油菜－小麥鄰作與小麥單作對(duì)小麥田節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)的影響

費(fèi)曉東， 李 川， 張青文， 趙章武

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院昆蟲系，北京 100193）

近年來病蟲害的發(fā)生時(shí)常導(dǎo)致小麥減產(chǎn)甚至絕收，目前國(guó)內(nèi)外經(jīng)常采用化學(xué)農(nóng)藥防治害蟲。但是化學(xué)農(nóng)藥防治帶來一系列生態(tài)環(huán)境和食品安全問題，因此需要尋找新的安全高效的防治策略。在此種情況下，作物間作套種以及鄰作等利用種植模式防治害蟲的策略逐漸受到人們的重視。20世紀(jì)50年代，Odu m、Marcarthu、Elton提出有必要通過提高植物種類多樣性降低植食性害蟲暴發(fā)的可能性，并就作物多樣性對(duì)相關(guān)害蟲和天敵的影響開展了一些基礎(chǔ)工作。60年代Root等針對(duì)生境多樣性對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中十字花科蕓苔屬作物節(jié)肢動(dòng)物群落的影響進(jìn)行了研究［1］。隨后人們逐漸意識(shí)到保護(hù)農(nóng)田生物多樣性的重要意義，并針對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落展開了研究。

本文從群落生態(tài)學(xué)的角度出發(fā)，研究油菜和小麥鄰作以及小麥單作對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落各功能的影響，旨在探索該模式對(duì)天敵的保護(hù)作用，為麥蚜的綜合防治提供參考。

1 材料與方法

1．1 田間試驗(yàn)地概況和處理設(shè)置

田間試驗(yàn)用地位于河南省駐馬店市農(nóng)科所農(nóng)場(chǎng)內(nèi)，試驗(yàn)地為45 m×20 m的小麥田和45 m×20 m的油菜田，東西走向。以小麥和油菜交界處向南北各在0、2、4、8 m和16 m處設(shè)立試驗(yàn)小區(qū)。每小區(qū)10點(diǎn)取樣，每個(gè)樣點(diǎn)1 m2，樣點(diǎn)之間距離相等。小麥田中每小區(qū)6行小麥壟帶，壟距0．2 m，油菜田中每小區(qū)4行油菜壟帶，壟距0．4 m；同時(shí)設(shè)立45 m×20 m的單作小麥田，同樣為東西走向，自南向北在0、2、4、8 m和16 m處設(shè)立試驗(yàn)小區(qū)，周緣皆為小麥。單作小麥田位置與鄰作小麥田平行，相距約35 m，中間有一塊小麥地相隔。本試驗(yàn)小麥品種為‘駐麥6號(hào)’，播種量6．5 kg／667 m2；油菜品種為‘雙油雜1號(hào)’，1．5萬株／667 m2。

所有試驗(yàn)田采用相應(yīng)的常規(guī)播種和管理方式，且在作物整個(gè)生育期不施用任何農(nóng)藥。

1．2 田間取樣方法

該試驗(yàn)于2009年－2010年連續(xù)2年進(jìn)行田間調(diào)查。

小麥田調(diào)查采取棋盤式抽樣法，每處理10個(gè)樣點(diǎn)，每點(diǎn)定10株，記錄全株麥蚜數(shù)量以及1 m2內(nèi)的地面、小麥整株的天敵發(fā)生種類和數(shù)量。

1．3 田間調(diào)查方法

蚜蟲的調(diào)查：目測(cè)法，每處理10個(gè)樣點(diǎn)，每點(diǎn)10株，目測(cè)小麥以及油菜全株上的蚜蟲數(shù)量，每5 d調(diào)查一次。

瓢蟲的調(diào)查：采用直接計(jì)數(shù)法，記錄每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)所有小麥和油菜植株上瓢蟲的種類以及成蟲、幼蟲數(shù)量。

蚜繭蜂的調(diào)查：以每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)所有小麥和油菜植株上的僵蚜數(shù)量代替。每個(gè)調(diào)查時(shí)期，在油菜田和麥田隨機(jī)取僵蚜數(shù)頭，將其放入帶有濾紙的培養(yǎng)皿中，待其羽化后在解剖鏡下鑒定種類。

1．4 試驗(yàn)地中昆蟲群落概況

油菜田蚜蟲主要是桃蚜（Myzus persicae）、蘿卜蚜（Lipaphis er ysi mi）和甘藍(lán)蚜（Brevicor yne brassicae），統(tǒng)稱為菜蚜。小麥田中的蚜蟲種類為麥長(zhǎng)管蚜（Macrosiphum miscanthi）、麥 二 叉 蚜 （Schizaphis graminum）和禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi），其中以麥長(zhǎng)管蚜與禾谷縊管蚜為害最為嚴(yán)重。油菜田中的天敵種類與小麥田相同，捕食性天敵有（1）瓢蟲類：七星瓢蟲（Coccinell a septempunctata）、龜紋瓢蟲（Propyl aea j aponica）和異色瓢蟲（Harmonia axyridis）；（2）草蛉類：中華草蛉（Chr ysopa sinica）和葉色草蛉（Chr ysopa phyllochroma）；（3）蜘蛛類：草間小黑蛛（Eringonidium graminicola）；寄生性天敵有蚜繭蜂類：小麥田的主要為燕麥蚜繭蜂（Aphidius evenae）、煙蚜繭蜂（Aphidius gif uensis）和麥蚜繭蜂（Ephedr us pl agiator），油菜田的為燕麥蚜繭蜂、煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂（Diaeretiella rapae）。

1．5 數(shù)據(jù)處理

本文采用物種個(gè)體數(shù)量（N），物種豐富度（S），相對(duì)豐盛度（Pi），優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D），多樣性指數(shù)（H′），均勻性指數(shù)（E），優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C），來分析比較小麥－油菜鄰作以及小麥單作情況下，小麥田蚜蟲群落和主要天敵亞群落的組織水平及功能團(tuán)的結(jié)構(gòu)特征和動(dòng)態(tài)。

2 結(jié)果與分析

2．1 鄰作與單作模式下小麥田昆蟲群落相對(duì)豐盛度

鄰作小麥田蚜蟲相對(duì)豐盛度依次為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，主要捕食性天敵（瓢蟲）以及寄生性天敵（蚜繭蜂）的相對(duì)豐度為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m。單作小麥田昆蟲群落相對(duì)豐度與鄰作田相同（見表1）。結(jié)果表明：（1）臨近鄰作交界處蚜蟲的相對(duì)豐度高于遠(yuǎn)離交界處的，說明與油菜田靠近的小麥田區(qū)域蚜蟲發(fā)生的潛在威脅性較小。單作小麥田邊界處蚜蟲的相對(duì)豐度要高于鄰作小麥田，說明相對(duì)于單作來說，油菜－小麥鄰作模式更有利于降低小麥田蚜蟲的威脅。（2）臨近鄰作交界處小麥田天敵的相對(duì)豐度要高于遠(yuǎn)離交界處的，而相對(duì)應(yīng)的蚜蟲的相對(duì)豐度較低，說明鄰作模式下天敵對(duì)蚜蟲有重要的控制作用。單作小麥田的天敵相對(duì)豐度雖然與鄰作田有同樣的趨勢(shì)，但是在相同距離上均低于鄰作小麥田，說明單作模式下天敵對(duì)蚜蟲的控制作用不如鄰作小麥田。經(jīng)差異顯著性分析得出：2009年鄰作小麥田蚜蟲的相對(duì)豐度在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝25．146；d f＝5，54；p＜0．05），8、16 m 差異不顯著（F＝25．146；df＝5，54；p＞0．05）；2010年結(jié)果相同。2009年、2010年鄰作小麥田捕食性天敵的相對(duì)豐度在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝19．348；df＝5，54；p＜0．05），而寄生性天敵僅在0 m處差異顯著（F＝14．243；df＝5，54；p＜0．05）。

表1 鄰作、單作模式下小麥田昆蟲群落相對(duì)豐度

2．2 鄰作與單作模式下小麥田昆蟲群落特征分析

隨著距離油菜田的遠(yuǎn)近不同，鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，多樣性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，均勻性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m。單作小麥田昆蟲群落的各項(xiàng)特征參數(shù)隨著距離變化的趨勢(shì)與鄰作小麥田相同（見表2）。結(jié)果表明：（1）鄰作小麥田靠近鄰作油菜田交界處的區(qū)域昆蟲群落的穩(wěn)定性最好，隨著距離的增加穩(wěn)定性逐漸下降；（2）單作小麥田昆蟲群落特征參數(shù)的變化趨勢(shì)雖然與鄰作小麥田相同，但是在相同距離下其昆蟲群落的穩(wěn)定性要比鄰作小麥田差，說明油菜－小麥鄰作模式有利于提高小麥田昆蟲群落的穩(wěn)定性。經(jīng)差異性分析得出：2009年、2010年鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)在0、2、4、6、8 m處與單作小麥田差異顯著（F＝31．517；df＝5，54；p＜0．05），而多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝28．187；df＝5，54；p＜0．05）。

2．3 鄰作與單作模式下小麥蚜蟲亞群落特征分析

鄰作小麥田中，隨著距離油菜田的遠(yuǎn)近，蚜蟲亞群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，多樣性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，均勻性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m。單作小麥田蚜蟲亞群落的各項(xiàng)特征參數(shù)隨著距離變化的趨勢(shì)與鄰作小麥田相同（見表3）。結(jié)果表明：（1）鄰作小麥田臨近油菜田的區(qū)域蚜蟲亞群落的穩(wěn)定性較好，遠(yuǎn)離油菜田的穩(wěn)定性較差。（2）與鄰作小麥田相比，單作小麥田蚜蟲群落的穩(wěn)定性要低，說明油菜－小麥鄰作模式可以控制小麥田蚜蟲群落的變化波動(dòng)，降低某種蚜蟲大發(fā)生的可能性。經(jīng)差異性分析得出：2009年、2010年鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝17．254；df＝5，54；p＜0．05），而多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中指數(shù)均在0、2、4、6、8 m處與單作小麥田差異顯著（F＝14．951；df＝5，54；p＜0．05）。

表2 鄰作、單作模式下小麥田昆蟲群落主要特征值

表3 鄰作、單作模式下小麥蚜蟲亞群落主要特征值

2．4 鄰作與單作模式下小麥田瓢蟲亞群落特征分析

隨著距離油菜田的遠(yuǎn)近不同，鄰作小麥田捕食性天敵亞群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，多樣性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，均勻性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m。單作小麥田捕食性天敵亞群落的各項(xiàng)特征參數(shù)隨著距離變化的趨勢(shì)與鄰作小麥田相同（見表4）。結(jié)果表明：（1）鄰作小麥田臨近油菜田的區(qū)域捕食性天敵亞群落的穩(wěn)定性較差，遠(yuǎn)離油菜田的穩(wěn)定性較好。說明小麥田臨近油菜田的區(qū)域的捕食性天敵亞群落對(duì)于環(huán)境的變化和來自群落內(nèi)部波動(dòng)的緩沖作用較弱，某種天敵大發(fā)生的可能性較大，有利于天敵數(shù)量的增加。（2）相較于鄰作小麥田，單作小麥田捕食性天敵亞群落的穩(wěn)定性高，不利于某種天敵大發(fā)生，說明油菜－小麥鄰作模式更有利于捕食性天敵群落的繁衍。經(jīng)差異性分析得出：2009年、2010年鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與單作小麥田不存在顯著性差異（F＝15．218；d f＝5，54；p＞0．05），而多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中指數(shù)均在0、2、4 m處與單作小麥田差異顯著（F＝18．738；df＝5，54；p＜0．05）。

表4 鄰作、單作模式下小麥田瓢蟲亞群落主要特征值

3 討論

本試驗(yàn)表明油菜－小麥鄰作可以提高捕食性昆蟲豐度，而單作則降低其豐度，說明作物之間的安排布局對(duì)捕食性昆蟲有顯著影響。

相對(duì)于小麥單作，油菜－小麥鄰作可提高寄生性天敵豐富度、豐盛度和多樣性，此結(jié)果與先前研究結(jié)果一致［2－3］，且從蚜蟲相對(duì)豐度的結(jié)果中得出小麥田鄰作油菜可以降低6 m以內(nèi)的蚜蟲數(shù)量，同時(shí)增加了6 m內(nèi)捕食性天敵的數(shù)量，但是對(duì)寄生性天敵的影響僅限于0 m范圍內(nèi)，這可能與寄生性天敵的遷飛能力強(qiáng)有關(guān)。另外從捕食性天敵亞群落特征參數(shù)的結(jié)果來看，鄰作與單作并不影響捕食性天敵的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，說明在兩種種植模式下小麥田內(nèi)捕食性天敵的種類相似；同時(shí)顯示小麥與油菜鄰作可以影響4 m以內(nèi)捕食性天敵的多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中指數(shù)。

在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，小麥拔節(jié)以后，油菜上已經(jīng)有一定數(shù)量的蚜蟲，它們?yōu)槠跋x、蚜繭蜂等天敵提供食物和寄主，并且油菜花可以為蚜繭蜂提供食物［4］。油菜比小麥早收獲近半個(gè)月，油菜收獲后，油菜田中的天敵大量遷移到小麥田，使得小麥田中蚜蟲天敵數(shù)量增多。根據(jù)“天敵假說”，作物多樣性為天敵提供了替代食物或寄主，從而有利于天敵生存，提高天敵多樣性［1］。

試驗(yàn)結(jié)果表明，寄生性天敵在0 m處的相對(duì)豐盛度最高，16 m處最低，相對(duì)豐盛度隨著與鄰作田交界處距離的增加而呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，從群落結(jié)構(gòu)和組成中可以看出蚜繭蜂是麥蚜的主要寄生性天敵，這表明蚜繭蜂與麥蚜有著密切的跟隨關(guān)系［5］。Gols等［6］也支持該論點(diǎn)，他們指出作物植被組成結(jié)構(gòu)直接影響寄生性天敵對(duì)寄主的搜索和定位。

鄰作田捕食性天敵物種豐富度、豐盛度、多樣性指數(shù)均比單作田高，Munyuli同樣發(fā)現(xiàn)植被多樣性有利于提高捕食性天敵豐富度和多樣性［7］。因此，植物多樣性有利于在害蟲大發(fā)生之前為捕食者提供充足的替代獵物，從而穩(wěn)定捕食性天敵在田間的有效數(shù)量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明油菜－小麥鄰作可以降低6 m以內(nèi)蚜蟲種群數(shù)量，增加6 m內(nèi)捕食性天敵的數(shù)量以及4 m內(nèi)捕食性天敵的多樣性，證明油菜與小麥鄰作對(duì)于麥蚜的防治有一定的作用，但控制范圍有限，暫時(shí)無法應(yīng)用到大規(guī)模的小麥種植。但是對(duì)于小規(guī)模種植和一些生態(tài)農(nóng)業(yè)（如有機(jī)農(nóng)業(yè)）也是有參考價(jià)值的，運(yùn)用油菜－小麥鄰作模式可以減少植物保護(hù)產(chǎn)品的投入。為了得出更詳細(xì)的結(jié)果還需要對(duì)不同類型的種植模式分別加以研究，特別是植物多樣性在不同年份氣候情況下對(duì)害蟲種群數(shù)量影響的生態(tài)學(xué)機(jī)制。另外，中性昆蟲在昆蟲群落中如何發(fā)揮作用也需要進(jìn)一步研究。

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