào)控基礎(chǔ)及展望[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(6):2835-2842.

[16] Dingle H.Adaptive variation in the evolution of insect migration[A].In:Rabb R L,Kennedy G G.Movement of Highly Mobile Insects:Concepts and Methodology in Research[M].Raleigh, North Carolina:North Carolina State University Press,1979:64-87.

[17] 羅禮智,李光博,胡毅.粘蟲飛行與產(chǎn)卵的關(guān)系[J].昆蟲學(xué)報(bào),1995,38(3):284-289.

[18] 曹雅忠,黃葵,李光博.空氣相對濕度對粘蟲飛翔活動(dòng)的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),1995,2(2):134-138.

[19] 江幸福,蔡彬,羅禮智,等.溫、濕度綜合效應(yīng)對枯蟲蛾飛行能力的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(4):738-743.

[20] 尹蛟,封洪強(qiáng),程登發(fā),等.粘蟲成蟲在氣流場中飛行行為的觀察研究[J].昆蟲學(xué)報(bào),2003,46(6):732-738.

[21] 賈佩華,曹雅忠.小地老虎成蟲飛翔活動(dòng)[J].昆蟲學(xué)報(bào),1992,35(1):59-65.

[22] 張龍,嚴(yán)毓華,李光博,等.蝗蟲微孢子蟲病對東亞飛蝗飛行能力的影響[J].草地學(xué)報(bào),1995,3(4):324-347.

[23] 劉輝,李克斌,尹姣,等.群居型與散居型東亞飛蝗飛行能力的比較研究[J].植物保護(hù),2007,33(2):34-37.

[24] Tammaru T,Ruohomki K,Montola M.Crowding-induced plasticity inEpirritaautumnata(Lepidoptera:Geometridae):Weak evidence of specific modifications in reaction norms[J].Oikos,2000,90:171-181.

[25] Shimizu T,Masaki S.Injury causes microptery in the ground cricket,Dianemobiusfascipes[J].Journal of Insect Physiology,1993,39:1021-1027.

[26] Knor I B,Bashev A N,Alekseev A A,etal.Effect of population density on the dynamics of the beet webwormLoxostegesticticalisL.(Lepidoptera:Pyralidae)[J].Entomology Review,1993,72:117-124.

[27] 郭利娜,郭文超,劉曼雙,等.擁擠度對馬鈴薯甲蟲飛行能力的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,48(2):320-327.

[28] 張龍,李洪海.蟲口密度和齡期對東亞飛蝗群居型向散居型轉(zhuǎn)變的影響[J].植保技術(shù)與推廣,2002,22(4):3-5.

[29] Faure J C.Phase variation in the armyworm,Laphygmaexempta(Walk.)[M].Scientific Bulletin 234.Pretoria:Department of Agriculture and Forestry of south Africa,1943.

[30] 王杰臣,倪紹祥.國內(nèi)外蝗蟲研究發(fā)展動(dòng)向初探[J].干旱區(qū)研究,2001,18(3):36-40.