馬鈴薯根和葉空間分布的品種間差異及其對產(chǎn)量的影響

鄭 虛 鄧英毅 巖間和人 實山豐

（1 廣西農(nóng)業(yè)科學院能源作物研究所，廣西南寧 530007；2日本北海道大學農(nóng)學研究院，北海道札幌 060-8589；3 廣西大學農(nóng)學院，廣西南寧 530004）

根是植物吸收、運輸水分和養(yǎng)分，支撐植物，貯藏碳水化合物和合成植物激素等的重要器官（森田茂紀，1987）。根系的空間分布特征、長度和表面積大小等決定了根獲取水、肥等資源能力的大?。↙ynch，1995；Liedgens & Richner，2001）。馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）與其他谷類作物相比，根量少而且主要分布在耕作層，越早熟的品種，根系分布越淺，所以導致馬鈴薯對干旱的反應很敏感（Iwama，2006）。以根量多的品種農(nóng)林1 號和根量少的品種粉吹雪為材料的研究表明：在干旱條件下，根量多的馬鈴薯能夠降低干旱對產(chǎn)量的影響（川嶋浩樹，1995；金子正，1997）。同時，利用根量多而且高產(chǎn)的優(yōu)良品種為材料的研究結(jié)果表明：盡管在干旱條件下，該品種的根量仍然多，因此產(chǎn)量降低幅度小，最終能獲得較高的產(chǎn)量，也就是說選育根量多的品種能夠提高馬鈴薯的耐旱性（安達真平，1996；井上哲也，1998；加藤美雪，1999）。

葉是作物最主要的光合器官，葉面積的大小和空間分布主要由品種的遺傳特性決定，同時也受到栽培措施的影響。植株葉面積的空間分布特性是評價該作物株型結(jié)構優(yōu)劣的重要參數(shù)，也是田間栽培條件下判斷群體結(jié)構合理與否的輔助指標（鄭丕堯，1992）。馬鈴薯葉的空間分布因品種、時期的不同而不同。

由于作物的光合作用受到光、溫、二氧化碳、氧氣、水分和養(yǎng)分等環(huán)境條件的影響，所以作物的根和葉的空間分布極大地影響其光合作用。本試驗用根量少、易倒伏但高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的中晚熟馬鈴薯品種粉吹雪和以粉吹雪為母本選育出的根量多、耐旱、抗倒伏且高產(chǎn)但生育期不同的根優(yōu)1 號（特晚熟品種）和根優(yōu)4 號（中晚熟品種）為材料，研究馬鈴薯根和葉空間分布的品種間差異及其與產(chǎn)量的關系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2002年在日本北海道大學北方生物圈大田科學研究中心的生物生產(chǎn)研究農(nóng)場進行。供試馬鈴薯品種為根優(yōu)1 號、根優(yōu)4 號（母本均為粉吹雪，父本均為男爵）和粉吹雪。種薯經(jīng)消毒（在稀釋40 倍的アタッキン水溶劑中浸泡5 min）并在玻璃溫室中經(jīng)過陽光催芽，5月2日播種。采用完全隨機區(qū)組設計，3 次重復，小區(qū)面積7.5 m2，株距0.25 m，行距0.75 m；壟作，播種深度約10 cm；每667 m2施馬鈴薯6 號專用肥（N︰P2O5︰K2O︰MgO=7︰11︰9︰3）66.7 kg作底肥。播種后25～27 d 出苗，出苗后8 d 間苗，每穴留主莖2 個，6月10日培土。全生育期不澆水，田間病蟲害管理根據(jù)農(nóng)場的常規(guī)方法進行。

1.2 調(diào)查內(nèi)容

1.2.1 根 在馬鈴薯地上部最大期（8月14～16日），每小區(qū)選有代表性的1 穴，沿該穴植株的正下方挖土壤剖面，將剖面分成0～15 cm（離畦面深度，下同）、15～30 cm、30～60 cm、60～90 cm 和90～120 cm 共5 層，在每層的中心處采用4 個環(huán)刀水平直線并排取樣（每個100 cm3，均距剖面口5 cm，各環(huán)刀間隔10 cm），取出的土壤放在冰箱中帶回實驗室，然后用根洗凈設備（Gilliso’s 公司制造）自來水沖洗9 min，0.5 mm 網(wǎng)目的鋁制器收集根。將采集到的根放進盛有FAA 液（37%福爾馬林∶冰醋酸∶70%酒精=5V∶5V∶90V）的瓶子中并在冰箱中保存，最后用Tennant 修正格子法測定根長（Tennant，1975）。將測定根長后的根放在80 ℃的烘箱中烘72 h 后稱質(zhì)量，最后根據(jù)根干質(zhì)量算出比根長。

1.2.2 葉和莖 在馬鈴薯地上部最大期的10：00～16：00，用測光儀（LI-250 型，LI-COR 公司制造）從畦面開始每間隔20 cm 的高度測定光照強度。與冠層上面的光照強度作比較，計算相對光照強度。然后，每個小區(qū)分別采收4 穴上述各層的莖和葉（即從冠層開始收集測定光照強度時的各層莖和葉），在實驗室將莖和葉分開并測定該層的葉面積（鄭虛 等，2011）。最后計算吸光系數(shù)（Y=e-k×F，Y是相對照度，F(xiàn)是從冠層頂部開始往下的葉面積，K是吸光系數(shù)）。同時，用游標卡尺測量4 穴植株主莖粗。

1.2.3 塊莖 在馬鈴薯地上部最大期，收集上述4 株植株的塊莖。在收獲期，每個小區(qū)采收10株的塊莖。將收集的塊莖按20 g≤單薯質(zhì)量≤60 g，60.1 g≤單薯質(zhì)量≤120 g，120.1 g≤單薯質(zhì)量≤180 g，單薯質(zhì)量≥180.1 g 4 個等級分別稱質(zhì)量，在每個等級中取有代表性的約1/4 的薯塊縱切，然后取各等級的一半混合，用天平稱鮮質(zhì)量后切成厚度約0.2 cm，放在80 ℃的烘箱中烘72 h 后稱干物質(zhì)量（鄭虛 等，2011）。

采用SPSS 14.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根的空間分布

如表1所示，馬鈴薯地上部最大期時測量的0～30 cm、30～60 cm 土層中分布的馬鈴薯根長，品種間雖然沒有顯著差異，但是表現(xiàn)出根優(yōu)4 號、根優(yōu)1 號高于粉吹雪的趨勢；在60～120 cm 土層中分布的根長，根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號均顯著高于粉吹雪。因此，根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號的總根長（0～120 cm）均顯著高于粉吹雪。

根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號分布在耕作層以下（30～120 cm）的根長占總根長的百分比都超過了50%，且顯著高于粉吹雪（42.7%）。說明根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號的根大部分分布在30 cm 以下土層中，而粉吹雪的根則主要分布在土壤耕作層。

表1 馬鈴薯地上部最大期時根長的分布

2.2 葉的空間分布

如表2所示，馬鈴薯地上部最大期時測量的根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號的總?cè)~面積顯著高于粉吹雪，但在地上部0～20 cm 和20～40 cm，粉吹雪的葉面積則顯著高于根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號。各層葉面積占總?cè)~面積的百分比中：根優(yōu)1 號葉面積分布最均勻，粉吹雪的葉面積分布也比較均勻，但根優(yōu)4 號則主要集中分布在中上層（40～80 cm），占總?cè)~面積的79.9%，其中分布在60～80 cm 的葉面積占到總?cè)~面積的41.7%。所以，根優(yōu)1 號的吸光系數(shù)顯著低于粉吹雪和根優(yōu)4 號。

表2 馬鈴薯地上部最大期時葉面積分布和吸光系數(shù)

2.3 地上部的形態(tài)及比根長

如表3所示，株高和畦面處的主莖粗品種間存在顯著差異。其中粉吹雪最矮、主莖最細，根優(yōu)1 號則與之相反。根優(yōu)1 號的比根長最小，顯著小于其他兩個品種，而根優(yōu)4 號又顯著小于粉吹雪。說明根優(yōu)品種的植株較高，主徑粗大，分布在土壤耕作層的根也較粗，而粉吹雪的主莖較細，分布在土壤耕作層的根也很細。

2.4 塊莖的干物質(zhì)量

如表3所示，根優(yōu)1 號的生育期最長，為151 d，根優(yōu)4 號最短，為122 d，品種間存在顯著差異。在馬鈴薯地上部最大期，粉吹雪的塊莖干物質(zhì)量最大，最小的是根優(yōu)1 號，3 個品種間差異顯著；說明粉吹雪的塊莖早期膨大快，淀粉積累快。在收獲期，粉吹雪和根優(yōu)1 號的塊莖干物質(zhì)量基本相同，都顯著高于根優(yōu)4 號。從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質(zhì)量增加量和增加速度來看，與地上部最大期各品種塊莖干物質(zhì)量的趨勢正好相反，根優(yōu)1 號最大，粉吹雪最小。

表3 馬鈴薯地上部最大期時地上部形態(tài)、土壤耕作層（0～30 cm）的比根長、塊莖干物質(zhì)量

3 結(jié)論與討論

3.1 根空間分布的品種間差異

根優(yōu)品種的根量多，干物質(zhì)生產(chǎn)能力高，耐旱性強（Iwama，1999）。根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號兩個品種在土壤耕作層中分布的根干物質(zhì)量分別是粉吹雪的3.6 倍和2.4 倍（林拓，1997；巖間和人 等，1997）。在本試驗中，根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號在耕作層中分布的根長基本相同，兩者均為粉吹雪的1.3 倍，根優(yōu)品種顯著高于普通栽培品種粉吹雪。

普通馬鈴薯品種分布在土壤耕作層中的根比耕作層以下的多（Tennant，1975），本試驗也證明了這一點。但是，根優(yōu)品種分布在土壤耕作層的根長與分布在耕作層以下（30～120 cm）的基本相同，表明根優(yōu)品種的根往土壤深層伸長的能力比普通栽培品種強，而且根優(yōu)品種的總根長顯著高于粉吹雪，因此根優(yōu)品種的耐旱性比普通栽培品種粉吹雪強（Iwama，2006）。

粉吹雪在土壤耕作層中分布的根的比根長顯著大于根優(yōu)4 號和根優(yōu)1 號，表明粉吹雪的根比根優(yōu)品種細。同時，粉吹雪的主莖粗顯著小于根優(yōu)品種。因此導致了粉吹雪在地上部最大期前后容易倒伏。

3.2 葉空間分布與產(chǎn)量的關系

3.2.1 根量不同、生育期差異大的品種間比較 由于粉吹雪在地上部最大期前倒伏，所以分布在20 cm 以下的葉面積顯著高于其他品種。根優(yōu)1 號的吸光系數(shù)最小，表明群落內(nèi)葉的分布比較均勻，所以光透過上層能夠照到下層。因此，在地上部最大期以后，地上部的生長已經(jīng)停止，光合產(chǎn)物絕大部分向塊莖轉(zhuǎn)運積累，所以根優(yōu)1 號的塊莖干物質(zhì)增加速度（從地上部最大期到收獲期）比其他品種高，是粉吹雪的1.7 倍。同時，根優(yōu)1 號從地上部最大期以后的生育天數(shù)比粉吹雪多，所以從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質(zhì)增加量是粉吹雪的2.5 倍。最終使得根優(yōu)1 號在收獲期的塊莖干物質(zhì)量與粉吹雪基本相同。

根優(yōu)4 號分布在60～80 cm 的葉面積（占總?cè)~面積的41.7%）特別大，所以60 cm 以下的葉片（葉面積占總?cè)~面積的50%）的受光量急劇減少，從而導致該品種的吸光系數(shù)最大，降低了60 cm 以下的葉生產(chǎn)的光合產(chǎn)物。同時，由于根優(yōu)4 號從地上部最大期以后的生育天數(shù)比粉吹雪少，而兩品種的吸光系數(shù)卻類似，致使兩品種間塊莖干物質(zhì)增加速度（從地上部最大期到收獲期）的差異較小，因此從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質(zhì)增加量也相似，最終導致根優(yōu)4號在收獲期的塊莖干物質(zhì)量也像其在地上部最大期時那樣顯著低于粉吹雪。

3.2.2 根量相同、生育期差異大的品種間比較 雖然根優(yōu)1 號和根優(yōu)4 號在根量、根的分布和總?cè)~面積等方面基本相同，但由于地上部的群落結(jié)構不同，所以導致根優(yōu)1 號從地上部最大期到收獲期塊莖干物質(zhì)量增加速度大于根優(yōu)4 號。同時，根優(yōu)1 號從地上部最大期到收獲期的生育期天數(shù)比根優(yōu)4 號多29 d，所以根優(yōu)1 號從地上部最大期到收獲期的塊莖干物質(zhì)增加量大于根優(yōu)4 號，從而在收獲期根優(yōu)1 號的塊莖干物質(zhì)量高于根優(yōu)4 號。

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